胡 瓊 ,王 森 ,李凡松 ,張自強
(中南林業(yè)科技大學(xué) a. 經(jīng)濟林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室;b. 經(jīng)濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室;c. 經(jīng)濟林培育與利用湖南省 2011 協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南長沙410004)
棗Ziziphus zizyphus屬鼠李科Rhamnaceae棗屬Ziziphus,原產(chǎn)中國,迄今已有7000多年的栽培歷史[1],食用和藥用價值高[2-5],是我國重要的經(jīng)濟林樹種和特色果樹[6-7],生態(tài)效益顯著,被廣泛栽培[8]。根據(jù)全國棗分布區(qū)域不同,可分為北方和南方兩大栽培區(qū)系[9]。與北方棗樹相比,南方鮮食棗具有早于北方棗上市的優(yōu)勢。中秋酥脆棗易管理、耐干旱、經(jīng)濟價值顯著,是南方鮮食棗的重要栽培品種。自認定以來,種植面積逐漸發(fā)展擴大,在中南地區(qū)發(fā)展迅速。
二次枝又稱副梢,是非脫落性枝條,在二次枝每節(jié)位處都可著生1個脫落性或非脫落性的二次副梢,是南方鮮食棗的結(jié)果基枝,占結(jié)果總產(chǎn)量70%以上。有關(guān)二次枝的研究始于20世紀90年代,但大部分報道側(cè)重在對二次枝生長發(fā)育的影響上。近年來,對棗樹二次枝的研究不斷深入,通過棗頭摘心、不同程度修剪、噴施烯效唑和青鮮素、赤霉素、平衡施用氮磷鉀肥等措施促進二次枝的生長發(fā)育[10-13]。此外,潘儼等對駿棗棗頭一次枝與二次枝抗寒力進行了測定與分析[14]。王江波等對南疆7個引進紅棗品種的二次枝的節(jié)數(shù)、棗吊數(shù)量與各節(jié)位的花數(shù)及坐果數(shù)進行了調(diào)查分析[15]。通過分析二次枝長度等數(shù)量性狀的遺傳信息,作為棗種質(zhì)資源的評價、篩選或表型多樣性的一種分析依據(jù)[16-18]。以南方鮮食棗中“中秋酥脆棗”為試材,采用田間調(diào)查法,調(diào)查研究二次枝的現(xiàn)蕾、開花和坐果特性、以及不同節(jié)位的現(xiàn)蕾數(shù)、開花數(shù)和坐果數(shù),對比分析不同二次副梢的開花率、坐果率和成果率,為指導(dǎo)二次枝疏花疏果提供理論基礎(chǔ),為實踐生產(chǎn)提供指導(dǎo)。
本試驗以南方鮮食棗中的中秋酥脆棗(簡稱酥脆棗)為試驗對象,于2015—2016年在湖南省衡陽市祁東縣風(fēng)石堰鎮(zhèn)紫沖村棗園進行。試驗園是南北走向的塊狀田地。試驗材料為5年生,樹勢中等,長勢一致,無明顯病蟲害的中秋酥脆棗15株。株行距是2 m×3 m,試驗樹采用正常的抹芽、摘心、修剪、環(huán)割、和施肥等棗園管理,兩年試驗結(jié)果基本一致,本文采用2 a的平均數(shù)據(jù)。
隨機選取試驗園中生長發(fā)育一致的15棵棗樹作為試驗樹。在每株樹上,選取東、南、西、北四個方向,長勢一致的二次枝各2個,每棵樹共選取8個二次枝作為標準枝,掛牌標號。待二次枝進入現(xiàn)蕾期后,每7天,對不同二次副梢上顯蕾期至蕾黃期的現(xiàn)蕾數(shù)量進行統(tǒng)計。從二次枝第1個節(jié)位開始,從下往上的二次副梢依次記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、和Ⅷ。
以選定的標準枝為調(diào)查對象,每7 d統(tǒng)計不同二次副梢不同節(jié)位的新現(xiàn)蕾數(shù),最后再計算每個節(jié)位總的現(xiàn)蕾數(shù)。
待二次枝進入開花期后,每7 d,對不同二次副梢上蕾裂期至瓣立期的棗花數(shù)量進行統(tǒng)計。
從二次副梢基部第1節(jié)開始,每7 d統(tǒng)計不同節(jié)位的新開花數(shù),再計算每節(jié)位的總開花數(shù)。
待二次枝上的果實進入果實膨大期后,每7 d統(tǒng)計不同二次副梢的坐果數(shù)。
從二次副梢基部第1節(jié)開始,每7 d統(tǒng)計不同節(jié)新長的坐果數(shù),再計算每節(jié)位的坐果總數(shù)。
統(tǒng)計二次枝上所有二次副梢的總現(xiàn)蕾數(shù)、開花數(shù)和坐果數(shù),計算不同二次副梢的開花率、坐果率和成果率。計算公式如下:
開花率= 總開花數(shù)/總花蕾數(shù)、坐果率 = 總坐果數(shù)/總開花數(shù)、成果率=進入穩(wěn)產(chǎn)期后的坐果數(shù)/坐果總數(shù)。
采用Microsoft Of fi ce Word 2007(美國,微軟公司)對數(shù)據(jù)進行整理畫圖。采用IBM SPSS Statistics 20對數(shù)據(jù)進行顯著性分析。
不同二次副梢的現(xiàn)蕾規(guī)律見圖1。由圖1可知,所有二次副梢的現(xiàn)蕾變化趨勢一致,隨著現(xiàn)蕾后天數(shù)增加,均呈現(xiàn)出先增多后減少的規(guī)律。Ⅱ的現(xiàn)蕾時間最早,在蕾后1 d,每枝條均萌發(fā)了1個花蕾。在蕾后7 d,Ⅰ至Ⅳ均出現(xiàn)現(xiàn)蕾,但Ⅱ的現(xiàn)蕾數(shù)最多,為8個,比Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ二次副梢分別多60.00%、100.00%和166.67%。在蕾后14 d,Ⅴ的現(xiàn)蕾數(shù)達到了3個。在蕾后21 d,所有二次副梢均已現(xiàn)蕾,Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ的現(xiàn)蕾數(shù)分別是2、1和1個。在蕾后28 d,Ⅰ~Ⅳ的現(xiàn)蕾數(shù)達到最大值,分別是66、88、56和43個,分別占二次枝總現(xiàn)蕾數(shù)的21.50%、28.66%、18.24%和14.01%。此后,Ⅰ~Ⅳ的現(xiàn)蕾速率減小,但Ⅴ~Ⅷ的現(xiàn)蕾速率仍在增大。在蕾后35 d,Ⅰ~Ⅳ現(xiàn)蕾數(shù)急劇減少,分別減少了34.85%、47.73%、37.50%和37.21%。但Ⅴ和Ⅵ的現(xiàn)蕾數(shù)達到了最大值。在蕾后42 d,Ⅶ、Ⅷ的現(xiàn)蕾數(shù)達到了最大值,不同二次副梢間現(xiàn)蕾數(shù)差異減小。隨著花蕾逐漸開花和凋落,從蕾后49 d開始,所有二次副梢的現(xiàn)蕾數(shù)均減少。在蕾后70 d,Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ的現(xiàn)蕾數(shù)達到最小值,為0個。綜合比較Ⅰ~Ⅷ的現(xiàn)蕾規(guī)律,Ⅰ~Ⅳ的主要現(xiàn)蕾時間段集中在蕾后21至49 d,Ⅴ、Ⅵ的主要現(xiàn)蕾時間段集中在蕾后28至42 d,Ⅶ、Ⅷ的主要現(xiàn)蕾時間段集中在蕾后35至49 d。
圖1 不同二次副梢的現(xiàn)蕾規(guī)律Fig.1 The budding trend of different secondary shoot
不同二次副梢不同節(jié)位的現(xiàn)蕾數(shù)見圖2。由圖2可知。Ⅰ~Ⅲ的現(xiàn)蕾數(shù)隨著節(jié)位的升高而減少,且在1~11節(jié)上,Ⅱ的現(xiàn)蕾數(shù)量最大,然后依次是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。第1節(jié)的現(xiàn)蕾數(shù)最多,約11~42個,從Ⅴ開始,第1節(jié)的現(xiàn)蕾數(shù)急劇減少,與Ⅱ相比,Ⅵ~Ⅷ分別少54.76%、66.67%和73.81%。第2節(jié)的花蕾數(shù)約比第1節(jié)少4個。從第3節(jié)至第7節(jié),二次副梢的現(xiàn)蕾數(shù)呈小幅度減少。從第8節(jié)至第11節(jié),花蕾主要集中在Ⅰ~Ⅳ,分別占總現(xiàn)蕾數(shù)的82.46%、84.21%、88.89%和85.71%。綜合比較圖2,Ⅰ~Ⅵ的長度比Ⅶ、Ⅷ分別長2、4個節(jié)位。所有二次副梢的現(xiàn)蕾節(jié)位均主要集中在1至8節(jié),占現(xiàn)蕾總數(shù)的92.55%。
圖2 不同二次副梢不同節(jié)位的現(xiàn)蕾數(shù)Fig.2 The number of jujube buds at different nodes of different secondary shoot
不同二次副梢的開花規(guī)律見圖3。由圖3可知,所有二次副梢的開花變化趨勢一致,隨著花后天數(shù)增加,均呈現(xiàn)出先增多后減少的規(guī)律。Ⅰ~Ⅲ的開花時間最早。在花后7天,3者的平均開花數(shù)為3個,此后,開花速率逐漸增大。在花后14天,Ⅳ~Ⅶ分別開花7、2、1和1朵。在花后21天,Ⅷ開始開花,Ⅰ~Ⅳ的開花數(shù)達到最大值,分別是25、30、21和18朵,Ⅱ的開花數(shù)最多,比Ⅰ、Ⅱ~Ⅷ分別多5、9、12、23、26、27和29朵。在花后28 d,Ⅰ~Ⅳ的開花數(shù)分別減少44.00%、40.00%、47.62%和47.06%,Ⅴ~Ⅶ的開花數(shù)達到最大值,分別是15、13和9朵?;ê?5 d開始,二次副梢的開花數(shù)急劇減少。在花后42 d,Ⅰ~Ⅲ的開花數(shù)只有1或3朵?;ê?9 d后,二次副梢的棗花均已完全開放。綜合比較Ⅰ~Ⅷ的開花規(guī)律,Ⅰ~Ⅳ的主要開花時間段集中在花后14至28 d,Ⅵ、Ⅶ的主要開花時間段集中在花后21至35 d,Ⅷ的主要開花時間段集中在花后28至35 d。
圖3 不同二次副梢的開花規(guī)律Fig.3 The fl owering trend of different secondary shoot
不同二次副梢不同節(jié)位的開花數(shù)見圖4。由圖4可知。Ⅰ~Ⅲ的開花隨著節(jié)位的升高而減少,且在1~11節(jié)上,Ⅱ的開花數(shù)量最大,然后依次是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。第1節(jié)的開花數(shù)量最多,達189朵,占總開花數(shù)的22.39%,其中,Ⅰ~Ⅴ的開花數(shù)均超過20朵,Ⅷ的開花數(shù)僅6朵。第2節(jié)的總開花數(shù)為147朵,比第1節(jié)少42朵,占總開花數(shù)的17.42%。第3節(jié)的開花數(shù)為122朵,占總開花數(shù)14.45%。從第4節(jié)到第7節(jié),二次副梢的開花數(shù)分別是99、82、65和51朵,分別占總開花數(shù)的11.73%、9.72%、7.70%和6.04%。在第8節(jié),Ⅶ、Ⅷ都已無棗花開放,Ⅰ~Ⅵ的開花數(shù)在1~11朵之間。從第9節(jié)開始,二次副梢的開花數(shù)急劇變少,3個節(jié)位的開花數(shù)為49朵,僅占總開花數(shù)的5.81%。綜合比較圖4,Ⅰ~Ⅲ的開花節(jié)位主要集中在1~7節(jié),開花數(shù)為153、180、140朵,分別占二次枝總開花數(shù)的18.13%、21.33%和16.59%。Ⅳ、Ⅴ的開花節(jié)位集中在1~5節(jié),開花數(shù)為74、60朵,分別占總開花數(shù)8.77%和7.11%。Ⅵ~Ⅷ的開花節(jié)位集中在1~2節(jié),分別占總開花數(shù)的3.32%、2.25%和1.18%。
圖4 不同二次副梢不同節(jié)位的開花數(shù)Fig.4 The number of fl owers at different nodes of different secondary shoot
不同二次副梢的坐果規(guī)律見圖5。由圖5可知,Ⅰ~Ⅶ的坐果變化趨勢一致,隨著果后天數(shù)增加,均呈現(xiàn)出先增多后減少再增多再減少,最后再趨于穩(wěn)定的變化規(guī)律。Ⅰ~Ⅲ的坐果時間最早,在果后7 d,分別坐果6、8和5個。在果后14 d,Ⅳ~Ⅶ開始坐果,但Ⅰ~Ⅲ的坐果數(shù)反而減少,分別減少了33.33%、25.00%和20.00%。在果后21 d,Ⅰ~Ⅲ的坐果數(shù)都有所增加。在果后28 d,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅷ的坐果數(shù)達到最大值,分別是14、18、13、11和2個。但Ⅴ~Ⅶ的坐果數(shù)卻反而減少了16.67%、25.00%和50.00%。在果后35 d,部分果實脫落,Ⅰ~Ⅳ的坐果數(shù)迅速急劇減少,但Ⅴ~Ⅶ的坐果數(shù)再次增多,并達到最大值,分別是7、5和3個。與果后28 d時相比,分別增多了40.00%、66.67%和200.00%。在果后42 d后,Ⅰ~Ⅲ的坐果數(shù)逐漸趨向穩(wěn)定,分別是7、8、7、5、3、2、1和0個。綜合比較Ⅰ~Ⅷ的坐果規(guī)律,二次枝的坐果部位主要集中在Ⅰ~Ⅳ上,其坐果數(shù)達285個,占二次枝果實總數(shù)的76.82%。Ⅰ~Ⅳ的主要坐果時間段集中在果后14至35 d,Ⅵ~Ⅷ的主要坐果時間段集中在果后21至35 d。
圖5 不同二次副梢的坐果規(guī)律Fig.5 The fruiting trend of different secondary shoot
不同二次副梢不同節(jié)位的坐果數(shù)見圖6。由圖6可知。Ⅰ~Ⅲ的坐果數(shù)隨著節(jié)位的升高而減少,在1~11節(jié)上,Ⅱ二次副梢的坐果數(shù)都最多,達92個,占二次枝總坐果數(shù)的27.63%。然后依次是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。第1節(jié)的坐果數(shù)最多,達72個,占二次枝總坐果數(shù)的21.62%。其中,Ⅰ~Ⅲ的坐果數(shù)均超過10個,而Ⅳ~Ⅶ的平均坐果數(shù)只有5個。第2和第3節(jié)的坐果數(shù)比第1節(jié)分別少了9和18個,分別占總坐果數(shù)的18.92%和16.22%。從第4節(jié)開始,Ⅷ的坐果數(shù)均為0個。從第5節(jié)開始,所有二次副梢的坐果數(shù)都少于10個。在第4和第5節(jié),二次枝的坐果數(shù)分別是43和33個,分別占總坐果數(shù)的12.91%和9.91%。在第6和第7節(jié),二次枝的坐果數(shù)差異較小。在第8節(jié),Ⅵ~Ⅷ的坐果數(shù)為0個,Ⅰ~Ⅴ的平均坐果數(shù)為2個。從第9至11節(jié),二次枝的坐果數(shù)急劇減少,分別只有7、4和1個。綜合比較圖6,Ⅰ、Ⅱ的坐果部位主要集中在第1至5節(jié),分別為52和67個,占總結(jié)果數(shù)的15.62%和20.12%。Ⅲ~Ⅳ的坐果部位集中在1~3節(jié),分別占總結(jié)果數(shù)的9.91%和7.21%。Ⅴ~Ⅷ的坐果部位集中在1~2節(jié),分別占總結(jié)果數(shù)的3.90%、3.30%、2.10%和0.90%。
不同二次副梢的開花率、坐果率和成果率見表1。由表1可知,Ⅰ~Ⅲ的總現(xiàn)蕾數(shù)、開花數(shù)、坐果數(shù)、成果數(shù)、開花率、坐果率和成果率存在差異。Ⅱ二次副梢的現(xiàn)蕾數(shù)最大,總共達235個,然后分別是Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ,現(xiàn)蕾數(shù)分別是Ⅰ的89.79%、83.40%、58.72%、45.53%、32.77%、24.68%和16.17%。Ⅱ的開花數(shù)量最多,達210朵,其他二次副梢的開花數(shù)均在177~16朵之間,其中,Ⅰ的開花數(shù)比Ⅱ少15.71%,Ⅲ至Ⅷ的開花數(shù)比Ⅱ分別少23.33%、47.14%、62.38%、73.33%、83.33%和92.38%。Ⅱ的坐果數(shù)最多,比Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ分別多23、、33、52、60、69、81和88個。Ⅱ的成果數(shù)最多,Ⅰ、Ⅲ的成果數(shù)相同,比Ⅰ僅少了12.50%。Ⅳ~Ⅶ的坐果數(shù)比Ⅱ分別少3、4、6和7個。二次副梢開花率的變化趨勢與現(xiàn)蕾數(shù)、開花數(shù)、坐果數(shù)及成果數(shù)的變化趨勢相同,從大到小分別是Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ至Ⅷ。其中,Ⅰ~Ⅳ的開花率差異較小,均超過80.00%。從Ⅴ開始,二次副梢的開花率急劇減小,分別是Ⅱ的82.62%、81.39%、67.52%和47.12%。二次副梢坐果率的變化趨勢與開花率不一致,Ⅱ的坐果率最大,然后是Ⅵ、Ⅴ、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ和Ⅷ。其中,Ⅰ~Ⅵ的坐果率差異較小,Ⅶ、Ⅷ的坐果率顯著小于前者。Ⅳ、Ⅴ的成果率最大,達12.50%,比Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ和Ⅶ分別高23.27%、43.68%、5.40%、43.84%和37.51%,Ⅷ的成果率最小,只有0.00%。
圖6 不同二次副梢不同節(jié)位的坐果數(shù)Fig.6 The number of fruits at different nodes of different secondary shoot
表 1 不同二次副梢開花率、坐果率和成果率的比較Table 1 Comparison on flowering rate and bearing rate of different secondary shoot
經(jīng)過環(huán)割和摘心,南方鮮食棗的二次枝大約可抽生8根二次副梢。不同二次副梢的現(xiàn)蕾規(guī)律和不同節(jié)位現(xiàn)蕾數(shù)的變化規(guī)律相同,但不同二次副梢的現(xiàn)蕾時間和現(xiàn)蕾數(shù)存在差異。Ⅰ的現(xiàn)蕾時間最早、Ⅵ~Ⅷ的現(xiàn)蕾時間最晚。 Ⅱ的現(xiàn)蕾期最長,約63 d。其次是Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ,約55 d。Ⅴ~Ⅷ的現(xiàn)蕾期最短,約49 d。不同二次副梢的長度存在差異。Ⅰ~Ⅵ約有11節(jié),Ⅶ約9節(jié),Ⅷ最短,只有7節(jié)。從第1節(jié)至11節(jié)。二次副梢的現(xiàn)蕾數(shù)呈遞減趨勢。整體而言,Ⅰ~Ⅲ的現(xiàn)蕾部位集中在1~8節(jié),Ⅳ~Ⅵ的現(xiàn)蕾部位集中在1~5節(jié),Ⅶ、Ⅷ的現(xiàn)蕾部位集中在前2節(jié)。
不同二次副梢的開花規(guī)律和不同節(jié)位開花數(shù)的變化規(guī)律相同,但不同二次副梢的開花時間和開花數(shù)存在差異。Ⅰ~Ⅲ的開花時間最早,其次是Ⅳ~Ⅶ,Ⅷ的開花時間最晚,約晚15 d。Ⅰ~Ⅴ的花期較長,約35 d。Ⅵ~Ⅷ的花期要短7 d,約28 d。不同二次副梢不同節(jié)位的現(xiàn)蕾數(shù)不同,從第1節(jié)至11節(jié),二次副梢的現(xiàn)蕾數(shù)量都最大。
不同二次副梢的坐果規(guī)律存在差異。Ⅰ~Ⅲ的坐果時間最早,然后是Ⅳ~Ⅶ,Ⅷ的坐果時間最晚。Ⅰ~Ⅶ二次副梢有兩個落果期。其中,Ⅰ~Ⅳ的的第1次落果高峰是在果后14 d,第2次落果高峰期在果后35 d。Ⅴ~Ⅶ的落果高峰期比Ⅰ~Ⅳ晚,第1次落果高峰在果后28 d,第2次落果高峰是在果后42 d。而Ⅷ的坐果數(shù)反而在果后28 d時達到最大值,此后果實全部脫落。二次副梢的坐果變化規(guī)律與現(xiàn)蕾、開花規(guī)律相同,隨著節(jié)位的升高,二次副梢的現(xiàn)蕾、開花和坐果數(shù)反而減少。
二次副梢的平均現(xiàn)蕾數(shù)是133個,平均開花數(shù)是106朵,平均坐果數(shù)是41個,平均成果數(shù)是4個,平均開花率是73.10%、平均坐果率和成果率分別是36.69%和9.19%。其中,Ⅱ二次副梢的總現(xiàn)蕾數(shù)、開花數(shù)、坐果數(shù)、開花率和坐果率最大,但成果率較小,現(xiàn)蕾和開花數(shù)過多,營養(yǎng)競爭增大,可導(dǎo)致成果率降低。Ⅳ、Ⅴ的成果率最大,Ⅷ的開花率、坐果率和成果率都最小,可能與其發(fā)育時間有關(guān),Ⅷ二次副梢現(xiàn)蕾和開花時間最晚,營養(yǎng)和激素優(yōu)先供給節(jié)位低的二次副梢,導(dǎo)致花蕾和花粉等發(fā)育不良。
二次枝具有現(xiàn)蕾數(shù)大、開花數(shù)多、坐果數(shù)和成果數(shù)少的顯著特點。Ⅵ~Ⅷ的成果數(shù)顯著小于Ⅰ~Ⅲ,在實際管理中,為避免營養(yǎng)浪費,針對現(xiàn)蕾數(shù)太多、花蕾發(fā)育不正常的二次副梢,可進行適當稀疏。異花授粉能顯著提高棗樹坐果率[19],在花后14至35 d,是二次副梢的集中開花期,可適當放峰。如遇陰雨天氣,通過避雨栽培措施預(yù)防大量落果,提高坐果率[20]。此外,有研究表明,在盛花期,通過對棗樹主枝環(huán)割,能提高坐果率[21],或許可作為提高二次枝產(chǎn)量的方法之一。二次枝有2次落果高峰期,Ⅰ~Ⅳ二次副梢的落果高峰期在果后第2和5周,Ⅴ~Ⅶ在果后第4和6周。對棗吊進行不同程度的疏果,能減少落果[22]。在二次枝的落果高峰期前,尤其是6至8節(jié),可對二次副梢進行適當疏果。
對二次枝的現(xiàn)蕾、開花和坐果規(guī)律及不同節(jié)位的現(xiàn)蕾數(shù)、開花數(shù)和坐果數(shù)進行了研究,通過比較不同二次副梢的開花率、坐果率和成果率,對二次枝的結(jié)果特性進行了初步分析。營養(yǎng)和激素分配對棗樹現(xiàn)蕾、開花和坐果有重要影響[23-24],在接下來的研究中,通過對二次枝不同二次副梢的營養(yǎng)元素和內(nèi)源激素進行對比分析,為揭示二次枝結(jié)果特性提供理論基礎(chǔ)。
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