張紅艷，王 倩，于 成，龐曉攀，金少紅，郭正剛(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.草業(yè)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心(蘭州大學(xué))，甘肅 蘭州 730020)

高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸是青藏高原高寒草甸的主要類型，具有維持高原特色畜牧業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性保育、水源涵養(yǎng)及水土流失控制等重要功能[1-2]。高山嵩草是高山嵩草草甸的優(yōu)勢種，也是優(yōu)質(zhì)牧草[3-4]，更是高山嵩草草甸植物群落的維穩(wěn)者。高山嵩草的繁殖更新是高山嵩草草甸持久存在的基礎(chǔ)，因此研究高山嵩草的繁殖特征對維系高山嵩草草甸的健康具有重要意義。高山嵩草的繁殖主要以營養(yǎng)繁殖為主[5]，但往往受外界干擾而改變。外界干擾影響高山嵩草的繁殖特征，往往影響高山嵩草在植物群落內(nèi)的更新能力，進(jìn)而影響高山嵩草草甸的功能。

高原鼠兔是青藏高原特有的、常見的、營社會生活的小型草食哺乳動物。高山嵩草草甸相對低矮，視野開闊，往往成為高原鼠兔的主要棲息地[6]。高原鼠兔往往通過直接和間接的方式對高山嵩草草甸產(chǎn)生廣泛的影響[7]，一方面通過少量采食影響高山嵩草生長，另一方面通過改變高山嵩草生存的環(huán)境和資源狀況影響高山嵩草的繁殖特征，從而影響高山嵩草的更新能力和草甸功能的發(fā)揮。已有研究表明，高原鼠兔干擾明顯影響了高山嵩草草甸內(nèi)達(dá)烏里秦艽(Gentianadahurica)的繁殖特征[8]，較低干擾強(qiáng)度促進(jìn)達(dá)烏里秦艽的同化物質(zhì)向同化器官分配，較高干擾強(qiáng)度則促進(jìn)達(dá)烏里秦艽的同化物質(zhì)向生殖器官分配，然而達(dá)烏里秦艽的繁殖主要以有性繁殖為主，但高原鼠兔干擾對營養(yǎng)繁殖為主的植物繁殖特征是否具有同樣的影響，尚需科學(xué)試驗提供證據(jù)。

植物繁殖分配是植物繁殖特征的核心內(nèi)容，是植物適應(yīng)變化生境的主要特征之一[9-10]。植物繁殖分配主要包括兩個方面的內(nèi)容，首先是同化物質(zhì)在地上和地下間的分配傾向，其次是同化物質(zhì)在營養(yǎng)和生殖之間的分配傾向，以此實現(xiàn)植物種群在生存與生殖之間的權(quán)衡[8]。已有研究表明，狼毒(Stellerachamaejasme)種群隨著分布海拔高度的增加，往往通過調(diào)整其地上地下生物量的分配適應(yīng)環(huán)境變化[11]；放牧干擾迫使冷蒿(Artemisiafrigida)種群調(diào)整其在營養(yǎng)和生殖生長之間的生物量分配傾向適應(yīng)環(huán)境變化[12]。高原鼠兔干擾必然引起高山嵩草草甸內(nèi)各種自然資源的重新配置，而資源的重新配置通常會促使植物個體將所獲得的資源進(jìn)行優(yōu)化分配，以增加其適合度來維持生長繁殖[13-14]。因此，研究高原鼠兔干擾對高山嵩草繁殖分配的影響，是揭示高山嵩草繁殖特征響應(yīng)高原鼠兔干擾的主要內(nèi)容，更是明確高原鼠兔干擾是否影響無性繁殖植物的繁殖特征的需求。本研究通過調(diào)查高原鼠兔干擾和未干擾區(qū)，以及干擾區(qū)內(nèi)不同干擾強(qiáng)度下高山嵩草同化物質(zhì)的繁殖分配比例，在一定程度上闡明高山嵩草繁殖分配對高原鼠兔干擾的響應(yīng)，回答高原鼠兔干擾是否影響營養(yǎng)繁殖植物的繁殖特征的科學(xué)問題，為揭示高原鼠兔干擾對高山嵩草生長的影響提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地區(qū)和方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政隸屬于甘肅省瑪曲縣境內(nèi)，平均海拔4 053 m，屬高寒大陸性氣候。地理坐標(biāo)為100°40′-102°29′ E，33°06′-34°30′ N，年均氣溫1.2 ℃，月平均溫度變化較大，從1月份的-10 ℃到7月份的11.7 ℃。年相對無霜期僅19 d，無絕對無霜期。年均降水量為564 mm，年蒸發(fā)量為1 000～1 500 mm，蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量。植被類型主要是高寒草甸，其中高山嵩草草甸是主要草甸類型，該草甸類型以高山嵩草為優(yōu)勢種，以達(dá)烏里秦艽、小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minore)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、羊茅(Festucaovina)、矮藨草(Scirpuspumilus)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等為主要伴生種。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設(shè)計 高原鼠兔營社會性生活，具有遷移特征，繁殖周期大約為3周，每胎產(chǎn)仔2～7只[15]，采用直接密度估測其干擾程度十分困難，因此經(jīng)常采用有效洞穴密度測度其干擾程度[7]。2016年7月底在瑪曲縣阿孜站圍欄的冷季放牧草地(夏季不放牧)內(nèi)，選定地勢相對平坦且一致的高山嵩草草甸為取樣區(qū)，在取樣區(qū)內(nèi)，若在草地內(nèi)同時發(fā)現(xiàn)高原鼠兔洞口和高原鼠兔，則將其設(shè)定為干擾區(qū)，若草地內(nèi)沒有高原鼠兔洞口(或很少，指1 hm2內(nèi)洞口密度不超過1個)和沒有發(fā)現(xiàn)高原鼠兔，則設(shè)定為非干擾區(qū)，干擾區(qū)與非干擾區(qū)草甸類型和地形地貌保持一致[16]。每隨機(jī)選擇一個干擾區(qū)樣地，則在最近距離處選擇一個非干擾區(qū)，總計選擇了10個干擾區(qū)樣地和10個非干擾區(qū)樣地，樣地面積為25 m×25 m，樣地間隔大于25 m，然后用木樁四角標(biāo)記，干擾區(qū)樣地和非干擾區(qū)樣地整體在研究區(qū)內(nèi)呈現(xiàn)為交錯分布狀態(tài)。在干擾區(qū)內(nèi)，采用連續(xù)3 d堵洞法測定樣地內(nèi)的有效洞穴密度[17-19]，取3 d測的有效洞口數(shù)的平均值作為該觀測樣地的高原鼠兔干擾水平，其分別為304、384、432、512、576、752、864、928、1 040和1 216個·hm-2。然后在20個樣地內(nèi)，均采用“W”型布設(shè)5個1 m×1 m的樣方，樣方間隔8 m。每個樣方內(nèi)，采取挖根法采集全部高山嵩草的完整植株，裝入信封并置于冷藏盒中帶回實驗室。實驗室內(nèi)，將每個樣方內(nèi)所收獲的全部植株從莖基部將根系剪下，地上部分分離成生殖枝、營養(yǎng)枝與剩余構(gòu)件三部分分別裝入信封袋，地下部分根系放入0.5 mm篩子，用流水沖洗干凈并裝入信封袋，所有樣品均置于60 ℃烘箱中烘至恒重后分別稱量其干重。地上生物量為生殖枝、營養(yǎng)枝及剩余植株構(gòu)件生物量的總和，總生物量是地上和地下生物量的和，生殖枝與營養(yǎng)枝比是指生殖枝與營養(yǎng)枝生物量比值，根冠比指地下生物量和地上生物量比值。

1.2.2數(shù)據(jù)分析 高原鼠兔對各指標(biāo)的影響是否存在顯著差異采用獨立樣本的T檢驗，若差異不顯著，則不進(jìn)行深入分析；若差異顯著，則對植物不同部分生物量和干擾強(qiáng)度間的關(guān)系采用R-3.3.2-windows進(jìn)行相關(guān)性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 高原鼠兔干擾對高山嵩草總生物量、地上生物量及地下生物量的影響

高原鼠兔干擾雖然明顯影響了高山嵩草總生物量、地上生物量和地下生物量，但對3種生物量的影響結(jié)果不一致(圖1)。高原鼠兔干擾顯著提高了高山嵩草總生物量和地下生物量(P<0.05)，但降低了地上生物量(P<0.05)。高山嵩草地上生物量與總生物量相關(guān)性不顯著(P>0.05)，但地下生物量與總生物量極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表1)。高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)，高山嵩草總生物量、地上生物量和地下生物量隨高原鼠兔干擾程度增加表現(xiàn)出不一樣的變化趨勢(圖2)，具體體現(xiàn)為高山嵩草地下生物量隨干擾梯度增加沒有明顯的變化規(guī)律，而總生物量和地上生物量均隨干擾梯度增加表現(xiàn)為單峰曲線。

表1 高原鼠兔干擾與未干擾下高山嵩草地上生物量、地下生物量與總生物量的相關(guān)性分析Table 1 Correlation coefficient between total biomass, aboveground biomass and underground biomass of Kobresia pygmaea

圖1 高原鼠兔干擾對高山嵩草總生物量、地上生物量及地下生物量的影響Fig. 1 Effects of plateau pika disturbance on total biomass, aboveground biomass and underground biomass of Kobresia pygmaea

圖2 干擾區(qū)不同干擾水平下高山嵩草總生物量、地上生物量及地下生物量的變化Fig. 2 The total biomass, aboveground biomass and underground biomass of Kobresia pygmaea under different disturbance levels of plateau pika

圖中灰色部分代表95%的置信區(qū)間。

An adjusted local smoothed regression line (black) is shown with its 95% confidence interval in gray.

2.2 高原鼠兔干擾對高山嵩草根冠比的影響

高原鼠兔干擾顯著增加了高山嵩草的根冠比(P<0.05)(圖3)。高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)，高山嵩草的根冠比隨高原鼠兔干擾程度增加依然沒有明顯的變化規(guī)律(圖4)。

2.3 高原鼠兔干擾對高山嵩草生殖枝與營養(yǎng)枝比的影響

高原鼠兔干擾顯著增加了生殖枝與營養(yǎng)枝比(P<0.05)(圖5)。高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)，高山嵩草生殖枝與營養(yǎng)枝比隨干擾程度增加而表現(xiàn)為先降低后增加的態(tài)勢(圖6)。

圖3 高原鼠兔干擾對高山嵩草根冠比的影響Fig. 3 Effect of plateau pika disturbance on root-shoot ratio of Kobresia pygmaea

圖4 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾水平下高山嵩草根冠比的變化Fig. 4 Root-shoot ratio of Kobresia pygmaea under different disturbance levels of plateau pika

3 討論

繁殖分配指植物分配給繁殖活動的各種資源，是植物生長、生殖、貯藏或防衛(wèi)等主要功能間資源需求權(quán)衡的結(jié)果[20]。高原鼠兔干擾行為一定程度上改變了植物利用生境內(nèi)資源的能力，因此，植物繁殖分配必將對各種資源做出重新配置[8]，優(yōu)化各主要功能間的需求，將資源配置于植物最需求的功能。植物生物量積累或分配是各種資源在植物體內(nèi)積累或分配結(jié)果的具體量化反映，也是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，更是植物適應(yīng)環(huán)境條件能力和生長發(fā)育規(guī)律的綜合反映[21]。本研究表明，高原鼠兔干擾明顯降低了高山嵩草種群的地上生物量，這一方面可能與高原鼠兔干擾打破了原有植物群落間的物種密切關(guān)系，未干擾區(qū)高山嵩草為優(yōu)勢種，具有較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢，而干擾區(qū)內(nèi)高原鼠兔干擾形成了星羅棋布的裸斑，這些裸斑增加了地表蒸發(fā)，迫使草甸生境旱化，而旱生化環(huán)境釋放了原來處于競爭弱勢的中旱生植物如達(dá)烏里秦艽和莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)的生長潛勢，這客觀上給高山嵩草的生長形成競爭壓力，一定程度上抑制了高山嵩草的長勢，從而降低了其地上生物量；另一方面可能是由于高原鼠兔對高山嵩草的采食與踐踏等直接干擾活動，造成其地上生物量明顯降低。雖然高原鼠兔干擾降低了高山嵩草的地上生物量，但其卻顯著增加了地下生物量，這歸功于高原鼠兔干擾改變了植物利用土壤碳、氮能力和土壤物理性質(zhì)，一方面，高原鼠兔干擾所形成的裸斑會產(chǎn)生微斑塊效應(yīng)，而這種微斑塊效應(yīng)往往促進(jìn)植物對土壤碳、氮的利用率[22]，另一方面，高原鼠兔干擾行為增加了土壤孔隙度[23]，兩個方面綜合的結(jié)果導(dǎo)致植物根系累積營養(yǎng)物質(zhì)的能力增加，且有利于植物根系生長，從而提高了地下生物量。地下生物量在高原鼠兔干擾下與總生物量呈正相關(guān)關(guān)系，這在一定程度上說明了根系在總生物量的構(gòu)成中貢獻(xiàn)較大，因此，高山嵩草地下生物量的增加導(dǎo)致了總生物量的增加。

圖5 高原鼠兔干擾對高山嵩草生殖枝重/營養(yǎng)枝重的影響Fig. 5 Effect of plateau pika disturbance on reproductive shoot-vegetative shoot biomass ratio of Kobresia pygmaea

圖6 高原鼠兔干擾區(qū)不同干擾水平下高山嵩草生殖枝重/營養(yǎng)枝重的變化Fig. 6 The reproductive shoot-vegetative shoot biomass ratio of Kobresia pygmaea under different disturbance levels of plateau pika

圖中灰色部分代表95%的置信區(qū)間。

An adjusted local smoothed regression line (black) is shown with its 95% confidence interval in gray.

根冠比是植物體生物量在地上和地下分配的直接體現(xiàn)[24]，它的變化在一定程度上代表了根莖密叢型植物對環(huán)境的適應(yīng)性應(yīng)答[18]。高原鼠兔干擾顯著增加了高山嵩草種群的根冠比，這與放牧干擾對冷蒿種群的根冠比影響一致[25]，這可能有兩個原因：首先高原鼠兔干擾后草甸生境異質(zhì)化程度增加[26]，高山嵩草的莖葉不能得到充分生長，此時高山嵩草種群將同化物質(zhì)更多地投入到根系生長，增加高山嵩草的營養(yǎng)繁殖能力，旨在維持種群的穩(wěn)定性和持續(xù)更新能力，這是高山嵩草長期適應(yīng)高原鼠兔干擾的自然結(jié)果。其次，高原鼠兔的采食行為往往會誘發(fā)植物種群的規(guī)避性應(yīng)答，由于植物體不能主動避免被采食，只能被動的通過調(diào)整自身物質(zhì)分配，將更多資源轉(zhuǎn)移至根系[27]，以維持種群的生存力。

植物個體既要在生境中增強(qiáng)其適應(yīng)性，保證親代的存活，又要最大可能地產(chǎn)生種子延續(xù)后代，以確保完成其生活史，就會在營養(yǎng)生長和有性繁殖之間進(jìn)行權(quán)衡[20]。而生殖枝和營養(yǎng)枝作為植物有性繁殖和營養(yǎng)生長能力的載體，在一定程度上能夠代表植物對有性繁殖和營養(yǎng)生長的投入[28]，二者比例的變化能夠體現(xiàn)植物繁殖分配策略。高原鼠兔干擾明顯增加了高山嵩草的生殖枝與營養(yǎng)枝比，這是由于高原鼠兔主要采食高山嵩草的營養(yǎng)器官，采食作用誘導(dǎo)植物的超補(bǔ)償反應(yīng)[29]會增加對生殖生長的投入，提高種群適應(yīng)干擾環(huán)境的能力[30]，一方面是由于植物種子存活的環(huán)境要求比根莖存活的環(huán)境要求相對較低，更有利于長期保持繁殖能力；另一方面，高原鼠兔干擾會導(dǎo)致生境發(fā)生不可預(yù)測性的變化，高山嵩草為保證其基因延續(xù)和存活無憂，將資源主要分配給生殖生長。

地上生物量及生殖枝與營養(yǎng)枝比不僅與高原鼠兔干擾有關(guān)，而且與干擾強(qiáng)度有關(guān)。其中地上生物量隨著高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加表現(xiàn)為先增加后降低態(tài)勢，而生殖枝與營養(yǎng)枝比表現(xiàn)為先降低后增加態(tài)勢，這說明上述指標(biāo)響應(yīng)高原鼠兔干擾時均存在合適閾值。當(dāng)高原鼠兔干擾強(qiáng)度從低增加至合適閾值時，優(yōu)勢種高山嵩草占據(jù)有利競爭地位，能夠利用較多的資源保持其生長優(yōu)勢[31-32]，故地上生物量增加。但當(dāng)高原鼠兔干擾強(qiáng)度超過合適閾值時，單位面積內(nèi)的裸斑數(shù)隨之增加，生境逐漸旱化，這使得高山嵩草與某些雜草之間存在較大的生態(tài)位寬度重疊[31]，高山嵩草種群生長受到一定的限制，隨著干擾強(qiáng)度增加，抑制效應(yīng)愈加明顯，表現(xiàn)為地上生物量逐漸降低。生殖枝與營養(yǎng)枝比隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度增加表現(xiàn)為先降低后增加態(tài)勢，這是由于優(yōu)勢種高山嵩草在高原鼠兔干擾強(qiáng)度從低增加至合適閾值時，種群不斷加大其在群落中的資源競爭能力，優(yōu)勢度逐漸增加[31,33]，此過程中高山嵩草通過旺盛的營養(yǎng)生長占據(jù)較大的生境面積加速種群擴(kuò)散，至合適閾值時，營養(yǎng)生長達(dá)到最高。然而，當(dāng)高原鼠兔干擾強(qiáng)度超過合適閾值時，高山嵩草將大部分資源分配給生殖生長，一方面是因為過度干擾活動使得生境內(nèi)可利用資源逐漸減少，土壤水分減少，較低的土壤水分影響了根莖芽的形成，進(jìn)而導(dǎo)致較低的營養(yǎng)分配，而高山嵩草為保證其基因延續(xù)，對生殖生長投入更多資源；另一方面由于高山嵩草種群的優(yōu)勢地位下降，草地毒雜草急劇增加，它們釋放的化學(xué)物質(zhì)致使草食動物不愿接近采食，反而對高山嵩草生殖枝的產(chǎn)生起到了某種保護(hù)作用[5,34]，從而表現(xiàn)為生殖枝與營養(yǎng)枝比增加。這與退化程度越大越不利于高山嵩草營養(yǎng)生長的研究結(jié)果一致[5]。

綜合上述，高原鼠兔干擾雖然對無性繁殖高山嵩草和有性繁殖達(dá)烏里秦艽均產(chǎn)生一定的影響，但對兩種植物的影響是不一樣的，達(dá)烏里秦艽隨干擾強(qiáng)度增加生長潛勢越大[8]，而高山嵩草生長潛勢只有干擾強(qiáng)度在合理閾值時才得到釋放。

4 結(jié)論

高原鼠兔干擾顯著增加高山嵩草種群總生物量、地下生物量，生殖枝和營養(yǎng)枝比和根冠比，說明高山嵩草通過調(diào)整繁殖分配而適應(yīng)高原鼠兔干擾后的生境，要么提高種群擴(kuò)張力，要么提高種群生存力。高山嵩草在不同干擾強(qiáng)度下總生物量、地上生物量和生殖枝與營養(yǎng)枝比表現(xiàn)出的差異顯示了其對異質(zhì)環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性，但三者均存在一個合理的干擾閾值，干擾強(qiáng)度在此閾值以下時，有利于高山嵩草生長，其總生物量與地上生物量達(dá)到最大值，主要以營養(yǎng)生長為主，而干擾強(qiáng)度超過閾值時，高山嵩草生長受到抑制，其總生物量與地上生物量逐漸下降，主要以生殖生長為主，這說明適宜的高原鼠兔干擾能夠增強(qiáng)以營養(yǎng)繁殖為主的高山嵩草的資源獲取能力，而當(dāng)高原鼠兔過度干擾時，其資源競爭能力下降。

References:

[1] 王啟基,李世雄,王文穎,景增春.江河源區(qū)高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸植物和土壤碳、氮儲量對覆被變化的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2008,28(3):885-894.

Wang Q J,Li SX,Wang W Y,Jing Z C.The despondences of carbon and nitrogen reserves in plants and soils to vegetations cover change onKobresiapygmaeameadow of Yellow River and Yangtze River source region.Acta Ecologica Sinica,2008,28(3):885-894.(in Chinese)

[2] Wu R X,Chai Q,Zhang J Q,Zhong M Y,Liu Y H,Wei X T,Pan D,Shao X Q.Impacts of burrows and mounds formed by plateau rodents on plant species diversity on the Qinghai-Tibetan Plateau.Rangeland Journal,2015,37(1):117-123.

[3] 李雄,胡向陽,楊永平.青藏高原重要牧草高山嵩草的研究現(xiàn)狀.草業(yè)與畜牧,2013(1):30-39.

Li X,Hu X Y,Yang Y P.Research of important forageKobresiapygmaeain Qinghai-Tibet Plateau.Prataculture and Animal Husbandry,2013(1):30-39.(in Chinese)

[4] 周興民,王啟基,師生波.中國嵩草草甸.北京:科學(xué)出版社,2001.

Zhou X M,Wang Q J,Shi S B.AlpineKobresiaMeadow in China.Beijing:Science Press,2001.(in Chinese)

[5] 楊元武,李希來.不同退化程度高寒草甸高山嵩草的構(gòu)件變化.西北植物學(xué)報,2011,31(1):167-171.

Yang Y W,Li X L.Modular variety ofKobresiapygmaeaon alpine meadow with different degraded levels.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011,31(1):167-171.(in Chinese)

[6] 龐曉攀,王倩,賈婷婷,李倩倩,郭正剛.高原鼠兔有效洞口數(shù)密度對高山嵩草草甸植物種間聯(lián)結(jié)性的影響.草業(yè)學(xué)報,2015,24(5):224-230.

Pang X P,Wang Q,Jia T T,Li Q Q,Guo Z G.Effect of burrow entrance densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on interspecific association inKobresiapygmaeameadow.Acta Prataculturae Sinica,2015,24(5):224-230.(in Chinese)

[7] Pang X P,Guo Z G.Plateau pika disturbances alter plant productivity and soil nutrients in alpine meadows of the Qinghai-Tibetan Plateau.The Rangeland Journal,2017,39(2):133-144.

[8] 王倩,賈婷婷,龐曉攀,金少紅,陳傳武,郭正剛.高原鼠兔干擾對達(dá)烏里秦艽繁殖特征的影響.草業(yè)科學(xué),2015,32(5):796-801.

Wang Q,Jia T T,Pang X P,Jin S H,Chen C W,Guo Z G.Effects of disturbance of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on reproductive characteristics ofGentianadahuricain the Qinghai-Tibetan Plateau.Pratacultural Science,2015,32(5):796-801.(in Chinese)

[9] Suter M.Reproductive allocation ofCarexflavareacts differently to competition and resources in a designed plant mixture of five species.Plant Ecology,2009,201(2):481-489.

[10] ?？瞬?趙志剛,羅燕江,杜國禎.施肥對高寒草甸植物群落組分種繁殖分配的影響.植物生態(tài)學(xué)報,2006,30(5):817-826.

Niu K C,Zhao Z G,Luo Y J,Du G Z.Fertilization effects on species reproductive allocation in an alpine meadow plant community.Journal of Plant Ecology,2006,30(5):817-826.(in Chinese)

[11] 張茜,趙成章,馬小麗,侯兆疆,李鈺.高寒草地狼毒種群繁殖分配對海拔的響應(yīng).生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(2):247-252.

Zhang Q,Zhan C Z,Ma X L,Hou Z J,Li Y.Response of reproductive allocation ofStellerachamaejasmepopulation in alpine grassland to altitude.Chinese Journal of Ecology,2013,32(2):247-252.(in Chinese)

[12] 杜利霞,李青豐,董寬虎.放牧強(qiáng)度對短花針茅草原冷蒿繁殖特性的影響.草地學(xué)報,2007,15(4):367-370.

Du L X,Li Q F,Dong K H.Effects of grazing intensity on reproductive characteristics ofArtemisiafrigidaWilld. inStipabrevifloraGriseb. steppe.Acta Agrestia Sinica,2007,15(4):367-370.(in Chinese)

[13] 陳尚,馬艷,李自珍,王剛.克隆植物種子繁殖和營養(yǎng)繁殖的適合度分析和度量.生態(tài)學(xué)報,1999,19(2):287-290.

Chen S,Ma Y,Li Z Z,Wang G.Analysis and measurement of the fitness of seed reproduction and vegetative reproduction of clonal plant.Acta Ecologica Sinica,1999,19(2):287-290.(in Chinese)

[14] 湯俊兵,肖燕,安樹青.根莖克隆植物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報,2010,30(11):3028-3036.

Tang J B,Xiao Y,An S Q.Advance of studies on rhizomatous clonal plants ecology.Acta Ecologica Sinica,2010,30(11):3028-3036.(in Chinese)

[15] Smith A T.The World of Pikas.//Alves P C,Ferrand N,Hackl?nder K.Lagomorph Biology.Heidelberg,Berlin:Springer,2008:89-102.

[16] 金少紅,劉彤,龐曉攀,于成,郭正剛.高原鼠兔干擾對青海湖流域高山嵩草草甸植物多樣性及地上生物量的影響.草業(yè)學(xué)報,2017,26(5):29-39.

Jin S H,Liu T,Pang X P,Yu C,Guo Z G.Effects of plateau pika (Ochotonacurzoniae) disturbances on plant species diversity and aboveground plant biomass in aKobresiapygmaeameadow in the Qinghai Lake Region.Acta Prataculturae Sinica,2017,26(5):29-39.(in Chinese)

[17] Yu C,Pang X P,Wang Q,Jin S H,Shu C C,Guo Z G.Soil nutrient changes induced by the presence and intensity of plateau pika (Ochotonacurzoniae) disturbances in the Qinghai-Tibet Plateau,China.Ecological Engineering,2017,106:1-9.

[18] Sun F D,Chen W Y,Liu L,Liu W,Cai Y M,Smith P.Effects of plateau pika activities on seasonal plant biomass and soil properties in the alpine meadow ecosystems of the Tibetan Plateau.Grassland Science,2015,61(4):195-203.

[19] Guo Z G,Zhou X R,Hou Y.Effect of available burrow densities of plateau pika(Ochotonacurzoniae) on soil physicochemical property of the bare land and vegetation land in the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2012,32(2):104-110.

[20] 張林靜,石云霞,潘曉玲.草本植物繁殖分配與海拔高度的相關(guān)分析.西北大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2007,37(1):77-80.

Zhang L J,Shi Y X,Pan X L.Analysis of correlativity between reproductive allocation and altitude in plants.Journal of Northwest University(Natural Science Edition),2007,37(1):77-80.(in Chinese)

[21] 樊星,蔡撿,劉金平,伍德,宗人旭.草地植物群落組成對鵝絨委陵菜無性系拓展能力及生物量配置的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(1):119-128.

Fan X,Cai J,Liu J P,Wu D,Zong R X.Effects of grassland plant communities on ramet expansion ability and biomass allocation ofPotentillaanserina.Pratacultural Science,2017,34(1):119-128.(in Chinese)

[22] 于成,賈婷婷,龐曉攀,郭正剛.高原鼠兔干擾強(qiáng)度對高寒草甸土壤碳氮分布的影響.土壤學(xué)報,2016,53(3):768-778.

Yu C,Jia T T,Pang X P,Guo Z G.Effects of plateau pika (OchotonaCurzoniae) disturbing soil carbon and nitrogen distribution in alpine meadow.Acta Pedologica Sinica,2016,53(3):768-778.(in Chinese)

[23] Canals R M,Herman D J,Firestone M K.How disturbance by fossorial mammals alters N cycling in a California annual grassland.Ecology,2008,84(4):875-881.

[24] 龍毅,孟凡棟,王常順,白玲,鐘揚(yáng),汪詩平.高寒草甸主要植物地上地下生物量分布及退化對根冠比和根系表面積的影響.廣西植物,2015(4):532-538.

Long Y,Meng F D,Wang C S,Bai L,Zhong Y,Wang S P.Above- and below-ground biomass distribution of main alpine meadow plants and impact of degradation on root/shoot ratio and root area.Guihaia,2015(4):532-538.(in Chinese)

[25] 王靜,楊持,王鐵娟.放牧退化群落中冷蒿種群生物量資源分配的變化.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2005,16(12):2316-2320.

Wang J,Yang C,Wang T J.Changes of biomass allocation ofArtemisiafrigidapopulation in grazing induced retrogressive communities.Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(12):2316-2320.(in Chinese)

[26] Bagchi S,Namgail T,Ritchie M E.Small mammalian herbivores as mediators of plant community dynamics in the high-altitude arid rangelands of Trans-Himalaya.Biological Conservation,2006,127(4):438-442.

[27] 衛(wèi)智軍,閆瑞瑞,運(yùn)向軍,褚文彬,楊靜.放牧制度下荒漠草原主要植物生物量及能量分配研究.中國沙漠,2011,31(5):1124-1130.

Wei Z J,Yan R R,Yun X J,Chu W B,Yang J.Study on biomass and energy allocation of major plant species in desert steppe under different grazing systems.Journal of Desert Research,2011,31(5):1124-1130.(in Chinese)

[28] 李金花,潘浩文,王剛.草地植物種群繁殖對策研究.西北植物學(xué)報,2004,24(2):352-355.

Li J H,Pan H W,Wang G.Reproductive strategy of grassland plant.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2004,24(2):352-355.(in Chinese)

[29] Olejniczak P.Overcompensation in response to simulated herbivory in the perennial herbSedummaximum.Plant Ecology,2011,212(11):1927-1935.

[30] Vanderweide B L,Hartnett D C.Belowground bud bank response to grazing under severe，short-term drought.Oecologia,2015,178(3):795-806.

[31] 賈婷婷,毛亮,郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響.生態(tài)學(xué)報,2014,34(4):1-9.

Jia T T,Mao L,Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):1-9.(in Chinese)

[32] 龐曉攀,賈婷婷,李倩倩,雒明偉,肖玉,趙旭,郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落及其主要種群空間分布特征的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(3):873-884.

Pang X P,Jia T T,Li Q Q,Luo M W,Xiao Y,Zhao X,Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on characteristics and distribution pattern ofKobresiapygmaeacommunity.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):873-884.(in Chinese)

[33] 王瑩,龐曉攀,肖玉,賈婷婷,王倩,于成,郭正剛.高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(17):5485-5496.

Wang Y,Pang X P,Xiao Y,Jia T T,Wang Q,Yu C,Guo Z G.The effect of plateau pika (Ochotonacurzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5485-5496.(in Chinese)

[34] 冶娜娜,張靈菲,衛(wèi)萬榮,王菊霞,張小剛,麻安衛(wèi),江小雷.嚙齒動物應(yīng)對植物次生代謝物的行為策略.草業(yè)科學(xué),2015,32(2):281-286.

Ye N N,Zhang L F,Wei W R,Wang J X,Zhang X G,Ma A W,Jiang X L.The behavior strategy of herbivorous rodents against plant secondary metabolites.Pratacultural Science,2015,32(2):281-286.(in Chinese)