趙 麗，賀玉曉，魏雅麗，劉剛才

(1.西南科技大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 四川 綿陽(yáng) 621010；2.河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 河南 焦作 454000； 3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院, 四川 成都 625014；4.中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，中國(guó)科學(xué)院山地災(zāi)害與地表過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川 成都 610041)

植物的光合作用光響應(yīng)曲線描述的是光照強(qiáng)度(PAR)與凈光合速率(Pn)之間關(guān)系的曲線，通過(guò)曲線可以計(jì)算獲得光合作用的最大光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(φc)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)和暗呼吸速率(Rd)等各種生理參數(shù)，這些參數(shù)是植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要手段和研究基礎(chǔ)，且能夠根據(jù)光合作用光響應(yīng)曲線和各種生理參數(shù)判定植物的光合運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力及其受環(huán)境變化的影響程度[1-3]。施肥是一種收效快、效益高的促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育的有效措施，不同的施肥條件影響植株體內(nèi)的生理代謝，使光合作用發(fā)生相應(yīng)的改變。研究表明，合理的施肥量有助于提高玉米葉片的葉綠素含量和光合強(qiáng)度，進(jìn)而達(dá)到提高產(chǎn)量的目的[4-8]。

20世紀(jì)80年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外諸多的植物光合作用的機(jī)理模型中，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型是應(yīng)用最為廣泛的[9-14]。以往的研究表明，直角和非直角雙曲線模型在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中，擬合的飽和光強(qiáng)遠(yuǎn)低于實(shí)際測(cè)量值，而最大光合速率遠(yuǎn)大于實(shí)際測(cè)量值，且無(wú)法擬合植物在光飽和點(diǎn)以后光合速率隨光強(qiáng)的增加而降低的響應(yīng)數(shù)據(jù)[15-22]。為了解決上述模型存在的問(wèn)題，我國(guó)學(xué)者葉子飄[3]提出了直角雙曲線修正模型，國(guó)內(nèi)也有學(xué)者利用該模型擬合光響應(yīng)曲線，發(fā)現(xiàn)該模型能夠比較準(zhǔn)確地?cái)M合植物光響應(yīng)過(guò)程及其特征參數(shù)，與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的擬合度較高。近年來(lái)，光合作用光響應(yīng)模型的應(yīng)用，主要集中在農(nóng)作物和草本、木本植物在溫度、CO2或水分脅迫下光合作用光響應(yīng)的模擬方面，以玉米為材料的不同施肥處理對(duì)其光合特性影響(玉米的單葉光合、群體光合、株型與光合)也作了較多分析[23-25]，且多集中在玉米的生育后期，但應(yīng)用于玉米苗期光合作用在不同施肥處理、光照強(qiáng)度等生態(tài)因子影響下的光響應(yīng)過(guò)程的擬合是否具有同樣的優(yōu)勢(shì)還不是十分清楚。玉米苗期中的三葉期到拔節(jié)期這一時(shí)期是玉米一生中第一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，這時(shí)肥水充足可促進(jìn)壯苗早發(fā)穩(wěn)長(zhǎng)和玉米上部葉片增大，擴(kuò)大光合作用面積，延長(zhǎng)下部葉片的功能期，為促根、壯稈、增穗打好基礎(chǔ)，因此施肥對(duì)其影響顯得十分關(guān)鍵。

本文以試驗(yàn)小區(qū)栽種的玉米為材料，測(cè)定玉米三葉期到拔節(jié)期在不同施肥處理?xiàng)l件下光合作用的光響應(yīng)過(guò)程，并采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型對(duì)其進(jìn)行擬合分析，明確苗期玉米光合作用的光響應(yīng)過(guò)程及其與不同施肥量的定量關(guān)系，探索不同光響應(yīng)模型在不同施肥水平下擬合玉米光響應(yīng)過(guò)程的適用性，深入了解苗期玉米的光合生理生態(tài)特征，為干熱河谷區(qū)玉米種植合理施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2012年5—9月在云南省元謀縣苴林鄉(xiāng)境內(nèi)元謀干熱河谷溝蝕崩塌野外觀測(cè)研究站進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)面積40 hm2，海拔1 256～1 331 m，坡地平均坡度20°左右。元謀縣位于云貴高原北緣金沙江一級(jí)支流的龍川江下游河谷地帶(101°35′～102°05′E，25°25′～26°07′N)，該區(qū)光熱資源豐富，年日照時(shí)數(shù)2 550～2 744 h，日照百分率為60%；年均溫21.5℃，干燥炎熱、降雨相對(duì)集中，6—10月為雨季，年降水量615.1 mm；年蒸發(fā)量3 507.2～3 911.2 mm，為降水量的5～6倍左右[26]。紫色土為該區(qū)分布面積最大的土壤類型之一，母質(zhì)風(fēng)化程度較低，土壤多為沙壤質(zhì)，肥力高，宜種植多種糧食作物(水稻、小麥、玉米、紅薯、洋芋、豆類和高粱等)和經(jīng)濟(jì)作物(油菜、甘蔗、棉花、麻、蠶繭、柑桔和花生等)。

1.2 試驗(yàn)材料

供試作物為干熱河谷區(qū)普遍種植的長(zhǎng)城799玉米。供試肥料為硝酸鉀型復(fù)合肥，是一種由氮磷鉀三種元素按一定的比例配置而成的復(fù)合肥(N-P2O5-K2O：17%-17%-17%)。土壤為沙壤質(zhì)紫色土，供試土壤基本理化性質(zhì)為pH值8.12，全氮0.47 g·kg-1，全磷0.30 g·kg-1，有效氮31.50 mg·kg-1，有效磷1.66 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)9.45 g·kg-1，容重1.46 g·cm-3。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在10° 坡耕地上進(jìn)行，根據(jù)小區(qū)面積(25 m2=10 m×2.5 m)及玉米的種植密度為59 970 株·hm2，設(shè)計(jì)每個(gè)小區(qū)種植157株。采用平播、寬窄行種植(40 cm苗帶和90 cm寬行空白帶)，株距25 cm，重復(fù)3次。5月初地溫穩(wěn)定在10℃以上播種，播種前整地澆水，保證田間持水量60%以上，整地時(shí)將有機(jī)復(fù)合肥作為基肥一次性施入，玉米生長(zhǎng)期按一般大田水平進(jìn)行田間管理。

試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)施肥水平，分別為常規(guī)施肥量(0.75 t·hm-2，CK)、常規(guī)施肥量的0.5倍(0.37 t·hm-2，0.5CK)、1.5倍(1.12 t·hm-2，1.5CK)、2.0倍(1.49 t·hm-2，2.0CK)、2.5倍(1.87 t·hm-2，2.5CK)，各個(gè)施肥水平中養(yǎng)分含量見(jiàn)表1。

表1 不同施肥水平施肥量及養(yǎng)分含量/(t·hm-2) Table 1 The fertilization amount and nutrient content of different fertilization levels

1.4 光合作用光響應(yīng)過(guò)程測(cè)定

使用LI-6400型便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行活體測(cè)定。每次測(cè)定是在晴天9∶30—12∶00光照充足且相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間進(jìn)行，測(cè)定部位為葉片中部，各處理重復(fù)3次，結(jié)果取其平均值。利用紅藍(lán)光源(LED)控制光合有效輻射強(qiáng)度(PAR，μmol·m-2·s-1)，設(shè)置光照強(qiáng)度分別為0、20、50、100、200、500、1 000、1 500、2 000、2 500 μmol·m-2·s-1。大氣溫度(25±1)℃，儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合生理參數(shù)。

1.5 光響應(yīng)特性研究方法

繪制不同施肥量下玉米幼苗葉片的光合速率的光響應(yīng)曲線(PAR-Pn)(圖1)，根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的走勢(shì)估計(jì)光飽和點(diǎn)(LSP，μmol·m-2·s-1)、最大凈光合速率(Pnmax，μmol·m-2·s-1)。采用傳統(tǒng)的弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)PAR與Pn的線性回歸法計(jì)算初始量子效率(α，mol·mol-1)，光補(bǔ)償點(diǎn)(Pn為0時(shí)的PAR，Ic，μmol·m-2·s-1)和暗呼吸速率(PAR為0時(shí)的Pn，Rd，μmol·m-2·s-1)。

1.5.1 光響應(yīng)模型優(yōu)選方法 直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型，以及最大光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(φc)、光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)等各種生理參數(shù)表達(dá)式見(jiàn)表2。

圖1 不同施肥水平下玉米葉片凈光合速率光響應(yīng)曲線

Fig.1 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves under different amount of fertilization

1.5.2 光響應(yīng)特性研究方法 光合速率光響應(yīng)曲線(Pn-light)、胞間CO2光響應(yīng)曲線(Ci-light)、蒸騰速率光響應(yīng)曲線(Tr-light)和氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線(Gs-light)均采用由1.5.1中優(yōu)選的模型進(jìn)行模擬繪制，并分析不同施肥量下的玉米苗期葉片光響應(yīng)特性。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析方法

用SPSS、Sigmaplot軟件對(duì)光合速率光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥條件下玉米苗期葉片光響應(yīng)模型的優(yōu)選

圖1為實(shí)測(cè)的玉米葉片凈光合速率的光響應(yīng)曲線。由圖可知，在不同的施肥水平下，隨著光合有效輻射(PAR)的增大，玉米葉片的光合速率(Pn)呈線性增加(PAR≤600 μmol·m-2·s-1)，稱為誘導(dǎo)期初期。在隨后的誘導(dǎo)后期，玉米葉片的光合速率(Pn)增加趨勢(shì)較為緩慢，當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)(LSP)后其Pn隨著PAR的增加而緩慢降低，表明發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，但不同的施肥水平下其變化幅度不同。從圖1來(lái)看，施肥量為0.5CK時(shí)，玉米葉片凈光合速率最低；施肥量為2.0CK時(shí)，玉米葉片凈光合速率最高；凈光合速率由低到高的施肥量順序?yàn)?.5CK

表2 三種模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式及參數(shù) Table 2 Mathematic expression of three models and their parameters

表3 玉米葉片光合作用光響應(yīng)參數(shù)實(shí)測(cè)值與模型擬合值 Table 3 Comparison of the measured date of photosynthesis-light response parameters of maize leaves and results fitted by 3 models

用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型分別對(duì)玉米葉片光合作用光響應(yīng)過(guò)程及其光合特征參數(shù)進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果見(jiàn)表3、圖2～圖4。

圖2 直角雙曲線模型對(duì)玉米葉片光合速率光響應(yīng)曲線的模擬

Fig.2 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves by simulation of rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

由直角雙曲線模型擬合的玉米葉片的光響應(yīng)曲線(圖2)可以看出，玉米葉片凈光合速率Pn變化趨勢(shì)是先隨光合有效輻射(PAR)增強(qiáng)而迅速增大。由圖2還可知，擬合曲線與測(cè)量點(diǎn)符合程度較差。擬合出的曲線變化趨勢(shì)與實(shí)測(cè)值有一定的差距，即在1 200 μmol·m-2·s-1至2 000 μmol·m-2·s-1之間，實(shí)測(cè)值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，直角雙曲線模型擬合值一直是上升狀態(tài)，擬合出的曲線是隨著PAR增強(qiáng)而增大，與實(shí)測(cè)值差異較大的結(jié)果在其它作物的擬合中也存在[27-28]。這種情況的出現(xiàn)是由于直角雙曲線模型所用方程是一個(gè)沒(méi)有極值的函數(shù)，根據(jù)該方程所求得的凈光合速率是隨著光強(qiáng)增大而增大的，這一點(diǎn)從圖2可以看出，所以不會(huì)出現(xiàn)“下降”的情況，導(dǎo)致該模型難以很好地?cái)M合當(dāng)凈光合速率隨光強(qiáng)增強(qiáng)而減小的情況[27-29]。

圖3 非直角雙曲線模型對(duì)玉米葉片光合速率光響應(yīng)曲線的模擬

Fig.3 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves by simulation of non-rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

圖3表明非直線雙曲線模型擬合玉米葉片光響應(yīng)的效果較為理想，較直角雙曲線模型更接近實(shí)測(cè)值。在低光強(qiáng)下，Pn變化迅速呈直線上升趨勢(shì)，當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)(LSP)后其Pn隨著PAR的增加基本不變。Pnmax、α、Ic及Rd等的實(shí)測(cè)值與擬合值差異性均不顯著(P>0.05)，擬合模型的決定系數(shù)也高于直角雙曲線模型(表3)，但LSP的擬合值偏小，與實(shí)測(cè)值差異性極顯著(P<0.01)，Ic的擬合值偏大，與實(shí)測(cè)值差異性極顯著(P<0.01)。該模型同樣也不能很好地?cái)M合曲線到達(dá)光飽和點(diǎn)后隨PAR增加而下降的趨勢(shì)。

圖4 直角雙曲線修正模型對(duì)玉米葉片光合速率光響應(yīng)曲線的模擬

Fig.4 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

由直角雙曲線修正模型擬合的玉米葉片光響應(yīng)曲線可以看出(圖4)，該模型對(duì)各施肥水平下光響應(yīng)曲線的擬合趨勢(shì)，均呈現(xiàn)Pn隨PAR增大而先“上升”后“下降”的規(guī)律，出現(xiàn)了植物光合作用的光抑制現(xiàn)象。對(duì)比實(shí)測(cè)點(diǎn)與由直角雙曲線修正模型擬合點(diǎn)可知，擬合與實(shí)測(cè)點(diǎn)符合得非常好，這幾個(gè)擬合的光響應(yīng)曲線的決定系數(shù)R2>0.99(表3)。結(jié)合表3可以看出，直角雙曲線修正模型擬合的最大光合速率(Pnmax)更接近實(shí)測(cè)值，根據(jù)方差分析，直角雙曲線修正模型的擬合值與實(shí)測(cè)值之間的差異性均不顯著(P>0.05)，克服了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線時(shí)Pnmax遠(yuǎn)大于實(shí)驗(yàn)實(shí)測(cè)值的缺點(diǎn)，同時(shí)，解決了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型無(wú)法計(jì)算光飽和點(diǎn)的缺憾。

根據(jù)表3，對(duì)比三種模型對(duì)各施肥水平下光合參數(shù)Pnmax、Ic、LSP的擬合值與實(shí)測(cè)值，直角修正模型的擬合值分別比實(shí)測(cè)值升高或降低了0.82%～3.97%、7.41%～40.15%和6.22%～26.87%，非直角雙曲線模型的擬合值比實(shí)測(cè)值升高或降低了2.68%～9.45%、3.23%～89.07%和51.44%～78.12%，而直角雙曲線模型的擬合值比實(shí)測(cè)值升高或降低了18.14%～34.35%、11.38%～189.95%、44.69%～73.60%，方差分析表明，修正模型對(duì)以上3個(gè)參數(shù)擬合值與實(shí)測(cè)值間的差異性均不顯著，而非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型對(duì)LSP擬合值均比實(shí)測(cè)值偏小，與實(shí)測(cè)值間的差異性達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，對(duì)以上3個(gè)參數(shù)的擬合中，以修正模型效果為最好，其次是非直角雙曲線模型。對(duì)α和Rd的擬合中，3種模型的擬合值均大于實(shí)測(cè)值，但差異性不顯著(P>0.05)。

2.2 不同施肥量對(duì)玉米苗期葉片光響應(yīng)特性的影響

氣孔控制著植物體與外界環(huán)境的水、氣交換；胞間CO2濃度有助于提高葉肉細(xì)胞羧化效率；蒸騰作用是植物水循環(huán)的動(dòng)力，而且當(dāng)蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔開(kāi)放，有利于CO2進(jìn)入葉片進(jìn)行光合作用。根據(jù)2.1的研究結(jié)果，采用直角雙曲線修正模型對(duì)玉米苗期葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，進(jìn)一步對(duì)不同施肥量下玉米苗期葉片光合作用狀態(tài)進(jìn)行分析，結(jié)果如圖5～圖7。

從圖5～圖7可知，與習(xí)慣施肥量水平CK相比，施肥水平1.5CK和2.0CK下的氣孔導(dǎo)度較高，有利于CO2進(jìn)入葉片進(jìn)行光合作用，并促進(jìn)玉米蒸騰作用，提高葉片的光合速率。施肥量為0.5CK和2.5CK時(shí)的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率和胞間CO2濃度水平明顯低于適中的施肥水平(CK、1.5CK、2.5CK)，說(shuō)明施肥不足及過(guò)量會(huì)導(dǎo)致氣孔阻力上升，光合速率降低，進(jìn)而導(dǎo)致胞間CO2濃度的下降；另外施肥不足及過(guò)量會(huì)導(dǎo)致玉米葉片氣孔密度變小，葉片的保水能力變差，降低葉片的蒸騰速率[30]。

圖5 直角雙曲線修正模型對(duì)不同施肥量下 玉米葉片氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線的模擬 Fig.5 Stomatal conductance-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

圖6 直角雙曲線修正模型對(duì)不同施肥量下 玉米葉片胞間CO2濃度光響應(yīng)曲線的模擬 Fig.6 Intercellular CO2 concentration-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

圖7 直角雙曲線修正模型對(duì)不同施肥量下玉米葉片蒸騰速率光響應(yīng)曲線的模擬

Fig.7 Transpiration rate-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

3 討 論

在對(duì)3種模型的模擬效果及參數(shù)進(jìn)行比較研究表明，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型均能較好地對(duì)玉米苗期葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。從決定系數(shù)比較來(lái)看，擬合的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相近(R2>0.9)，擬合效果優(yōu)劣排序?yàn)橹苯请p曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型。可見(jiàn)，在光飽和、非光飽和及光抑制情況下，直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型均能較好地對(duì)玉米苗期葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，這與多數(shù)研究結(jié)果相似[25,30]。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的曲線均為一條漸近線，沒(méi)有極值，因此難以準(zhǔn)確擬合光飽和及光抑制下的光響應(yīng)特征[31]。

有研究認(rèn)為，自然環(huán)境下長(zhǎng)勢(shì)良好的植物的α一般為0.04～0.07 mol·mol-1[32]，非直角雙曲線模型、直角雙曲修正模型以及直角雙曲線模型擬合的α隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)[33-34]。α值的高低與其葉片光能轉(zhuǎn)化效率呈正比，本研究認(rèn)為在氮、磷、鉀素營(yíng)養(yǎng)不足及過(guò)量的情況下，玉米苗期葉片光能轉(zhuǎn)化效率降低，導(dǎo)致α降低，在施肥適量的情況下，玉米光合作用受抑制的程度有所降低，α隨之升高，因此，這三種模型擬合的α較為合理。

關(guān)于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合Pnmax值較實(shí)測(cè)值偏大的報(bào)道較多[11,13,28]。本研究結(jié)果表明，非直角雙曲線模型擬合的Pnmax較實(shí)測(cè)值略高，而直角雙曲線模型擬合的Pnmax較實(shí)測(cè)值明顯偏高，直角雙曲線修正模型對(duì)各施肥處理的Pnmax擬合值均與實(shí)測(cè)值最為接近。

直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型無(wú)法準(zhǔn)確擬合光飽和點(diǎn)LSP，兩種模型擬合的LSP與實(shí)測(cè)值偏差均較大，直角雙曲線修正模型對(duì)各施肥處理的LSP擬合較接近實(shí)測(cè)值。3種模型擬合的光補(bǔ)償點(diǎn)Ic相差較大，其中非直角雙曲線模型擬合的Ic值均明顯偏高，直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的Ic擬合結(jié)果比實(shí)測(cè)值略大。總之，以直角雙曲線修正模型對(duì)不同復(fù)合肥施肥量下玉米葉片的光響應(yīng)參數(shù)的估計(jì)更準(zhǔn)確，擬合值較符合植物實(shí)際的生理情況，且該模型的決定系數(shù)也是三種曲線最高的(R2>0.994)。

直角修正模型中的光抑制項(xiàng)β和光飽和項(xiàng)γ對(duì)光響應(yīng)曲線的彎曲度有一定的影響，γ一定時(shí)，光響應(yīng)曲線的彎曲程度隨β增大而增大；相反，β一定時(shí)，γ越大，光響應(yīng)曲線的彎曲程度越大[35-36]。本研究中，施肥不足及過(guò)量施肥時(shí)光響應(yīng)曲線的彎曲度大于適量施肥量，施肥不足及過(guò)量施肥(0.5CK和2.5CK)時(shí)β值大于適量施肥量(CK、1.5CK和2.0CK)時(shí)的β值，而β值越低，玉米苗期葉片越不容易受到光抑制，說(shuō)明施用適量肥料可以提高玉米葉片抵御光抑制的能力；相應(yīng)的施肥不足及過(guò)量施肥時(shí)γ值小于適量施肥量時(shí)的γ值，且對(duì)應(yīng)飽和光強(qiáng)的值也較小，γ值越大，植物就越容易發(fā)生光飽和現(xiàn)象，對(duì)應(yīng)飽和光強(qiáng)的值就越小，這一點(diǎn)符合實(shí)際情況。

4 結(jié) 論

1) 從光響應(yīng)曲線總體分析結(jié)果來(lái)看，隨著施肥水平的提高，苗期玉米葉片光合性能明顯提升，光抑制程度減輕，這5個(gè)參數(shù)Pnmax、α、Ic、LSP和Rd均升高；在施肥量不足和過(guò)量時(shí)，苗期玉米葉片光合性能明顯受到抑制。

2) 在對(duì)3種模型的模擬效果以及參數(shù)信息對(duì)比研究表明，直角雙曲線修正模型能較好地對(duì)玉米光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，擬合的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相近；相比較而言，直角雙曲線模型的擬合曲線為一條漸近線，沒(méi)有極值，不能較好地反映光響應(yīng)特征；非直角雙曲線模型的擬合曲線較直角雙曲線模型更接近實(shí)測(cè)值，但LSP的擬合值偏小，與實(shí)測(cè)值差異性顯著(P<0.05)，同樣該模型也不能很好地?cái)M合曲線到達(dá)光飽和點(diǎn)后隨PAR增加而下降的趨勢(shì)。

3) 在玉米苗期合理施用復(fù)合肥能提高玉米生育前期的凈光合速率和葉綠素含量，延長(zhǎng)較高的光合的持續(xù)期，過(guò)量及不足的復(fù)合肥會(huì)降低玉米的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。

4) 根據(jù)研究，建議干熱河谷紫色土區(qū)玉米適宜復(fù)合肥施肥量為1.12 t·hm-2(N-P2O5-K2O=0.190-0.190-0.190 t·hm-2)和1.49 t·hm-2(N-P2O5-K2O=0.253-0.253-0.253 t·hm-2)。

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