張小蜂

中國海域和濱海地區(qū)分布有600多種蟹，絕大多數(shù)種類生活在河口、近海和海岸濕地。

一提到濕地，腦海中就想到乘著小船，在一望無際的蘆葦蕩中穿梭。這確實(shí)是我童年到白洋淀游玩的經(jīng)歷，也是我一直以來對(duì)濕地的認(rèn)知。長(zhǎng)大之后學(xué)習(xí)了更多知識(shí)才知道，原來濕地并不局限于生長(zhǎng)在湖泊邊的蘆葦蕩，但凡水陸生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡地帶，都可以稱為濕地，比如河口、沙灘、紅樹林，甚至珊瑚礁等這些我以前定義為海邊的區(qū)域，都屬于濕地。

近幾年我一直對(duì)海洋生物尤其是海生的甲殼動(dòng)物非常癡迷，時(shí)常利用假期到全國各地的海邊尋找并拍攝生活在那里的甲殼動(dòng)物，更加深了我對(duì)濕地的認(rèn)識(shí)。不過就像多數(shù)人一樣，最初吸引我的是絢麗多彩的珊瑚礁，在水深兩三米的水下，只需一套浮潛裝備便可與大海親密接觸，更可依靠水下相機(jī)將棲居于那里的眾多奇形怪狀、顏色絢麗的小生命記錄下來。這其中，最讓我著迷的便是寄居蟹。

探訪海岸濕地的寄居蟹

寄居蟹是一類棲居于空螺殼中的“蟹”，雖然寄居蟹與螃蟹都屬于十足目，都有10條腿，但根據(jù)它們“尾巴”的形態(tài)，又被劃分為短尾類和異尾類，螃蟹歸于短尾類，而寄居蟹則歸為異尾類。沒見過寄居蟹的“尾巴”？那就對(duì)了，但凡能看到“尾巴”的寄居蟹，估計(jì)已經(jīng)命不久矣。螃蟹的“尾巴”實(shí)則是腹部，平時(shí)說的蟹臍就是蓋在肚子上的那片三角形或半圓形的蓋子，外部有堅(jiān)硬的甲殼保護(hù)，平時(shí)折于腹面。寄居蟹的“尾巴”則長(zhǎng)且柔軟，無法像螃蟹一樣折于腹面保護(hù)起來，所以它們需要借助堅(jiān)硬的螺殼來保護(hù)自己的腹部。

根據(jù)2008年出版的《中國海洋生物名錄》，中國的寄居蟹共計(jì)173種，10年之間不斷有新種或新分布被描述或記錄。刨除大多數(shù)種類都生活于幾百米甚至近千米深海底的門螫寄居蟹科，也有超過160種之多。即使在這160種之中，也有超過20余種目前采集記錄均在水深100米以下。我自己統(tǒng)計(jì)，只有不足80種是可以在海岸、潮間帶見到的種類，又有超過1/4的種類只在臺(tái)灣或西沙、南沙等區(qū)域有報(bào)道。從2014年起，我一直尋找并收集拍攝國內(nèi)寄居蟹的圖片資料，目前已經(jīng)拍攝了超過40種，這之中絕大多數(shù)都是生活于海岸濕地生境的種類，也有一些是在港口碼頭被漁民網(wǎng)獲的。

在海岸濕地不同的生境類型中，寄居蟹的種類構(gòu)成也大不相同。黃海和渤海區(qū)域的礁石、碎石生境最常見的便是小形寄居蟹和柔毛寄居蟹，前者有不起眼的黃褐色身體，性格比較神經(jīng)大條，遇到一點(diǎn)動(dòng)靜便立即縮回殼內(nèi)，但沒過一會(huì)兒便立即鉆出來四處逃竄。后者則有暗綠色的底紋，鑲嵌著黑色斑點(diǎn)，體型較前者看起來壯實(shí)，不過更加膽小，退潮后常常在大塊礁石間的潮池中發(fā)現(xiàn)它們。

同樣是礁石環(huán)境，東南沿海地區(qū)最常見的則是窄小寄居蟹，而全島處于熱帶的海南島，寄居蟹的種類就更加豐富了，如綠色細(xì)螯寄居蟹、條紋細(xì)螯寄居蟹和光螯硬殼寄居蟹等。尤其是綠色細(xì)螯寄居蟹喜歡扎堆活動(dòng)，有時(shí)翻一塊礁石會(huì)發(fā)現(xiàn)數(shù)十至上百只。在廣西泥沙混合的海邊，常常見到許多活額寄居蟹屬的種類在尋找食物。

寄居蟹這種外形獨(dú)特、行為可愛的小動(dòng)物是在海邊玩耍時(shí)最容易遇到的，同時(shí)最易受到人為活動(dòng)干擾。常常見到一些家長(zhǎng)帶著孩子在海邊捉寄居蟹玩耍，將它們置于飲料瓶中。許多只寄居蟹擠在狹小而缺氧的瓶子中，很快失去了活力，更有人在玩耍過后，直接把瓶子丟棄在海邊。拋開亂丟垃圾的行為不說，小小的寄居蟹被關(guān)在瓶子中直到死去，這是教育孩子認(rèn)識(shí)自然、尊重自然、保護(hù)自然的行為嗎？寄居蟹屬于底櫥性甲殼動(dòng)物，主要攝取沉積于底層的有機(jī)物質(zhì)，包括各種藻類、動(dòng)物尸體等。它們將積存于底層的這些廢棄物質(zhì)回收利用，最終讓這些物質(zhì)循環(huán)往復(fù)于海洋生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)于維護(hù)海岸濕地乃至整個(gè)海洋環(huán)境都有著至關(guān)重要的作用。

這些動(dòng)物對(duì)生境的要求非常高，一旦離開賴以生存的環(huán)境便會(huì)消失殆盡。比如陸寄居蟹這種成年后一直生活于海岸邊陸地環(huán)境的寄居蟹，在中國的臺(tái)灣、西沙、南沙等地非常常見。我一直認(rèn)為海南島的南面包括三亞、陵水乃至文昌等地應(yīng)該有其自然分布，但幾次尋找都沒有任何蹤跡。我在一篇論文的標(biāo)本記錄中，發(fā)現(xiàn)灰白陸寄居蟹的一號(hào)標(biāo)本采集于三亞，而前不久還有網(wǎng)友向我詢問一只寄居蟹的種類，拍攝地在文昌附近，通過圖片也基本能確定是一種陸寄居蟹。如此看來，至少在海南島南岸陸寄居蟹應(yīng)該是有分布的，但為什么現(xiàn)在很難見到了呢？因?yàn)樗鼈兿矚g生活在靠近沙灘或巖礁的灌木叢下，而這些地區(qū)受到旅游、房地產(chǎn)開發(fā)的影響，很多原始生境早就被破壞。相反，我今年去了一次日本西表島，島上幾乎所有海岸線都被保護(hù)，沒有受到任何開發(fā)破壞。晚上在海邊走，陸寄居蟹隨處可見，就連體型巨大的椰子蟹一晚上所見都超過20只。如果海南島的海岸環(huán)境能夠盡早被保護(hù)起來，會(huì)不會(huì)有一天也能在海邊見到背著殼跑來跑去的陸寄居蟹們呢？

生活在紅樹林的招潮蟹

除了拍寄居蟹，近兩年我還比較關(guān)注紅樹林。紅樹林是亞熱帶、熱帶河口區(qū)域獨(dú)具特色的生態(tài)系統(tǒng)。大量的泥沙及有機(jī)物堆積于河口，給紅樹植物提供了非常適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，而紅樹林又可以起到減緩海水對(duì)大陸侵蝕的作用。同時(shí)，紅樹林還給眾多動(dòng)物提供了生息場(chǎng)所，許多幼魚生活在紅樹林附近，一方面因?yàn)檫@里豐富的浮游生物給它們提供了食物，另一方面紅樹林錯(cuò)綜復(fù)雜的根枝給它們提供了庇護(hù)所，可防止大型魚類捕食。

紅樹林還是眾多底棲動(dòng)物的樂園，如各種貝類、螃蟹等。生活在紅樹林的螃蟹以濾食性和雜食性為主，招潮蟹、股窗蟹、泥蟹等濾食性為主的螃蟹，第三顎足通常較大，用小鉗子夾取泥塊送入口中，將其中的浮游生物濾食，再將泥團(tuán)吐出。雜食性則以相手蟹類為主，取食掉落的植物葉片或果實(shí)，還有死亡的動(dòng)物尸體。無論濾食還是雜食，實(shí)際上都是在幫助紅樹林環(huán)境降解其中難以分解利用的有機(jī)物，它們?cè)賹⑦@些食物消化，最終以糞便的形態(tài)排泄出來，供給紅樹林植物生長(zhǎng)，完成了物質(zhì)循環(huán)利用。這些蟹類多數(shù)棲息于紅樹林根部的泥穴中，在泥中打洞筑穴的行為還幫助疏通泥層，有助于紅樹林根部的呼吸。

以上主要是這些蟹類的生態(tài)價(jià)值，而最初吸引我的卻是它們有趣的行為。

以招潮蟹為例，古人通過觀察認(rèn)為潮退蟹出，潮漲蟹人，招潮蟹總在潮水來臨之前揮舞著大鉗子，有引潮歸來之意，便取名“招潮”。實(shí)際上，招潮蟹揮舞鉗子的意義并不在于呼喚潮水，而是求偶、宣示領(lǐng)地等目的，況且只有雄性的招潮蟹才有一只大鉗子，雌性招潮蟹只有兩只小鉗子。

除了招潮蟹，許多灘涂上的蟹類都會(huì)通過顯著的行為與同類交流，包括之前提到的股窗蟹、泥蟹還有大眼蟹等。雖然行為看似簡(jiǎn)單——將雙“手”舉起再放下，但若將它們的行為記錄下來觀看慢動(dòng)作，會(huì)發(fā)現(xiàn)之中的些許差異。這些差異又給生物學(xué)家許多啟示。

黃海和渤海沿岸的灘涂蟹類

日本大眼蟹是一種廣泛分布于日本及中國黃海和渤海沿岸的灘涂蟹類，退潮時(shí)出來活動(dòng)。雄性日本大眼蟹同樣有舉起鉗子的行為，不過研究人員發(fā)現(xiàn)，在同一區(qū)域生活的日本大眼蟹卻表現(xiàn)出兩種完全不同的揮舞動(dòng)作：一種稱為“v型”——鉗子先放在口前，然后垂直向上舉起再放下來;另一種稱為“L型”——鉗子先放在口前，然后慢慢向上抬起，接著向身體兩側(cè)展開，在空中畫個(gè)弧形再放下。

為了說明它們的區(qū)別，研究人員分別采集了兩種揮舞行為的日本大眼蟹帶回實(shí)驗(yàn)室觀察。雖然在形態(tài)上與原有對(duì)日本大眼蟹的描述并無差異，但兩個(gè)揮舞類型之間還是能夠找到細(xì)微差異：首先是個(gè)體大小，v型的平均體型較L型的要大出近1.4倍。其次是螯足和身體的比例，L型的螯足與身體比例更明顯。還有甲寬和甲長(zhǎng)的比例，v型的比例更大。L型第三步足前節(jié)和腕節(jié)的上緣有濃密的毛，但v型幾乎不可見，雄性的第一腹肢也存在差異。

由此，研究人員認(rèn)為這兩種類型的日本大眼蟹很可能是兩個(gè)種類。于是研究人員又回到野外，發(fā)現(xiàn)了更有趣的求偶交配行為。v型雄性大眼蟹在吸引到雌蟹后，會(huì)先等雌蟹人洞，隨后跟著到洞內(nèi)。L型則是雄蟹先鉆入洞中，雌蟹再鉆人洞中。兩種不同類型的雄蟹向雌蟹招手吸引時(shí)，雌蟹可以區(qū)別不同類型的雄蟹，它會(huì)接近屬于自己類型的雄蟹，而躲避另一類型的雄蟹。

最終，經(jīng)過仔細(xì)研究并與原有的描述相比較，研究人員得出v型大眼蟹才是之前已經(jīng)描述過的日本大眼蟹，而L型則于1989年以新物種正式發(fā)表。新種大眼蟹在水中的時(shí)候會(huì)將雙眼挺立且露出水面，而且雄性有揮動(dòng)雙鰲的習(xí)性，樣子很像在喊“萬歲”，因此被命名為“萬歲大眼蟹”。

兩種大眼蟹在地理分布上有一定重合。日本大眼蟹分布在日本青森縣以南至種子島沿岸以及中國黃渤海沿岸，而萬歲大眼蟹則從日本和歌山縣以西至南西諸島，中國境內(nèi)黃海、東海及臺(tái)灣島均有分布。從日本和歌山縣開始，經(jīng)瀨戶內(nèi)海一直到種子島的日本沿岸及中國黃渤海沿岸是這兩種大眼蟹主要的混生區(qū)域。

日本大眼蟹和萬歲大眼蟹的行為差異之大，而形態(tài)差異很小，兩個(gè)物種的分化時(shí)間并不太長(zhǎng)。日本學(xué)者西村三郎1981年提出了亞洲東海岸海洋物種形成假說，根據(jù)假說，在地球非冰期時(shí)，一些暖水性物種逐漸向北擴(kuò)散。冰期時(shí)海平面下降，一些靠近大陸的海洋被限制在陸緣內(nèi)，形成了內(nèi)?；虬雰?nèi)海，這些暖水性物種在此被隔離并逐漸適應(yīng)寒冷的氣候，新物種就此形成。按照這種假說，適應(yīng)冷水的物種同時(shí)可以適應(yīng)內(nèi)灣環(huán)境，適應(yīng)暖水的物種同時(shí)可以適應(yīng)外海環(huán)境。原先生活在緣海內(nèi)的種群因?yàn)橐呀?jīng)適應(yīng)冷水，所以沿著外海繼續(xù)向北擴(kuò)散，原先分布于外海的暖水性物種也向北擴(kuò)散，在緣海區(qū)域發(fā)生重疊。但因?yàn)榫壓?nèi)的物種已經(jīng)形成隔離，雙方無法再交配繁殖。

無獨(dú)有偶，角眼切腹蟹體型只有半厘米大，因?yàn)槠溆腥さ男袨榈玫搅擞幸馑嫉拿帧莘鹦?。日本琉球大學(xué)的學(xué)者觀察沖繩的角眼切腹蟹和其他地區(qū)的雄蟹舉手姿勢(shì)，發(fā)現(xiàn)存在差異后再結(jié)合形態(tài)及DNA手段，確定了沖繩的角眼切腹蟹實(shí)際上是新物種。

完全想不到這些表面只是有趣的行為，卻能引出如此豐富的科學(xué)知識(shí)?？墒?，這些有意思的行為卻因?yàn)槿祟惖幕顒?dòng)逐漸遠(yuǎn)離我們的視線。濱海濕地的再認(rèn)識(shí)

灘涂也好，紅樹林也罷，都屬于陸海交互的過渡地帶，是典型的生態(tài)交錯(cuò)帶。這些地方通常泥質(zhì)厚、有機(jī)物豐富，一直是開發(fā)利用強(qiáng)度最高的區(qū)域之一。人們將紅樹林砍伐，圍墾灘涂或建魚塘蝦塘，或干脆直接填埋造陸，不斷干擾濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，破壞其自然生態(tài)環(huán)境。隨著自然濕地被改造為人工濕地甚至直接填出陸地，天然的海岸線形態(tài)改變帶來的是海水動(dòng)力作用的改變，影響近岸地區(qū)的泥沙沉積，造成灘涂底質(zhì)變化，進(jìn)而導(dǎo)致底棲生物死亡，水域自凈能力減弱乃至日益惡化。

為了拍攝這些灘涂蟹類，我?guī)缀踝弑樗醒睾Ｊ》荩吹降默F(xiàn)狀要么是無序的圍墾開發(fā)，要么就是垃圾遍地傾倒。最讓人啼笑皆非的是在廣東的茂名水東鎮(zhèn)，有一片長(zhǎng)勢(shì)非常良好的紅樹林，被稱為“萬畝紅樹林景區(qū)”。但我請(qǐng)教了一些老師才得知，這片看似茂密的紅樹林卻幾乎全是人為引入的外來種——海桑。這類紅樹植物生長(zhǎng)快，擴(kuò)散能力強(qiáng)，看似可以快速恢復(fù)已經(jīng)被破壞的紅樹林，卻抑制了本土的一些紅樹植物如白骨壤等。而在臺(tái)灣，人們?cè)陂_闊的原生灘涂地人為種上紅樹林，看似是在恢復(fù)紅樹林，實(shí)則也是不科學(xué)地改造自然濕地。殊不知一些底棲動(dòng)物和鳥類對(duì)濱海濕地生境要求很嚴(yán)格，有些種類喜歡生活于植被茂密的紅樹林下，而有些種類卻偏愛開闊沒有植被的裸露灘涂。

對(duì)于濱海濕地，在經(jīng)濟(jì)發(fā)展中要謹(jǐn)慎開發(fā)、合理利用，在環(huán)境修復(fù)中更要科學(xué)對(duì)待。對(duì)于自然，作為其中一員的人類永遠(yuǎn)應(yīng)該持有敬畏之心。

責(zé)任編輯/王苒 任重遠(yuǎn)