曹長(zhǎng)雷鄧秋香王海濤由玉巖

(1.長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶，408100；2.北華大學(xué)化學(xué)與生物學(xué)院，吉林，132013；3.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)春，130024；4.北京動(dòng)物園，北京，100044)

鳥類混合群在世界范圍內(nèi)普遍存在，在鳥類集群研究中，主要集中在2個(gè)問題上：一是集群的功能，二是混合群內(nèi)部鳥類的競(jìng)爭(zhēng)性[1]。

國(guó)內(nèi)外大量的研究描述了鳥類混合群的組成[2-8]。從集團(tuán)功能研究上，主要集中在2個(gè)模式上：抵抗被捕食和捕食效率模式?？共妒衬Ｊ街赋?，一個(gè)種群加入集群主要是減少被捕食的機(jī)會(huì)，這種模式可以分解成2個(gè)假說：(1)“許多眼睛”假說，即當(dāng)種群加入集群時(shí)會(huì)增加“很多眼睛”以提高警惕，從而減少被捕食的概率；(2)“數(shù)量安全”假說，即加入種群對(duì)集群種群是一個(gè)緩沖，可減少被捕食的概率[9-12]。更深入地說，集群可能支配著一種幾何學(xué)規(guī)律從而保護(hù)內(nèi)部種群免于受到捕食者的攻擊[13-14]。捕食效率模式也與“眼睛”假說有關(guān)，種群增大勢(shì)必使種群“眼睛”增多，利于對(duì)食物的定位，投入捕食時(shí)間增多[15-18]。然而，在降低被捕食機(jī)會(huì)的同時(shí)，捕食效率也相應(yīng)降低，集群種群對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)使捕食效率降低，因而，潛在需要調(diào)整捕食行為以適應(yīng)集群中其他種群的運(yùn)動(dòng)模式。國(guó)內(nèi)對(duì)山地次生林冬季鳥類集群做過初步研究，提出了集群的物種組成、群的個(gè)體數(shù)、集群行為、集群的時(shí)間和空間變化以及氣候因子對(duì)集群形成及種群行為的影響等[19]。在對(duì)小興安嶺人工落葉松林中冬季山雀類集群的研究指出，混合群由普通鳾(Sittaeuropaea)、旋木雀(Certhiafamiliaris)、沼澤山雀(Paruspalustris)和銀喉長(zhǎng)尾山雀(Aegithaloscaudatus)組成，其中19個(gè)混合群中沼澤山雀和銀喉長(zhǎng)尾山雀的數(shù)量分別為178只和118只，占總個(gè)體數(shù)的53.1%和35.2%[20]。在對(duì)兩種山雀捕食生態(tài)位和競(jìng)爭(zhēng)的研究指出，在12個(gè)群體中，沼澤山雀和銀喉長(zhǎng)尾山雀是混合群的主體[21]。

在以往混合群內(nèi)部鳥類競(jìng)爭(zhēng)研究中，混合群內(nèi)部鳥類之間的競(jìng)爭(zhēng)報(bào)道很少。許多研究認(rèn)為，種間競(jìng)爭(zhēng)可以通過捕食行為的改變而減弱乃至避免，但種間差異以及較低的生態(tài)位重疊并不能完全說明種間競(jìng)爭(zhēng)的重要性。對(duì)大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)、小斑啄木鳥(Dendrocoposminor)和灰頭綠啄木鳥(Picuscanus)的取食樹種、取食基質(zhì)、取食高度、冠層取食位置4個(gè)資源位的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究指出，在4個(gè)資源位上都有分離，且與鳥的體重有明顯的關(guān)系[22]。

我們此次研究的主要目的在于揭示山地次生林冬季鳥類的集群行為，找出混合群中的核心種群，明確混合群中核心種群間的關(guān)系及各自在混合群中扮演的角色與地位。

1 研究區(qū)域自然概況

研究地點(diǎn)為吉林省左家自然保護(hù)區(qū)，為長(zhǎng)白山地的丘陵地帶，溝壑較多。位于E 126°00′～126°04′，N 43°07′～44°06′，全區(qū)總面積為87 km2，海拔高度240～460 m(平均300 m)。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要生境是山地次生闊葉林，樹齡大多50～60 a。保護(hù)區(qū)現(xiàn)有植物40多科，300余種，主要由14種喬木構(gòu)成，優(yōu)勢(shì)樹種為蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)、遼椴(Tiliamandshurica)、白皮柳(Salixpierotii)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)等7種(表1)，還有水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山槐(Albiziakalkora)、色木槭(Acerpictum)、稠李(Prunuspadus)，以及部分針葉林樹種，如油松(Pinustabuliformis)、樟子松(Pinussylvestris)、黃花落葉松(Larixgmeliniivar.olgensis)等。林下灌木叢生，主要有紫丁香(Syringaoblata)、剌五加(Eleutherococcussenticosus)、山荊子(Malusbaccata)、山刺枚(Rosadavurica)、榛(Corylusheterophylla)等。除次生林外，還有草甸、農(nóng)田、林間空地和水域等生態(tài)景觀。

2 研究方法

2.1 樣地選取

在研究地點(diǎn)選擇5塊樣地，每塊 10 hm2左右，用全球定位系統(tǒng)GPS測(cè)量，并作標(biāo)號(hào)。5塊樣地林型均為山地次生闊葉林。

選取1號(hào)、2號(hào)樣地進(jìn)行優(yōu)勢(shì)樹種的測(cè)量，每塊樣地中設(shè)10個(gè)隨機(jī)點(diǎn)(標(biāo)準(zhǔn)樹)，以標(biāo)準(zhǔn)樹為中心，以30 m為半徑，調(diào)查該范圍內(nèi)的樹種、樹高、胸徑和每種樹的株數(shù)。據(jù)調(diào)查，研究區(qū)域優(yōu)勢(shì)樹種的詳細(xì)參數(shù)列表如下。

表1 優(yōu)勢(shì)樹種的測(cè)量

Tab.1 Survey on dominance species of tree

2.2 鳥類調(diào)查

采用Morrison等的方法[23]，在每塊樣地選擇10棵標(biāo)準(zhǔn)樹，樹間距為80 m，以標(biāo)準(zhǔn)樹為中心30 m為半徑，每點(diǎn)觀察5 min。記錄看到的群數(shù)、種類和個(gè)體數(shù)，同時(shí)記錄集群行為(單種群、多種群和單獨(dú)個(gè)體)。每月觀察2次，兩冬季(11～2月)觀察16次，計(jì)26.7 h。

鳥類捕食的位置分為樹冠層、樹干部、地面和空中。依據(jù)距離樹干遠(yuǎn)近，樹冠分為3部分：樹冠內(nèi)側(cè)1/3為內(nèi)側(cè)，樹冠內(nèi)側(cè)以外的1/3為中側(cè)，樹冠最外側(cè)的1/3為外側(cè)。樹冠從下向上再劃分為下1/3、中1/3、上1/3，3個(gè)垂直等級(jí)。對(duì)每種鳥的捕食位置都記錄千次以上。

2.3 數(shù)據(jù)處理

3 結(jié)果

3.1 山地次生林冬季鳥類集群行為

5塊樣地共觀察133.5 h，2003年11月～2004年2月記錄60群，2004年11月～2005年2月記錄98群。調(diào)查結(jié)果表明，2003～2004年混合群物種密度最大，達(dá)7.1只/群，高于2004～2005年(表2)。與混合群相比，單種群出現(xiàn)次數(shù)不多，且每群的物種數(shù)量明顯低于混合群。冬季鳥類物種活動(dòng)主要以集群方式為主。

3.2 核心種的確定

對(duì)混合群中鳥類出現(xiàn)頻率及豐富度進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻率較多的(>50%)鳥類有3種：普通鳾、大山雀、沼澤山雀。普通鳾在混合群中出現(xiàn)頻率最高達(dá)到100%，其次是大山雀，出現(xiàn)頻率為67%(表3)。3種鳥類出現(xiàn)頻率及豐富度都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在混合群形成中起重要作用，普通鳾、大山雀、沼澤山雀為核心種。

表2 冬季鳥類集群中的個(gè)體數(shù)和群數(shù)

Tab.2 Number of individuals and flock in wintering mixed-species flocks

續(xù)表2

注：n代表該物種在混合群或單種群中出現(xiàn)的群數(shù)，數(shù)字代表該物種在混合群或單種群中出現(xiàn)的平均個(gè)體數(shù)

Note：nnumber of flock for the specie in mixed-species or single species flock.Number of table 2：Number of average individuals for the specie in mixed-species or single species flock

表3 混群鳥類中優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)頻率和豐富度

Tab.3 The frequency and richness of core species in mixed-species flocks

3.3 核心種的相互關(guān)系

3.3.1 凝聚指數(shù)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，普通鳾與大山雀的凝聚系數(shù)最大(1.26)，與沼澤山雀次之(表4)，因此，普通鳾與大山雀之間協(xié)同性較好，社會(huì)性程度較高，組成混合群的機(jī)率最大。

表4 核心種群的凝聚指數(shù)

Tab.4 The coherence index of core population

3.3.2 核心種的關(guān)聯(lián)系數(shù)

從關(guān)聯(lián)系數(shù)來看，與核心種的凝聚指數(shù)一樣，普通鳾與大山雀、沼澤山雀的關(guān)聯(lián)系數(shù)和凝聚指數(shù)都較高(表5)，關(guān)系較為密切，是形成混合群的主體。

表5 核心種的關(guān)聯(lián)系數(shù)

Tab.5 The association coefficient of core population

3.4 核心種取食位置的相互關(guān)系

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大山雀取食主要集中在地面、樹冠中上層以及中外側(cè)，沼澤山雀取食主要集中在樹冠中上層以及中外側(cè)，普通鳾取食主要集中在樹干、樹冠中下層以及中內(nèi)側(cè)(圖1)。

Duncan多重比較表明，內(nèi)側(cè)、中側(cè)、上層、下層以及地面等捕食位置中各種群的捕食沒有差異，外側(cè)捕食位置中沼澤山雀與普通鳾之間存在顯著差異，中層捕食位置中大山雀與沼澤山雀之間存在顯著差異，樹干捕食位置中普通鳾與沼澤山雀、大山雀之間都存在顯著差異(表6)。

表6 核心種間對(duì)捕食位置利用差異性的duncan多重比較

Tab.6 Duncan multiple comparisons for utilization difference ofpredation position by core specie in mixed-species flocks

核心種在長(zhǎng)期種間互相作用下形成了獨(dú)有的生態(tài)位，以降低生態(tài)位重疊，減少種間競(jìng)爭(zhēng)，協(xié)同進(jìn)化。

圖1 混群中核心種的捕食位置Fig.1 Predation position of core specie in mixed-species flocks

3.5 核心種生態(tài)位的相互關(guān)系

3.5.1 核心種群的生態(tài)位寬度

調(diào)查結(jié)果表明，在9個(gè)捕食位置中，大山雀的生態(tài)位寬度值最大，取食位置較廣；普通鳾生態(tài)位寬度值最小，取食位置比較單一(表7)。單從生態(tài)位寬度來看，大山雀的生態(tài)適應(yīng)能力相比于普通鳾較強(qiáng)。

表7 核心種的生態(tài)位寬度

Tab.7 The niche width of core specie

3.5.2 核心種的生態(tài)位重疊

運(yùn)用Hulbert生態(tài)位重疊計(jì)算[25]，結(jié)果表明，大山雀與沼澤山雀生態(tài)位重疊比較大，取食位置相近；普通鳾與大山雀、沼澤山雀的生態(tài)位重疊都較小(表8)。

表8 核心種之間的捕食位置生態(tài)位重疊

Tab.8 The niche overlap for predation position in core species

4 討論

4.1 核心種在混合群形成中的作用

4.2 核心種在混合群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)的重要性

每種鳥類都活動(dòng)在各自的捕食位置中，但對(duì)捕食位置的利用各不相同。某些鳥類物種對(duì)捕食位置有一定的偏愛性，如普通鳾主要取食于樹干，大山雀主要取食于地面(圖1)。某些物種對(duì)捕食位置的利用存在顯著差異(表6)，如外側(cè)捕食位置中沼澤山雀與普通鳾、中層捕食位置大山雀與沼澤山雀、樹干捕食位置中沼澤山雀與普通鳾之間都存在顯著差異。

從核心種的相互關(guān)系中可以看出，普通鳾與大山雀、沼澤山雀的關(guān)聯(lián)系數(shù)和凝聚指數(shù)最強(qiáng)(表4，表5)，普通鳾與大山雀、沼澤山雀生態(tài)位重疊相同，說明普通鳾在混合群中起著更為關(guān)鍵的作用。大山雀與沼澤山雀的凝聚指數(shù)和關(guān)聯(lián)系數(shù)最小，生態(tài)位寬度相似而生態(tài)位重疊最大，說明大山雀和沼澤山雀在核心種群中處于次要地位。

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