郝文超，王從鋒,2，劉慧杰，王 瑤，馮三杰

(1.三峽大學水利與環(huán)境學院，湖北宜昌 443002；2.三峽地區(qū)地質災害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北宜昌 443002)

魚類作為水生生態(tài)系統(tǒng)信息和能量循環(huán)正常運行的關鍵因子，相關研究表明水利工程建設切斷河流的連通性，阻隔魚類洄游通道，對魚類生境造成嚴重的破壞，進而導致魚類資源急劇減少[1]。近年來，通過人工增殖放流[2]和魚類棲息地適宜度評估手段[3]對珍稀魚類及特有物種進行保護取得一定進展，但由于保護物種自身的局限性和自然條件的不可控因素，未能從根本上解決問題。修建過魚設施作為保護魚類資源的另一重要手段受到研究人員的廣泛關注[4]。隨著漁業(yè)生產的發(fā)展和現代技術的進步，魚類行為學研究逐漸開展起來，為水利工程過魚、攔魚和誘魚等設施提供必不可少的基礎數據[5-7]，其中目標魚類游泳能力及其能量代謝特征是過魚設施修建的基本原則[8]。

目前國內外為了獲得魚類游泳穩(wěn)定的線性運動，科研人員多數會采用特定的實驗裝置，進行魚類強迫式游泳的實驗，來研究魚類游泳特性[9,10]，而在自然狀態(tài)下，魚類的游泳多以自發(fā)性游泳方式進行，與水環(huán)境生態(tài)因子變化或其自身的生理需求，如攝食、繁殖等行為相關。魚道設計過程中，需要更為貼近自然情況下魚類游泳特性的參考依據，在實際情況下，還不能直接觀測自發(fā)運動條件下的運動消耗，但可以通過與耗氧率Mo2相關的魚類游泳特性進行表征[11,12]，所以自發(fā)運動條件下游泳特性分析顯得尤為重要。

四大家魚是中國典型江湖洄游性魚類，大多數過魚設施的過魚對象都包括四大家魚，國內外關于魚類游泳能力及其能量代謝特征研究集中在強迫式運動條件下游泳速度及外界條件對其造成的影響[13,14]，針對自發(fā)性運動的研究尚未見報道。本實驗以鰱幼魚為對象，旨在分析不同運動模式對游泳呼吸代謝的影響，通過對自發(fā)性運動的耗氧率與影響因素進行擬合分析，定量的描述兩種運動模式下的差異性，為魚道設計及魚類行為學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗魚來源于湖北宜都水產養(yǎng)殖漁場，鰱幼魚體長為11.19～12.02 cm，體重為20.84～24.36 g，共24尾。暫養(yǎng)在水溫為(25±1)℃的循環(huán)控溫水槽內，時間14 d。光照條件為16 h白天∶8 h黑夜。每天投足飽餌料1次。實驗前轉移至2.5 L自來水箱適應2 d，適應條件與暫養(yǎng)條件相同，每天早晚換水1次，每次換水量為20%，實驗前禁食2 d。

1.2 實驗裝置

自發(fā)性運動模式測定采用自主研發(fā)的船閘式水槽魚類呼吸裝置[15]。船閘式水槽魚類游泳呼吸裝置密閉試驗區(qū)體積為36 L,長60 cm，寬40 cm,高15 cm。水槽內設置有壩體和船閘，整個裝置密封。裝置外部上方架設攝像頭。實驗開始時，啟動水泵，打開并調節(jié)閥門控制水流速度、沖水角度和流動狀態(tài)，使形成貼近于自然狀態(tài)下的復雜流區(qū)。采用AutoRespTM軟件和HACHHQ30d便捷式水質多參分析儀，分別自動控制流速和瞬時測定溫度及溶解氧。設定攝像機視頻拍攝頻速為21幀/s，采用LoliTrack軟件進行視頻分析，以獲取游泳速度U、旋轉角度θ、加速度ΔU和擺尾頻率TBF。

強迫式運動模式游泳速度測定采用丹麥Loligo System公司生產的魚類行為視頻跟蹤系統(tǒng)(Loligo System swim-large 90 L，PA10300)[16]。實驗開始前通過哈希水質多參分析儀對溫度以及溶氧進行校核，裝置上方架設21幀/s的攝像頭連接uEye Cockpit程序和LoliTrack軟件進行視頻分析，獲得擺尾頻率TBF數據。

1.3 研究方法

實驗水溫控制為(25±1)℃，選取健康無病害的鰱幼魚分為2組，每組12尾，分別進行自發(fā)性運動和強迫式運動條件下的實驗分析。

1.3.1 游泳速度和耗氧率的測定

自發(fā)性運動模式是在船閘式水槽魚類游泳呼吸裝置中進行，每條實驗魚進行8 h觀測，采用21幀/s的攝像頭進行視頻錄制，后期數據處理選取60 s時長為一個數據處理單元，每5 min作為一個測量指標的單元，該單元取5 min內測量數據的平均值。通過LoliTrack軟件，計算該時長內的游泳速度U、旋轉角度θ、加速度ΔU。耗氧率Mo2通過AutoRespTM軟件讀取，每隔150 s讀取一次，5 min內讀取2個，結果取平均值。

強迫式運動模式將其放入環(huán)形水槽以0.5 BL·s-1[BL為體長(cm)]流速適應1 h，隨后以每30 min增加0.5 BL·s-1的梯度進行試驗，采用Auto Resp TM軟件監(jiān)測溶解氧，每隔150 s進行溶解氧計數共12次，計算對應其游泳速度下的耗氧率Mo2，直到實驗魚貼網時間超過20 s，視為疲勞。實驗設置空白對照，發(fā)現無魚狀態(tài)下實驗過程的耗氧率不超過魚類耗氧率的1%。計算公式[16]如下：

(1)

(2)

(3)

對于兩種運動模式下的實驗，耗氧率Mo2通過游泳速度(U)的冪函數來描述[17]，擬合方程如下：

Mo2=a+bUc(4)

式中a，b，c為常數，其中a為標準代謝率SMR。

1.3.2 運動行為學分析

自發(fā)性運動模式，在每5 min內選取2個60 s時長的視頻。強迫式運動模式，每個游泳速度下選取5個時長為60 s的視頻。分別通過LoliTrack軟件進行計數取平均值。擬合方程[18]如下：

TBF=a+bU

(5)

lnMo2=a+bTBF

(6)

式中a，b為常數。

1.3.3 最優(yōu)游泳速度和能量消耗利用率

魚類在運動過程中，采取不同的運動形式前進，為了使自身能量利用率最優(yōu)化，通常使用最優(yōu)游泳速度遷移。計算公式[19]如下：

(7)

式中a，b，c為擬合關系式中對應的常數。

能量消耗利用率(Rsc)是在一定游泳速度下比較自發(fā)性游泳和強迫式游泳下的能量消耗比。計算公式[19]如下：

(8)

1.3.4 自發(fā)性運動模式下各因素變量對耗氧率影響模型

自發(fā)性運動模式下，為了更好地量化分析魚類在自發(fā)性運動下的呼吸代謝關系，該研究利用SPSS 19.0軟件采用逐步回歸，更好地表示多變量因素對耗氧率的影響，并可以反映出自發(fā)性運動下各因素對實驗魚耗氧率的貢獻率。根據Steinhausen等[19]研究構建的多元線性回歸模型如下：

logMo2=a+blogU+clogθ+dlogΔU

(9)

式中a，b，c，d為常數。

1.4 數據分析

實驗數據采用SPSS 19.0進行統(tǒng)計，OriginPro 9.0進行作圖，統(tǒng)計值描述用平均值±標準差 (mean±SD)，差異顯著水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 自發(fā)性運動模式下游泳規(guī)律曲線

自發(fā)運動下各時間段的游泳速度U和耗氧率Mo2情況見圖1?？芍? h的自發(fā)運動期間，鰱幼魚的游泳速度U保持在0.08～0.5 BL·s-1的范圍內，鰱幼魚最大游泳速度達到0.5 BL·s-1，游泳規(guī)律為周期性運動；耗氧率Mo2變化規(guī)律與游泳速度U的變化規(guī)律幾乎一致。

圖1 自發(fā)性運動下耗氧率與游泳速度隨時間變化曲線Fig.1 Curve of oxygen consumption rate and swimming speed in different time during spontaneous pattern

2.2 兩種運動模式下游泳速度和耗氧率關系

在自發(fā)運動下，經比較發(fā)現鰱幼魚的游泳速度與耗氧率關系(圖2-a)參照方程(4)擬合方程為：Mo2=301.5+1 619U1.47(R2=0.64，P<0.05)，該研究下，鰱幼魚平均游泳速度達到最大值0.5 BL·s-1時，耗氧率為(866.45±18.90)mg·(kg·h)-1。該研究下標準代謝率為(305.24±12.30)mg·(kg·h)-1。

強迫式運動下，(25±1) ℃，體長為(11.60±0.42)cm鰱絕對臨界游泳速度為(87.73±3.12) cm/s，相對臨界游泳速度為(6.89±0.21) BL·s-1。耗氧率與游泳速度關系見圖2-b，參照方程(4)，擬合方程為Mo2=352+30.31U1.76(R2=0.94，P<0.05)，該研究下標準呼吸代謝率為(355.16±22.30)mg·(kg·h)-1，游泳速度為0.5 BL·s-1時，實測耗氧率為(368.53±32.74)mg·(kg·h)-1，遠遠低于自發(fā)性運動該游泳速度下的耗氧率(866.45±18.90)mg·(kg·h)-1。

圖2 自發(fā)性運動(a)和強迫式運動(b)模式下游泳速度與耗氧率關系Fig.2 Relationship between oxygen consumption rate and swimming speed in spontaneous pattern (a)and forced pattern (b)

2.3 自發(fā)性運動模式下加速度和旋轉角度與耗氧率的關系

實驗魚在自發(fā)性運動期間，通過減速或加速和旋轉來改變自身游泳的運動狀態(tài)，類似的生理現象會產生呼吸代謝，加速度和旋轉角度與耗氧率關系見圖3，參照方程(4)，擬合方程分別為：Mo2=278.35+61.66 ΔU1.33(R2=0.47，P<0.05)；Mo2=337.6+0.5θ1.51(R2=0.33，P<0.05)。分析可見，在兩種運動模式下耗氧率隨加速度和旋轉角度增加而呈增加的趨勢。

圖3 自發(fā)性運動下加速度(a)和旋轉角度(b)分別與耗氧率關系Fig.3 Relationship between acceleration (a)and turning rate (b)with oxygen consumption rate in spontaneous pattern

2.4 兩種運動模式下鰱的游泳行為

魚類的運動主要靠擺尾進行(TBF)，通過改變擺尾頻率和擺尾幅度來改變游泳速度，進而完成自身運動。根據LoliTrack軟件分析得出兩種運動模式下擺尾頻率TBF和游泳速度的關系(圖4)以及擺尾頻率TBF和耗氧率Mo2的關系(圖5)，參照方程(5)(6)，自發(fā)性運動模式下：TBF=1.30+1.75U(R2=0.90，P<0.05)(圖4-a)；lnMo2=4.04+1.24x(R2=0.57，P<0.05)(圖5-a)。強迫式運動模式下：TBF=1.60+1.71U(R2=0.94，P<0.05)(圖4-b)；lnMo2=5.5+0.25x(R2=0.96，P<0.05)(圖5-b)。

圖4 自發(fā)性運動(a)和強迫式運動(b)模式下游泳速度與擺尾頻率關系Fig.4 Relationship between swimming speed and tail beat frequency in spontaneous pattern (a)and forced pattern (b)

圖5 自發(fā)性運動(a)和強迫式運動(b)模式下擺尾頻率與耗氧率關系Fig.5 Relationship between tail beat frequency and the oxygen consumption rate in spontaneous pattern (a)and forced pattern (b)

2.5 自發(fā)性運動模式下各因素變量對耗氧率影響模型

根據多元線性回歸模型(9)，模型中選取相關性R2最大的回歸模型，回歸模型主要參數見表1。

表1 多元線性回歸模型及各影響因素貢獻率Tab.1 Multiple linear regression model and contribution rate of each influencing factor

2.6 最優(yōu)游泳速度和呼吸代謝率

根據公式(7)計算得出自發(fā)性運動和強迫式運動的最優(yōu)游泳速度分別為0.4 BL·s-1和4.31 BL·s-1。不同運動模式下鰱幼魚運動呼吸代謝情況見表2。

2.7 能量消耗利用率Rsc

該實驗過程中，兩種運動模式只存在唯一相同的相對游泳速度(0.5 BL·s-1)。根據公式(8)計算出該游泳速度下，鰱幼魚的能量消耗利用率為

Rsc(U=0.5BL·s-1)=2.35

3 討論

3.1 自發(fā)性運動模式下多因素與耗氧率關系分析

自發(fā)性運動模式下，魚類的呼吸代謝受多種因素的影響，通過游泳速度對耗氧率的影響進行關系擬合相關性(R2=0.64)遠遠低于強迫式運動下游泳速度和耗氧率的相關性(R2=0.94)，同樣也低于房敏等[20]在25 ℃下鰱的研究成果(R2=0.997)，造成這一現象的原因是每5 min計為一個計算單元，不能反映確切情況，導致數據分散度較高，降低了數據的精確性。該研究從擬合方程相關性分析，發(fā)現游泳速度與耗氧率的相關性(R2=0.64)遠遠高于加速度(R2=0.47)、旋轉角度(R2=0.33)和擺尾頻率(R2=0.57)；從多變量回歸模型相關性分析，游泳速度提供的貢獻率(0.54)同樣高于其它變量，但其它變量對魚類的呼吸代謝同樣提供一定的影響。對比游泳速度和耗氧率關系的擬合方程(R2=0.64)與多變量回歸模型(R2=0.68)發(fā)現，二者的相關性相差并不大，所以在研究過程中并沒有直接偏向于回歸模型，只是為分析魚類耗氧率多提供一種能量模型。

表2 兩種運動模式下耗氧率情況Tab.2 Oxygen consumption rate in two different activity pattern

3.2 兩種運動模式下的游泳行為分析

建立擺尾頻率與游泳速度和耗氧率之間的關系對于魚類游泳行為研究具有重要意義。自發(fā)性運動下鰱幼魚的最大游泳速度只達到6.2 cm/s，且通過對游泳行為觀察，實驗魚的轉彎次數較多，擺尾頻率變化較小，保持在1.3～2.2 s-1的范圍內，擺尾幅度不明顯，而且游泳方式和游泳位置相對穩(wěn)定，游泳速度與時間成規(guī)律性變化，柯森繁等[21]對鰱在低流速下運動研究結果一致，游泳方式多采用“前進—滑行”，與蔡露等[22]對鳙魚在低流速下的相似。

強迫式運動下，魚類的擺尾頻率隨游泳速度的增加呈線性增加，與李會鋒等[18]和蔡露等[22]對魚類研究發(fā)現擺尾頻率與游泳速度呈正相關結論一致。水流流速在5.5～41.5 cm·s-1范圍內，實驗魚游泳方式相對穩(wěn)定，運動范圍主要位于實驗區(qū)中下游，水流流速超過41.5 cm·s-1時，發(fā)現實驗魚為克服水流流速，擺尾振幅明顯增加，運動位置逐漸轉移到上游，且運動情況越來越不穩(wěn)定。當游泳速度接近臨界游泳速度，實驗魚多次交替使用加速游動和滑行的方式，這一現象同蔡露等[10]和劉慧杰等[16]對鳙魚游泳行為研究一致，說明魚類在一定范圍內通過改變自身運動方式來應對外界因素的干擾，進而合理利用自身能量。在魚道建設過程中，過魚對象在什么樣的流速范圍內，采取什么樣的游泳行為，以及能達到的游泳速度是多少，魚類運動過程中的喜好流速，都將對魚類上溯是否成功起著決定性的因素。

3.3 兩種運動模式下呼吸代謝研究比較

魚類游泳速度與耗氧率變化密切相關。兩種運動模式下，鰱幼魚在自發(fā)性運動下的標準代謝率略低于強迫式運動，但兩者差異性不顯著(P>0.05)。游泳速度的冪指數c代表魚類在該運動情況下的游泳能力[23]和呼吸代謝指數[24]，通過文獻查閱魚類的該指數范圍在1.1～3.0，該研究的結果分別是1.47和1.76。經比較分析，鰱幼魚在強迫式運動下的游泳能力優(yōu)于自發(fā)性運動，說明在一定的流速范圍內，游泳能力會隨流速的增加而提高，強迫式運動更能激發(fā)魚類的游泳潛力；但自發(fā)性運動呼吸代謝能量利用率要優(yōu)于強迫式運動，表明自發(fā)性運動下魚類根據自身生理需求來進行能量利用，更好進行能量分配。

在兩種運動模式唯一相同的相對游泳速度為0.5 BL·s-1下，能量消耗利用率為2.35，說明在該平均速度下，與強迫游泳相比，自發(fā)性游泳運動期間使用將近2.4倍的能量來完成自身的運動。這與Steinhausen等[19]的理論計算相似，表明自發(fā)性運動造成較大的能量消耗。經過對文獻的分析發(fā)現能量消耗利用率的研究范圍為1.4～22，且能量消耗利用率的值并不固定，造成這一現象的主要原因是在實驗過程中溫度的差異、實驗魚的生長狀況以及實驗裝置的影響等。對于該研究中能量消耗利用率的大小是否能表明能量利用情況的優(yōu)劣，該內容并沒找到相應的結論分析，還需進一步的研究進行論證分析。

兩種運動模式下的最優(yōu)游泳速度比較分析，發(fā)現強迫式運動下的最優(yōu)游泳速度(4.31 BL·s-1)要遠遠高于自發(fā)性運動(0.4 BL·s-1)，差異性顯著(P<0.05)。自發(fā)性運動下的游泳速度要遠遠低于Blaxter[25]研究中建議作為多數魚類最優(yōu)巡航的相對速度(2 BL·s-1)，造成該現象的原因與實驗裝置的大小限制了自發(fā)性運動下的游泳速度大小相同，實驗魚的游泳行為造成一定的影響，所以在該運動模式下的最優(yōu)速度會同樣受到影響。強迫式運動的最優(yōu)游泳速度高于2 BL·s-1，文獻[26]表明魚類的最優(yōu)巡航速度與體長的0.4次方成正比，而劉慧杰等[27]對魚類體長和相對臨界游泳速度關系發(fā)現，相對臨界游泳速度隨體長的增加而降低，造成此種現象的原因尚不明確，所以對實驗魚最優(yōu)游泳速度的影響因素還有待進一步研究。Webb[28]研究表明在強迫式運動模式下的最優(yōu)游泳速度通常與正常狀態(tài)下魚類的最佳游泳速度差異性不顯著(P>0.05)，所以該運動模式下的最優(yōu)游泳速度經常被作為魚類行為學研究一個標準，對魚類游泳能力和行為研究具有重要意義。

兩種運動模式下的最優(yōu)游泳速度相差很大，但耗氧率差異性不顯著(P>0.05)。這說明在魚類運動過程中最優(yōu)游泳速度可能不是唯一表明魚類最佳游泳狀態(tài)的標準，而存在表征能量利用率最高的最優(yōu)呼吸代謝耗氧率。魚類的最優(yōu)耗氧率表明魚類此時的運動為全部的有氧運動來提供自身能量，因為一旦由無氧運動進行參與，便會增加氧負債，這對生物是不利的。蔡露等[29]對虹鱒研究發(fā)現當魚類游泳速度達到70%～80% Ucrit時，便有部分的無氧呼吸參與。該研究中，當游泳速度達到70%Ucrit時，耗氧率為(848.97±17.68)mg·(kg·h)-1，最優(yōu)游泳速度的耗氧率低于該速度的耗氧率，驗證了本研究最優(yōu)游泳速度下，魚類呼吸方式為100%有氧呼吸。對于最優(yōu)呼吸代謝耗氧率能否作為研究魚類游泳特性的工具，還需在以后的研究中進行模擬自發(fā)性運動的實驗證明。

綜上，需要充分考慮魚類在不同運動模式下的游泳特性，如設計魚道時嚴格控制流速，以防魚類過度消耗能量，導致疲勞進而造成過壩失敗，具體數值還需要后續(xù)實驗進一步研究。

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