范倩，黃建國

（西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶400716）

0 引言

【研究意義】紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）屬菊科多年生惡性毒草，原產(chǎn)于中南美洲，20世紀(jì)40年代從中緬邊境侵入中國，現(xiàn)已廣泛分布于西南地區(qū)，給農(nóng)業(yè)、林業(yè)、畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境造成了巨大災(zāi)難，是中國危害最嚴(yán)重的外侵植物[1-2]。因此，有效防除與資源化利用紫莖澤蘭具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物通過植株分解、自然揮發(fā)、降雨淋溶和根系分泌等多種途徑向周圍環(huán)境釋放化感物質(zhì)，影響周邊其他植物生長[3]。目前，人們已從紫莖澤蘭體內(nèi)分離出100多種化學(xué)物質(zhì)，包括單萜類、倍半萜類、甾體類、三萜類、苯丙素類、黃酮類等各類衍生物[4]。其中，已發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)有9-β-羰基澤蘭酮、澤蘭二酮、羥基澤蘭酮及2-香豆酸葡萄糖苷等[5-7]。大量的研究表明，紫莖澤蘭浸提液對白三葉、黑麥草、金毛狗、水稻、番茄、辣椒、茄子和豌豆等多種植物的種子發(fā)芽和幼苗生長具有強(qiáng)烈抑制[5,8-11]作用。在紫莖澤蘭入侵過程中，枯枝落葉釋放的化感物質(zhì)較多，抑制周邊植物生長，迅速形成紫莖澤蘭優(yōu)勢種群[12]。在紫莖澤蘭利用方面，用于造紙纖維不夠長，做飼料有毒，當(dāng)薪柴熱值太低[13]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，施用有機(jī)肥和秸稈還田能改良土壤，提供養(yǎng)分，提高產(chǎn)量品質(zhì)[14]。紫莖澤蘭生命力強(qiáng)，根、莖和種子皆可再生繁殖[15]，不能用于直接還田，而它繁殖快、生長迅速、生物量大，富含氮、磷、鉀和微量元素，去除抑制植物生長的有毒的化感物質(zhì)后是良好有機(jī)肥源[16]。在自然腐解中，紫莖澤蘭的毒性抑制微生物的生化反應(yīng)，導(dǎo)致自然堆腐時(shí)間長，效果差，且難于有效殺滅其營養(yǎng)繁殖器官和種子。值得注意的是，有些微生物能降解如苯、萘、菲、蒽等多環(huán)芳烴，如假單胞菌屬（Pseudomonas）、諾卡氏菌屬（Nocardia）、解環(huán)菌屬（Cycloclasticus）、反硝化產(chǎn)堿菌（Alcaligenes denitrificans）、乙酸不動(dòng)桿菌（Acinetobacter calcoaceticus）和多色節(jié)桿菌（Arthrobacter polychromogenes）等，產(chǎn)黃青霉（Penicllum chrysogenum）能降解香豆素和香草醛，黑曲霉（Aspergillus niger）和焦曲霉（Aspergillus ustus）還能分解丹寧[17-18]。因此，利用這些微生物可降解紫莖澤蘭中有毒的化感物質(zhì)，與腐熟微生物配合堆肥可實(shí)現(xiàn)無害化處理與資源化利用[13]。【本研究切入點(diǎn)】前人研究一般限于描述紫莖澤蘭的生物學(xué)性質(zhì)和對其他作物的危害。在紫莖澤蘭人工防除的過程中，大量堆砌的植物殘?bào)w亟需科學(xué)處理和資源化利用，很有必要選擇一種生長周期完整的當(dāng)?shù)刈魑?，研究紫莖澤蘭的化感效應(yīng)，評價(jià)腐熟紫莖澤蘭的肥效以及對土壤微生物和作物產(chǎn)量品質(zhì)的影響。四川省涼山州是紫莖澤蘭侵入的重災(zāi)區(qū)，危害面積占幅員面積的 14.1%，紫莖澤蘭蠶食農(nóng)田的現(xiàn)象十分普遍[19]。當(dāng)?shù)赝寥郎疃蕊L(fēng)化、板結(jié)，有機(jī)質(zhì)缺乏，嚴(yán)重影響作物的生長，需要大量施用有機(jī)肥?！緮M解決的關(guān)鍵問題】了解紫莖澤蘭對小麥的化感作用，評價(jià)微生物腐熟紫莖澤蘭的肥效，開發(fā)有機(jī)肥資源，防除與資源化利用紫莖澤蘭。

1 材料與方法

1.1 供試材料

小麥品種：當(dāng)?shù)貜V泛種植的西昌19，購于西昌市種子公司。

土壤：田間試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省西昌市西溪鄉(xiāng)（東經(jīng)102.20，北緯27.78），海拔1 680 m，年均氣溫17.1℃，年日照2 431 h，年降雨1 087.5 mm，屬高原亞熱帶印度洋季風(fēng)氣候。供試土壤類型為紫色土，成土母質(zhì)是侏羅紀(jì)紫色泥巖，質(zhì)地中壤，肥力中等，pH 6.21、有機(jī)質(zhì) 16.01 g·kg-1、全氮 1.04 g·kg-1、全磷 0.43 g·kg-1、全鉀11.62 g·kg-1，有效氮、磷、鉀依次為56.32、9.25和 117.5 mg·kg-1。

肥料：（1）紫莖澤蘭有機(jī)肥（organic fertilizer made from A. adenophora，OF）：于2015年9月收割營養(yǎng)生長期的紫莖澤蘭地上部，用降解紫莖澤蘭毒物的惡臭假單胞菌（Pseudomonas putita）和腐熟有機(jī)質(zhì)的熱解纖維梭菌（Clostridium thermocellum）制成專用菌劑，野外就地堆制腐熟有機(jī)肥[13]（表1）。（2）化肥（CF）：尿素（N 46%）、過磷酸鈣（P2O512%）和硫酸鉀（K2O 50%），購于當(dāng)?shù)剞r(nóng)資公司。

紫莖澤蘭浸提液（extracts of A. adenophora，EA）：分別采集新鮮和腐熟紫莖澤蘭樣品，風(fēng)干、粉碎、過1.0 mm篩。稱取50.0 g樣品，加入5 L蒸餾水，37℃浸提 48 h，抽濾，獲得新鮮（extracts of fresh A.adenophora，EFA）和腐熟紫莖澤蘭浸提液（extracts of decomposed A. adenophora，EDA），相當(dāng)于每1 L溶液含有10.0 g新鮮和腐熟紫莖澤蘭。吸取母液分別配制成 0（對照）、1.0 mg·L-1（低濃度）、10.0 mg·L-1（高濃度）EFA和EDA溶液。

表1 紫莖澤蘭的pH、有機(jī)質(zhì)、腐植酸和養(yǎng)分含量（干重，%）Table 1 pH, organic matter, humic acid, and nutrients in A. adenophora (dry weight, %)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

發(fā)芽試驗(yàn)：取均勻一致的供試種子，用1% H2O2消毒1 min，無菌水洗凈。分別置于 0、1.0、10.0 mg·L-1EFA和EDA溶液中，（25±1）℃吸漲24 h或浸種至露白。取吸漲24 h的種子50粒，置于底部鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中（φ=10 cm），用相應(yīng)溶液濕潤濾紙，進(jìn)行種子發(fā)芽，培養(yǎng)條件為（25±1）℃、光周期12 h∶12 h、光照強(qiáng)度5 000 lx、7—10 d。在培養(yǎng)期間，每天適量補(bǔ)充無菌水，重復(fù)3次。

盆栽試驗(yàn)：每盆裝土1 kg，基施尿素0.5 g，過磷酸鈣1.0 g，硫酸鉀0.4 g，肥土混勻。每盆播種小麥10粒，出苗5 d后留5株均勻一致的健康幼苗。在出苗后第7、14、21天，分別用100 mL 濃度為0、1.0、10.0 mg·L-1EFA和EDA的溶液灌根，重復(fù)6次。在培養(yǎng)期間，用重量法保持土壤含水量（70±2）%，自然溫度與光照，持續(xù)40 d。

田間試驗(yàn)：設(shè)置不施肥（對照，CK）、單施化肥（CF）和化肥配施紫莖澤蘭有機(jī)肥（CF+OF，無機(jī)氮∶有機(jī)氮≈ 60∶40）3種處理。在CF處理中，按照當(dāng)?shù)亓?xí)慣畝施25 kg尿素，50 kg過磷酸鈣和10 kg硫酸鉀；在CF+OF處理中，施用15 kg尿素，以及相當(dāng)于10 kg尿素的OF，并根據(jù)OF施入的磷、鉀量補(bǔ)施化學(xué)磷、鉀肥，使之等于CF處理的氮、磷、鉀用量?；瘜W(xué)磷、鉀肥和OF均做基肥，基肥施氮量占全量的60%，剩余的氮肥于播種后40 d施用。小區(qū)面積40 m2，重復(fù)4次，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

田間和盆栽試驗(yàn)的土壤基本理化性質(zhì)按常規(guī)方法測定[20]。

在種子發(fā)芽試驗(yàn)中，以胚根長度＞1 mm為標(biāo)準(zhǔn)，每隔6 h統(tǒng)計(jì)一次種子發(fā)芽數(shù)，若連續(xù)24 h發(fā)芽數(shù)無增加視為發(fā)芽完全，計(jì)算發(fā)芽率（發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100），發(fā)芽指數(shù)（∑Gt/Dt，Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt在Dt日的發(fā)芽數(shù)）和種子活力指數(shù) [GI×S，GI為發(fā)芽指數(shù)，S為苗高（cm）][21]。測定第一片完全展開葉硝酸還原酶活性（磺胺-萘胺比色法）、葉綠素含量（乙醇浸提-分光光度計(jì)法）和根系活力（TTC法）[22]。取露白種子，分別用福林酚法、酸解-蒽酮比色法、茚三酮比色法、蒽酮比色法、鐵沉淀法和鉬藍(lán)比色法分別測定種子蛋白質(zhì)、淀粉、游離氨基酸、可溶性糖、六磷酸肌醇和水溶性無機(jī)磷含量[20,23-24]。

收獲盆栽小麥植株，稱生物量，105℃殺青，（80±1）℃烘干，H2SO4-H2O2消化，用凱氏法、鉬黃比色法和火焰光度法分別測定消化液中的氮、磷、鉀含量[20]。

收獲田間小麥，記錄產(chǎn)量，分別用福林酚法和酸解-蒽酮比色法測定蛋白質(zhì)和淀粉含量[23]。取新鮮根際土壤，測定微生物生物量（氯仿熏蒸-0.5 mol·L-1K2SO4提取，K2CrO7氧化法測碳、腚酚藍(lán)比色法測氮）[25]、脫氫酶活性（TTC法）[26]及微生物群落多樣性（BIOLOG-ECO法）[27]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2013對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本計(jì)算，用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行Levene方差齊性檢驗(yàn)，并進(jìn)行方差分析，顯著性水平為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 紫莖澤蘭浸提液對種子發(fā)芽和部分生理指標(biāo)的影響

隨EFA濃度提高，小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)降低；EDA則相反，在10.0 mg·L-1的溶液中，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)比對照分別提高4.73%、13.06%和6.58%（表2）。

低濃度EFA對苗高、最大根長、硝酸還原酶活性和根系活力無顯著影響（1.0 mg·L-1EFA例外，苗高增加，葉綠素含量降低）；在高濃度EFA處理中，上述生理指標(biāo)顯著降低。EDA不同程度地促進(jìn)生長，在10.0 mg·L-1的溶液中，苗高和最大根長分別增加 29.87%和22.81%，葉綠素含量、硝酸還原酶活性和根系活力比對照依次提高17.49%、10.64%和24.55%（表3）。

表2 紫莖澤蘭浸提液對小麥種子發(fā)芽特性的影響Table 2 Effects of EA on the germination characteristics of wheat seeds

表3 紫莖澤蘭浸提液對小麥幼苗生長及生理指標(biāo)的影響Table 3 Effects of EA on wheat seedling growth and physiological indexes

2.2 紫莖澤蘭浸提液對萌發(fā)種子內(nèi)含物的影響

在EFA處理中，抑制小麥胚乳蛋白質(zhì)、淀粉和六磷酸肌醇水解，其降幅顯著低于 EDA處理；游離氨基酸顯著低于對照，可溶性糖和水溶性無機(jī)磷與對照相似。EDA則相反，促進(jìn)胚乳蛋白質(zhì)、淀粉和六磷酸肌醇水解，分別比對照提高14.52%—18.55%、14.59%—15.57%和21.54%—27.69%，游離氨基酸、可溶性糖和水溶性無機(jī)磷含量顯著提高（圖1）。

圖1 紫莖澤蘭浸提液對小麥萌發(fā)種子內(nèi)含物的影響Fig. 1 Effects of EA on inclusions in germinating seeds of wheat

2.3 紫莖澤蘭浸提液對麥苗生長和養(yǎng)分吸收的影響

EFA抑制小麥生長，生物量降低47.77%—58.70%；EDA則相反，生物量增加17.00%—27.53%。在EFA處理中，植株吸收養(yǎng)分比對照降低69.98%—74.78%（氮）、49.94%—58.55%（磷）和 65.50%—70.77%（鉀）；但與對照相比，EDA處理促進(jìn)麥苗吸收氮素（10.0 mg·L-1EDA處理的增幅未達(dá)顯著水平），對磷、鉀吸收無顯著影響（表4）。

2.4 紫莖澤蘭有機(jī)肥對根際土壤微生物的影響

在小麥根際土壤中，微生物碳氮含量 CF+OF＞CF＞CK，依次為245.7、215.3和184.5 mg·kg-1（微生物碳），24.84、16.22和13.70 mg·kg-1（微生物氮），微生物碳氮比分別為9.89、13.27和13.47。脫氫酶活性CF與CK無顯著差異，但CF+OF比CK和CF分別提高26.47%和34.38%。CF處理的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與 CK無顯著差異，但CF+OF處理顯著高于CK和CF（圖2）。

表4 紫莖澤蘭浸提液對小麥生長和養(yǎng)分吸收的影響Table 4 Effect of EA on seedling growth and nutrient uptake of wheat

圖2 紫莖澤蘭有機(jī)肥對小麥根際微生物的影響Fig. 2 Effects of OF on microbes in the rhizosphere of wheat

2.5 紫莖澤蘭有機(jī)肥對小麥產(chǎn)量品質(zhì)的影響

小麥籽粒產(chǎn)量 CF+OF＞CF＞CK，CF+OF比 CF增產(chǎn) 8.87%。施紫莖澤蘭有機(jī)肥顯著提高穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重；但與CF相比，CF+OF處理的增幅未達(dá)顯著水平（P＜0.05）。此外，籽粒蛋白質(zhì)含量 CF+OF（13.61%）＞CF（12.37%）＞CK（11.02%），淀粉含量CF+OF、CF（66.22%—68.41%）＞CK（61.53%）（表5）。

表5 紫莖澤蘭有機(jī)肥對小麥產(chǎn)量品質(zhì)的影響Table 5 Effects of OF on grain yield and quality of wheat

3 討論

研究表明，秸稈直接還田使作物減產(chǎn)，而秸稈整株覆蓋還田、秸稈做飼料再以糞肥方式還田，或與化肥配施可改善土壤肥力；換言之，只要具備腐殖化條件，秸稈還田具有明顯培肥效果，提高產(chǎn)量[28-30]。紫莖澤蘭化感物質(zhì)種類多，毒性強(qiáng)，且其種子、莖、根均可再生繁殖，直接還田不僅不能提高土壤肥力，還會(huì)帶來生態(tài)危害，而紫莖澤蘭一旦經(jīng)微生物腐熟后，可降解化感物質(zhì)，消除毒性[13]。云貴地區(qū)大面積種植的烤煙也含有煙堿等化感物質(zhì)，不能直接還田，但可利用微生物技術(shù)將廢棄煙葉腐熟，去除有害物質(zhì)，制成有機(jī)肥料[31]。紫莖澤蘭在西南地區(qū)分布面積大，生長迅速，生物量大，富含氮、磷、鉀及微量元素[16]，可作為制備優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥的原料。本研究表明，EFA不同程度地抑制小麥種子發(fā)芽，養(yǎng)分吸收和幼苗生長，說明紫莖澤蘭內(nèi)含化感物質(zhì)，對小麥具有負(fù)化感效應(yīng)不能直接用于翻壓還田。前人研究也發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭葉片提取液對番茄、辣椒和茄子等 14種植物均有毒性，妨礙種子萌發(fā)，降低發(fā)芽速率、胚軸和胚根長度，抑制幼苗生長[11]。一般植物自然凋零釋放化感物質(zhì)具有明顯的毒性動(dòng)態(tài)，前期毒性較強(qiáng)，而后期隨著化感物質(zhì)的分解毒性逐漸減弱[32]。在自然腐解中，紫莖澤蘭的有害物質(zhì)抑制微生物的生化反應(yīng)，導(dǎo)致自然堆腐時(shí)間長，效果差。即植物自然凋落物腐熟周期長，受環(huán)境條件影響大。而人為添加專用腐熟劑，可改變和調(diào)整其成分和積制環(huán)境，加快植物殘?bào)w的分解，快速降解化感物質(zhì)，形成優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥料。利用惡臭假單胞菌和熱解纖維梭菌制成混合菌劑腐熟紫莖澤蘭后，EDA促進(jìn)小麥種子發(fā)芽和幼苗生長，說明微生物腐熟的紫莖澤蘭既消除化感毒性，又刺激植物生長，是一種優(yōu)質(zhì)的有機(jī)肥料。

在種子萌發(fā)過程中，胚乳中的淀粉、蛋白質(zhì)和肌醇磷酸鹽發(fā)生水解，形成單糖、氨基酸和無機(jī)磷，然后再經(jīng)合成作用構(gòu)建植物體[33]。在EFA抑制小麥種子發(fā)芽和幼苗生長的同時(shí)，胚乳中的蛋白質(zhì)、淀粉和六磷酸肌醇的降幅低于腐熟紫莖澤蘭浸提液處理，游離氨基酸含量低于對照、可溶性糖和水溶性磷與對照無顯著差異，說明在小麥種子發(fā)芽過程中，EFA抑制了胚乳中的大分子物質(zhì)水解，減少可溶性碳水化合物和養(yǎng)分供應(yīng)，從而降低種子萌發(fā)率。相反，EDA則有促進(jìn)作用，向胚芽提供構(gòu)建植物體需要的基礎(chǔ)物質(zhì)，提高小麥種子的發(fā)芽率和幼苗生長速率。此外，根系活力是根系內(nèi)多種呼吸酶活性的綜合體現(xiàn)，與能量代謝密切相關(guān)[34]，根系活力強(qiáng)，有益于養(yǎng)分吸收[35]。葉綠素參與光能的吸收與轉(zhuǎn)化，影響光合速率[36]，其含量高低通常還能指示植物氮素營養(yǎng)的豐缺狀況[37]。在旱地土壤中，無機(jī)氮以硝態(tài)氮為主，硝酸還原酶催化無機(jī)氮同化的原初反應(yīng)——硝酸鹽還原成氨，是植物利用硝態(tài)氮的關(guān)鍵酶之一[38]。據(jù)報(bào)道，植物分泌的化感物質(zhì)可以改變呼吸酶、硝酸還原酶、谷氨酰合成酶、谷氨酸脫氫酶、吲哚乙酸氧化酶等多種酶的活性，影響能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)代謝、養(yǎng)分吸收、氮磷同化等，進(jìn)而抑制周圍植物的生長發(fā)育[39]。高濃度EFA不同程度地降低根系活力、硝酸還原酶活性和葉綠素含量。在EFA灌根處理中，降低小麥氮、磷、鉀吸收量和生物量，推測EFA中的化感物質(zhì)抑制養(yǎng)分吸收、氮素同化和光合作用，可視為EFA抑制小麥生長的重要原因之一。但是，用澆灌EDA則相反，說明在微生物腐熟紫莖澤蘭過程中，降解了化感物質(zhì)，合成了刺激植物生長腐植酸，并提高了氮、磷、鉀等元素的生物有效性。

據(jù)報(bào)道，紫莖澤蘭內(nèi)含多種對土壤微生物有害的化學(xué)物質(zhì)，抑制其新陳代謝和繁殖生長[19]。因此，紫莖澤蘭有機(jī)肥對土壤微生物的影響不可忽略。在CF+OF處理中，小麥根際微生物碳氮、脫氫酶活性和多樣性指數(shù)提高，意味著微生物數(shù)量增多，活性增強(qiáng)，種群增加。在穩(wěn)定良好的生態(tài)環(huán)境中，多種生物共存，多樣性指數(shù)提高，是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和健康的重要表現(xiàn)[40]，故施用OF改良了土壤生態(tài)環(huán)境。微生物參與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，活性增強(qiáng)有益于提高土壤養(yǎng)分的生物有效性，增加養(yǎng)分供應(yīng)[41]。與 CF相比，盡管CF+OF的穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的增幅未達(dá)顯著水平，但積微成顯，CF+OF比CF增產(chǎn)8.87%，籽粒蛋白質(zhì)含量顯著提高。小麥生育期長，經(jīng)歷冬春兩季，土壤溫度變化幅度大，需要持續(xù)較長時(shí)間的養(yǎng)分供應(yīng)。化肥含速效養(yǎng)分，有機(jī)肥肥效持久，CF+OF速緩相濟(jì)，能滿足小麥各生育期對養(yǎng)分的需要，有益于生長發(fā)育，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)。

4 結(jié)論

新鮮紫莖澤蘭含有抑制小麥種子發(fā)芽、養(yǎng)分吸收和幼苗生長的化感物質(zhì)，利用惡臭假單胞菌和熱解纖維梭菌制成的混合菌劑腐熟之后，可消除原生肥源的毒性，刺激小麥種子發(fā)芽率，增加氮素吸收，促進(jìn)幼苗生長，增強(qiáng)根際微生物活性，提高產(chǎn)量品質(zhì)。微生物腐熟紫莖澤蘭生產(chǎn)有機(jī)肥兼具無害化處理與資源化利用，值得提倡推廣。

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