牛東偉,馬 男,房卓研,李彥慧(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

干旱和水資源短缺是目前世界性難題，世界土地總面積超過(guò)1/3為干旱、半干旱區(qū)，占總耕地面積的1/2[1-2]。加之工業(yè)用水的急劇增加，氣候的反常以及環(huán)境的污染日益嚴(yán)重，使得水資源短缺程度加劇，導(dǎo)致類似我國(guó)的西北、華北、內(nèi)蒙古以及青藏高原絕大部分地區(qū)的干旱、半干旱地區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)大[3-6]，且干旱程度不斷加劇。水分作為重要環(huán)境因素之一影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育[7-8]，水分脅迫廣泛而深刻的影響植物的生理生化過(guò)程[9]，并且水分脅迫的程度、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短、植物的不同種類和相異的生理過(guò)程對(duì)水分含量的敏感性決定了其對(duì)植物的影響程度[10-11]。

觀賞草作為一類園林應(yīng)用植物，資源十分豐富，具有形態(tài)優(yōu)美、觀賞價(jià)值高、適用范圍廣泛、應(yīng)用形式多樣、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)良特性，其在節(jié)約型社會(huì)和可持續(xù)性園林的建設(shè)中具有良好的應(yīng)用前景，日益受到國(guó)內(nèi)外的關(guān)注與青睞。目前觀賞草研究多集中在對(duì)其資源調(diào)查、應(yīng)用形式、引種馴化及觀賞性評(píng)價(jià)上[12-18]。墨西哥羽毛草(Nassellatenuissima)是觀賞草中最纖細(xì)、最柔美的種之一，觀賞期長(zhǎng)，喜光，也耐輕度遮陰[19]。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)墨西哥羽毛草的研究重點(diǎn)集中在新品種介紹、引種適應(yīng)性和應(yīng)用方面[16,20-22]，抗旱性研究鮮見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道，因此本研究對(duì)墨西哥羽毛草進(jìn)行水分脅迫處理并通過(guò)測(cè)定其生理指標(biāo)，探明墨西哥羽毛草對(duì)水分缺失的適應(yīng)性，豐富墨西哥羽毛草的理論研究資料，了解其生長(zhǎng)所需的環(huán)境條件，豐富河北省觀賞草資源，同時(shí)為墨西哥羽毛草種植期間的水分管理提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2015年4月選擇飽滿、完好的墨西哥羽毛草種子，盆栽播種(每盆約播80粒種子，共72盆)，花盆上口徑17 cm、下口徑12 cm、高14.5 cm，盆底打孔，盆栽置于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)校園試驗(yàn)地，進(jìn)行正常管理。試驗(yàn)場(chǎng)地位于保定市蓮池區(qū)河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院苗圃地內(nèi)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同期，春季風(fēng)沙較多，夏季炎熱多雨，秋季涼爽適宜，冬季寒冷干燥，年平均溫度為12.3 ℃，年均降水量654 mm左右，年日照時(shí)數(shù)約2 610 h，年均無(wú)霜期161～214 d。經(jīng)測(cè)定試驗(yàn)盆土肥力狀況為pH 7.71，有機(jī)質(zhì)24.22 g·kg-1，速效氮15.4 mg·kg-1，速效磷8.83 mg·kg-1，速效鉀82.78 mg·kg-1。

1.2 方法

1.2.1試驗(yàn)處理 于2015年7月選擇生長(zhǎng)相對(duì)一致、健壯、無(wú)病蟲害、處于始花期苗進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理梯度和1個(gè)對(duì)照梯度：土壤水分含量為田間最大持水量的20%(D20)、40%(D40)、60%(D60)和80%(CK)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)6個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)4個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。土壤含水量采用稱重法，每天17:00補(bǔ)水，干旱持續(xù)25 d。每隔5 d取樣一次，取葉子的中上部，分別測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。從第26天開(kāi)始，進(jìn)行為期20 d復(fù)水處理，使土壤含水量恢復(fù)到對(duì)照水平，即田間最大持水量的80%，分別在復(fù)水處理的第7天和第20天，測(cè)量其各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2株高 測(cè)量自然形態(tài)下最高點(diǎn)到地面的高度，即為株高(cm)。

1.2.3生理指標(biāo)測(cè)定方法 葉片相對(duì)含水量測(cè)定采用鮮重法[23]；相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定采用電導(dǎo)率儀；丙二醛(MDA)含量測(cè)定參照硫代巴比妥酸(TBA)比色法[24]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定參考氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[24]；過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[24]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用DPS2008版軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，分別對(duì)不同水分含量下不同脅迫時(shí)間及復(fù)水處理進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對(duì)各測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較；采用Excel 2003制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)株高的影響

各干旱脅迫處理在0～5 d時(shí)生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象均不明顯(圖1)。D20處理下的植株株高生長(zhǎng)非常緩慢，在5～25 d出現(xiàn)株高生長(zhǎng)基本停滯，莖葉明顯萎縮，60%葉片枯死失去光澤，25 d株高為28.37 cm，比對(duì)照低8.37%。D40和D60處理下植株的株高受抑制情況相對(duì)較輕，5～25 d株高生長(zhǎng)緩慢，25 d株高分別為29.14、30.26 cm，分別比對(duì)照低5.91%、2.26%。D40處理下，株高生長(zhǎng)緩慢，明顯受到抑制，40%葉片變黃枯落并失去原有光澤；D60處理下，株高生長(zhǎng)受抑制，25%的葉片萎縮焦枯，葉片失去原有的光澤。且25 d D20、D40處理與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，D60處理與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。株高生長(zhǎng)抑制程度由重到輕依次是D20、D40和D60處理。

復(fù)水后，D20處理下的株高開(kāi)始緩慢地生長(zhǎng)，莖葉萎縮現(xiàn)象也有所改善，D40、D60處理下的株高迅速生長(zhǎng)且出現(xiàn)“復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)”，外部形態(tài)特征有所恢復(fù)，且只有D20處理與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明D20處理下對(duì)植株株高影響較大，而經(jīng)過(guò)20 d復(fù)水后D40和D60有所恢復(fù)，表明這兩個(gè)干旱處理對(duì)株高的影響不大。

圖1 水分脅迫下墨西哥羽毛草株高的變化Fig. 1 Changes in plant height in Nassella tenuissima under water stress

不同小寫字母表示相同時(shí)間不同干旱處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters in the same time indicate significate difference among different drought treatment at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 水分脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

在D20、D40、D60處理下，墨西哥羽毛草的葉片相對(duì)含水量均呈現(xiàn)急劇下降的變化趨勢(shì)(圖2)，在25 d時(shí)均降至最低值，分別較對(duì)照下降了33.36%、27.39%、19.76%，處理D20、D40、D60與對(duì)照間均呈顯著差異(P<0.05)，且D40、D60與D20處理間呈顯著差異(P<0.05)；復(fù)水后，各梯度處理的葉片相對(duì)含水量均有所恢復(fù)。D20、D40和D60處理的葉片相對(duì)含水量均低于對(duì)照水平，復(fù)水后20 d分別比對(duì)照處理低7.11%、2.68%、0.80%，且D20和D40處理與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)。

2.3 水分脅迫對(duì)葉片膜透性的影響

2.3.1水分脅迫對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響 在脅迫處理前葉片相對(duì)電導(dǎo)率均處于較低水平，隨著水分脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)各處理均呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)(圖3)。水分脅迫25 d時(shí)，各處理相對(duì)電導(dǎo)率均出現(xiàn)最大值，D20、D40、D60處理的電導(dǎo)率分別比對(duì)照高出21.87%、19.61%、12.22%，且均與對(duì)照間的差異顯著(P<0.05)。

復(fù)水后處理D20、D40、D60的相對(duì)電導(dǎo)率有所下降，與水分脅迫25 d時(shí)比較得到了一定的恢復(fù)，但復(fù)水后20 d仍然比對(duì)照分別高出12.1%、5.92%、2.42%。D20、D40與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；D60處理與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。

2.3.2水分脅迫對(duì)葉片MDA含量的影響 墨西哥羽毛草的MDA含量隨著水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均呈上升趨勢(shì)(圖4)。在干旱25 d時(shí)，D20、D40、D60處理的MDA含量均達(dá)到最高，分別是對(duì)照水平的299.24%、244.49%、171.68%，各處理與對(duì)照差異均顯著(P<0.05)。

圖2 水分脅迫下墨西哥羽毛草葉片相對(duì)含水量的變化Fig. 2 Changes in leaf relative water content of Nassella tenuissima plants under water stress

圖3 水分脅迫下墨西哥羽毛草相對(duì)電導(dǎo)率的變化Fig. 3 Changes in relative electrical conductivity in Nassella tenuissima plants under water stress

復(fù)水后的MDA含量均有所下降，但D20、D40、D60處理與對(duì)照相比仍然高出很多，復(fù)水20 d分別為對(duì)照的152.18%、151.92%、133.97%，且均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。

2.4 水分脅迫對(duì)葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的影響

2.4.1水分脅迫對(duì)SOD活性的影響 D20、D40、D60各處理下墨西哥羽毛草SOD活性隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨勢(shì)一致(圖5)，均呈先升高后降低的趨勢(shì)，均在0～15 d呈上升趨勢(shì)，15 d時(shí)酶活性達(dá)到最大值，各處理均高于對(duì)照處理，分別為對(duì)照的209.01%、180.62%、163.23%，且與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，在15～25 d呈下降趨勢(shì)，25 d時(shí)酶活性均比對(duì)照低，與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。D20處理的變化幅度最大。

復(fù)水處理后，各個(gè)處理墨西哥羽毛草SOD活性均有所上升。D40、D60處理的SOD活性幾乎恢復(fù)到了對(duì)照水平，分別達(dá)到了對(duì)照的90.68%、97.13%，與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)。D20處理的SOD活性雖然恢復(fù)到了對(duì)照水平的82.65%，但與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。

2.4.2水分脅迫對(duì)POD活性的影響 水分脅迫各處理的POD活性變化趨勢(shì)趨于一致，均呈先升后降的趨勢(shì)(圖6)。D20處理的POD活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而大幅度地上升，在15 d時(shí)達(dá)到峰值，比對(duì)照處理高出了153.99%，15 d后開(kāi)始大幅度地下降，在25 d時(shí)降到最低值，為對(duì)照處理的62.82%。D40、D60處理的POD活性同樣呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，但是上升和下降的幅度均小于D20處理。水分脅迫5～20 d，各脅迫處理的POD活性均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。

復(fù)水后，POD活性呈緩慢回升的趨勢(shì)。其中D60處理的POD活性基本上能恢復(fù)到對(duì)照水平，與對(duì)照相比高出7.54%，且差異不顯著(P>0.05)。D20、D40處理的POD活性與對(duì)照相比降低了11.73%、10.89%，且差異顯著(P<0.05)。

圖4 水分脅迫下墨西哥羽毛草丙二醛含量的變化Fig. 4 Changes in MDA in Nassella tenuissima plants under water stress

圖5 水分脅迫下墨西哥羽毛草超氧化物歧化酶含量的變化Fig. 5 Changes in SOD activity in Nassella tenuissima plants under water stress

圖6 水分脅迫下墨西哥羽毛草過(guò)氧化物酶含量的變化Fig. 6 Changes in POD activity in Nassella tenuissima plants under water stress

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1株高的變化 土壤中水分過(guò)多或過(guò)少，都對(duì)植物生長(zhǎng)造成一定的影響，水分對(duì)植株的生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用。形態(tài)指標(biāo)能直接反映植株的生長(zhǎng)狀況，也能反映植株的抗旱性。本研究對(duì)水分脅迫下的植株株高進(jìn)行了觀測(cè)，各處理下植株株高變化存在不同差異。隨著水分脅迫程度的加深，植株生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重，危害也越來(lái)越強(qiáng)。說(shuō)明植株有一定的恢復(fù)能力，但是當(dāng)傷害超過(guò)了所能承受的范圍，則不能恢復(fù)到對(duì)照水平，即土壤含水量為田間最大持水量的40%、60%時(shí)，經(jīng)過(guò)25 d脅迫后復(fù)水，對(duì)植株的外觀形態(tài)影響較小。以上可以得知，植物受到土壤水分脅迫后，在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間內(nèi)復(fù)水，可以減輕逆境脅迫對(duì)植株的影響，某種程度上還可以產(chǎn)生一定的補(bǔ)償效應(yīng)，減輕干旱造成的損失[25]。

3.1.2生理指標(biāo)的變化 葉片相對(duì)含水量可以作為衡量植物需水狀況和反映植物體內(nèi)水分含量的指標(biāo)，是反映植物抗旱能力的一個(gè)重要指標(biāo)[26]。較高的葉片相對(duì)含水量能夠反映植株葉片的水分狀況，有利于維持植株體內(nèi)正常的生理活動(dòng)。墨西哥羽毛草的葉片相對(duì)含水量隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降的趨勢(shì)，這與芨芨草(Achnatherumsplendens)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、畫眉草(Eragrostiscurvula)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、書帶苔草(Carexrochebruni)、云霧苔草(C.nubigena)[27]、海法(Trifoliumrepens)、普通紅三葉(T.pretense)、瑞文德(T.repens)和雜三葉(T.hybridum)[28]的研究結(jié)果一致。墨西哥羽毛草脅迫初期葉片相對(duì)含水量變化幅度較小，但是在脅迫后期各處理葉片相對(duì)含水量的變化幅度較大；復(fù)水后，各處理的葉片相對(duì)含水量均有一定程度的恢復(fù)，D40處理、D60處理與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)，但是D20處理與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。說(shuō)明葉片保水能力與水分脅迫程度、脅迫持續(xù)時(shí)間有關(guān)，干旱脅迫程度越嚴(yán)重，植株葉片的保水能力越差；同一脅迫程度下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)葉片相對(duì)含水量呈逐漸降低趨勢(shì)。當(dāng)土壤含水量為田間最大持水量的20%時(shí)，經(jīng)過(guò)25 d脅迫后復(fù)水，對(duì)植株葉片相對(duì)含水量的影響最大。

逆境脅迫首先就是對(duì)植物細(xì)胞膜造成傷害。水分脅迫下的植株細(xì)胞膜受到傷害，細(xì)胞膜透性發(fā)生改變，從而致使植物的細(xì)胞質(zhì)膜透性的增大和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的外滲，所以質(zhì)膜透性的大小可以作為可靠指標(biāo)來(lái)衡量植物的膜結(jié)構(gòu)與功能完整性[29]。相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛是能夠反映植物質(zhì)膜受害程度的重要生理指標(biāo)。墨西哥羽毛草的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量隨著水分脅迫時(shí)間的增加而呈現(xiàn)出升高的趨勢(shì)，這與對(duì)重瓣金雞菊(Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’)、地被菊(Chrysanthemummorifolium)、宿根福祿考(Phloxpanic-ulata)、黑心菊(Rudbeckiahirta)、飛燕草(Consolidaajacis)、射干(Belamcandachinensis)、肥皂草(Saponariaofficinalis)、堆心菊(Heleniunbigelovii)[30]、棉花(Gossypiumherbaceum)[31]、大麗花(Dahliapinnata)[32]、多年生黑麥草(Loliumperenne)和草地早熟禾(Poapratensis)[33]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明其細(xì)胞膜傷害程度隨著時(shí)間的增加而變大。復(fù)水后相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量均有所降低，只有D60處理的植株相對(duì)電導(dǎo)率在經(jīng)過(guò)復(fù)水處理后能完全恢復(fù)到對(duì)照水平，D40處理的植株體的相對(duì)電導(dǎo)率較難恢復(fù)到了對(duì)照水平，D20處理植株相對(duì)電導(dǎo)率極難恢復(fù)。各處理下的丙二醛含量均沒(méi)有恢復(fù)到對(duì)照水平。說(shuō)明細(xì)胞膜透性對(duì)水分的變化較為敏感，土壤含水量為田間最大持水量的60%時(shí)，干旱脅迫25 d對(duì)墨西哥羽毛草膜透性的傷害較小。

在水分脅迫下，植物體內(nèi)的活性氧大量積累，對(duì)植物細(xì)胞造成傷害，SOD活性的提高能夠緩解活性氧對(duì)膜系統(tǒng)造成的傷害；同時(shí)POD是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶系統(tǒng)的組成部分之一，主要是用于清除植物體內(nèi)的H2O2，與植物的抗旱性密切相關(guān)。所以水分脅迫下，SOD和POD活性的提高可以避免活性氧對(duì)膜系統(tǒng)造成傷害。墨西哥羽毛草在水分脅迫下SOD和POD都是呈先上升后下降的波動(dòng)趨勢(shì)，這與對(duì)斑葉芒(Miscanthussinensis‘Zebrinus’)、芒(M.sinensis)、細(xì)葉芒(M.sinensis‘Gracilimus’)和花葉芒(M.sinensis‘Variegatus’)[34]的研究結(jié)果一致。復(fù)水處理后，各個(gè)處理SOD、POD的活性均有所升高，活性氧積累量減少，植株有所恢復(fù)，這些結(jié)果與對(duì)大花飛燕草(Delphiniumgrandiflorum)[35]的研究結(jié)果一致。通過(guò)研究分析，各處理的SOD活性經(jīng)過(guò)復(fù)水后，除了D20處理的SOD活性沒(méi)有恢復(fù)到對(duì)照水平，其余處理均恢復(fù)到對(duì)照水平；各處理的POD活性經(jīng)過(guò)復(fù)水處理后，只有D60處理的POD活性達(dá)到了對(duì)照水平，D20和D40處理的POD活性未恢復(fù)到對(duì)照水平。這兩種保護(hù)酶活性在復(fù)水后依然能保持較高的水平，說(shuō)明墨西哥羽毛草具有較強(qiáng)的抗旱性。

3.2 結(jié)論

在水分脅迫下，墨西哥羽毛草植株株高的生長(zhǎng)速度、葉片的相對(duì)含水量呈逐漸降低的趨勢(shì)；葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量呈逐漸升高的趨勢(shì)；超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性呈先升后降的變化趨勢(shì)。并且脅迫程度越高各指標(biāo)的變化幅度越明顯；復(fù)水后，墨西哥羽毛草的各項(xiàng)形態(tài)和生理指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)，但在土壤田間最大持水量20%處理下的恢復(fù)能力明顯低于其他處理。綜上所述，在保定地區(qū)適度的水分條件下，即土壤田間最大持水量的40%～80%，墨西哥羽毛草可以良好生長(zhǎng)，具有一定的抗旱性，是優(yōu)良的園林應(yīng)用觀賞草種。

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