宋楚崴，曹宏鑫，張文宇，張偉欣，陳魏濤，馮春煥，葛思俊

（1南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，南京 210014；2江蘇省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)信息研究所/數(shù)字農(nóng)業(yè)工程技術研究中心，南京 210014）

0 引言

【研究意義】油菜是中國最重要的油料作物之一，其種植面積和總產(chǎn)分別約占世界油菜種植面積的30%和世界總產(chǎn)的20%[1]。全球有10%以上的耕地常年處于過濕狀態(tài)[2]，在日本、澳大利亞、印度、美國和東歐等區(qū)域的作物生長季都遭受嚴重漬害[1,3-6]。長江流域是中國油菜主產(chǎn)區(qū)，占全國產(chǎn)量的80%以上[7]。近年來，氣候變化、地理環(huán)境、種植模式和不合理灌溉導致了長江流域漬水事件頻發(fā)，對油菜產(chǎn)量和品質(zhì)，以及安全生產(chǎn)造成了嚴重影響[8]。因此，研究花期漬水脅迫和氮肥處理下油菜的產(chǎn)量及產(chǎn)量構成響應，對于量化漬水脅迫和氮肥處理下油菜生長參數(shù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】有關油菜產(chǎn)量及其形成對花期漬水脅迫的響應，前人研究主要表現(xiàn)在降低了根部礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收能力[9-10]、呼吸代謝受阻[1,11-12]、降低光合及干物質(zhì)積累[13]、施氮與漬水天數(shù)對產(chǎn)量及其構成的影響[14]以及花期漬害產(chǎn)量定量模擬[15]等方面。例如，張宇等[14]基于田間控水（土壤水分＞95%）的花期漬水試驗結果表明，處理3、9和15 d，有效角果數(shù)分別比對照組下降7.1%、18.7%和22.3%產(chǎn)量在處理3 d后增加2%，9 d和15 d分別下降12.6%和16.2%。宋豐萍等[15]基于盆栽漬水試驗，花期漬水 10、15和20 d，不同品種油菜產(chǎn)量降幅分別為 45.2%—72%、58%—87%和 80%—95%。鄒小云等[16]研究表明，花期漬水對單株角果數(shù)影響最大，其次是每角粒數(shù)，最后是千粒重；單株籽粒產(chǎn)量與千粒重和收獲指數(shù)達顯著或極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.63和0.86，其中收獲指數(shù)與產(chǎn)量的相關系數(shù)比對照增加了0.55。張文英等[17]的水泥池栽漬水試驗表明，處理6 d內(nèi)有效角果數(shù)沒有顯著差異，漬水處理8 d主花序有效角果數(shù)顯著減少21%，總角果數(shù)在處理2 d沒有顯著差異，處理4、6和8 d分別減少23%、27%和32%；產(chǎn)量在處理2、4、6和8 d分別顯著減少7.9%、16.7%、24.6%和34.77%。另外，水泥池栽漬水處理對產(chǎn)量的影響大于田間漬水處理[17-18]。鄒娟等[19]認為氮肥增強了油菜花期耐漬能力，促進油菜養(yǎng)分吸收效率，有利于養(yǎng)分積累量的增加，提高了油菜地上部干物質(zhì)重，并增加了油菜收獲指數(shù)和減輕了漬水帶來的產(chǎn)量損失。ZHOU等[20]認為在油菜花期葉面噴施氮肥，通過延緩葉綠素和氮的降解，增加了超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性和根系氧化能力，減輕了水澇造成的植物損害，提高了油菜產(chǎn)量。劉波等[21]研究表明，增施氮肥不僅可以明顯緩解苗期漬害的不利影響，還可以優(yōu)化油菜群體質(zhì)量。鄒小云等[17]認為增施氮肥對花期漬水情況下油菜的氮素吸收效率提高作用不大，并不能顯著緩解漬水下油菜減產(chǎn)。HABIBZADEH等[22]研究表明，礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏是漬水脅迫下植物生長受阻的主要原因?？梢?，由于花期漬水脅迫的持續(xù)時間、水位高低、栽培方式和是否施肥的不同，作物對漬水脅迫的響應也各不相同[4,23]。曹宏鑫等[24]初步構建了基于過程的花期漬害產(chǎn)量模擬模型，研究表明，油菜產(chǎn)量和漬害天數(shù)呈二次曲線關系?！颈狙芯壳腥朦c】雖然前人從養(yǎng)分吸收、呼吸代謝、光合生產(chǎn)及產(chǎn)量形成等方面對油菜花期漬害的響應已有較系統(tǒng)研究，但池栽和盆栽下具有氮磷鉀硼養(yǎng)分的施肥與油菜花期漬害對產(chǎn)量及其構成影響的多因素方差與混合線性模型量化尚未見報道；已有花期漬水模型只在盆栽條件下得到測試且品種單一，還需要進一步明確多年份、多品種、多因子影響下油菜的漬水響應?！緮M解決的關鍵問題】本研究基于2年油菜盆栽和池栽下具有氮磷鉀硼養(yǎng)分的施肥與花期漬害試驗，通過多因素方差、混合線性模型分析，進一步明確并量化施肥和花期漬水脅迫對油菜產(chǎn)量及其構成的影響，以期為同類條件下生產(chǎn)上應對花期油菜漬水脅迫提供參考，為進一步完善花期漬水脅迫下的油菜生長模型提供數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試油菜品種寧油18和寧雜19是由江蘇省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所育成并提供。其中，寧油 18屬于半冬性中早熟、甘藍型優(yōu)質(zhì)常規(guī)油菜品種，寧雜19屬甘藍型、半冬性細胞質(zhì)雄性不育三系雜交種。

1.2 試驗設計

1.2.1 水分控制盆栽試驗 試驗于2014—2016年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院院部試驗農(nóng)場（32.03°N，118.87°E）進行。試驗材料為寧油18和寧雜19 2個油菜品種。盆栽桶內(nèi)徑40 cm，高50 cm，每盆裝填大田土壤40cm。土壤為江蘇省農(nóng)業(yè)科學院試驗基地黃棕壤，含有機質(zhì) 31.4 g·kg-1，全氮 2.03 g·kg-1，速效磷 20.3 mg·kg-1，速效鉀 139 mg·kg-1，pH 7.31。每年 10 月上旬育苗，11月上旬移栽，其中2014—2015試驗季于10月1日播種，11月5日移栽至桶內(nèi)，每桶裝80%土，移栽保持2株，選擇生長較好的1株用于試驗測定；2015—2016試驗季于10月9日播種，11月2日移栽。

試驗采用雙因素隨機區(qū)組設計，于初花期（3月中旬）進行水分控制，設置0 d（CK）、3 d（W3）、6 d（W6）、9 d（W9）4個漬水水平；氮肥設置無施肥（N0）和施肥組（N1）兩個水平，N1施肥條件為N 0.018 kg·m-2、P2O50.012 kg·m-2、K2O 0.018 kg·m-2和硼砂0.0015 kg·m-2。磷、鉀肥做基肥一次性施入，氮肥同大田管理，按基肥∶苗肥∶臘肥=5∶3∶2分配；其他管理同高產(chǎn)栽培。所有處理隨機排列，漬水處理結合當?shù)靥鞖馊藶榭刂疲３譂n水處理盆缽水面浸沒土壤5 cm左右。

1.2.2 水分控制池栽試驗 于 2015—2016年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院院部試驗農(nóng)場（32.03°N，118.87°E）增設池栽試驗。試驗池小區(qū)面積5.5m2（2.9 m×1.9m），采用人工灌溉補水方法進行澇漬試驗，使?jié)n水小區(qū)土壤相對濕度保持在 95%以上。水泥池四周設置防水膜，入土深度約0.5 m，有效隔斷橫向水分交流。試驗采用雙因素隨機區(qū)組設計，每個漬水處理和氮肥處理均與CK交錯間比隨機排列。試驗設置0 d（CK）、3 d（W3）、6 d（W3）3個漬水水平，2個氮肥處理。氮肥水平及其他管理措施，比如品種、土壤、播期、移栽期等與盆栽試驗保持一致。

1.3 測定項目與方法

所有處理成熟期取樣3個重復，每個重復取5株代表性植株，用于考察植株地上部各器官干物質(zhì)重。樣品于烘箱內(nèi)105℃殺青0.5 h，80℃烘干48 h至恒重后取出稱重。另外，各處理選取單位面積均勻一致的油菜植株5株作為測產(chǎn)株，裝入尼龍網(wǎng)袋風干考種，考察單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量等性狀，并分成莖枝、角殼和籽粒分別稱量，計算收獲指數(shù)（HI），各個產(chǎn)量指標的相對值（處理測定值/對照測定值）和漬害損失指數(shù)（（對照測定值-處理測定值）/對照測定值）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)整理和制表，所有數(shù)據(jù)計算 3個重復的平均值±標準誤（SE），利用 R語言[25]進行方差（ANOVA）分析、普通線性回歸、混合線性模型[26]，并完成作圖。相關系數(shù)使用皮爾遜相關系數(shù)（pearson correlation coefficient）

盆栽和池栽漬水試驗中不同處理間各測試指標的差異采用方差（ANOVA）分析，用LSD法進行差異顯著性檢驗（P＜0.05）。采用普通線性回歸分析方法量化花期漬水脅迫對油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構成的影響，回歸結果均采用t-test在95%和99%水平下進行顯著性測試。最后利用混合線性模型量化各處理間主效應和隨機效應對產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響。

2 結果

2.1 花期不同漬水時間和不同施肥處理對油菜產(chǎn)量及其構成的影響

2.1.1 籽粒產(chǎn)量 盆栽條件下，無施肥處理的寧油18和寧雜19花期漬水處理3 d單株產(chǎn)量顯著減少，且隨著漬水時間增加，產(chǎn)量損失逐漸增大。在施肥處理下，寧油18在花期漬水處理3 d單株產(chǎn)量顯著下降，而寧雜19在花期漬水處理6 d單株產(chǎn)量才開始顯著下降，這說明施肥在漬水處理3 d情況下對寧雜19有緩解作用。不施肥條件下，花期漬水處理3、6和9 d，寧油18分別減產(chǎn)21%、33%和51%，寧雜19分別減產(chǎn)26%、34%和53%；施肥條件下，花期漬水處理3、6和9 d，寧油18分別減產(chǎn)10%、31%和52%，寧雜19分別減產(chǎn)7%、31%和49%（圖1）。

圖1 花期不同漬水時間不同施肥處理對油菜單株產(chǎn)量的影響（盆栽）Fig. 1 Effects of fertilization application and waterlogging at flowering stage on grain yield of two genotypes of rapeseed (pot experiment)

池栽條件下漬水對油菜產(chǎn)量的影響總體小于盆栽，大部分漬水處理6 d單株產(chǎn)量才發(fā)生顯著減產(chǎn)。寧油18在無施肥（N0）和施肥（N1）條件下花期漬水處理3 d分別減產(chǎn)24%和12%，漬水處理6 d分別減產(chǎn)34%和27%；寧雜19表現(xiàn)與寧油18類似，在無施肥（N0）和施肥（N1）條件下漬水處理3 d分別減產(chǎn)26%和11%，漬水處理6 d減產(chǎn)35%左右。在短期漬水處理3 d的條件下，施肥可以緩解產(chǎn)量損失，產(chǎn)量減產(chǎn)不顯著，且相對于無施肥處理，減產(chǎn)幅度小；當漬水處理達到6 d，無施肥（N0）和施肥（N1）條件下油菜都發(fā)生顯著減產(chǎn)（圖2）。

2.1.2 籽粒產(chǎn)量構成因素 無論施肥還是無施肥處理，兩個品種的地上部干物質(zhì)重、產(chǎn)量結構及收獲指數(shù)都隨漬水時間延長而減少。其中，各個指標在施肥條件下的值均高于無施肥條件。無施肥（N0）條件下花期漬水處理3、6、9 d地上部干物質(zhì)分別減少14%—18%，23%—25%，33%—46%；有施肥（N1）條件下花期漬水處理3、6和9 d地上部干物質(zhì)減少3%—9%、21%—23%和 35%—40%。單株有效角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重是構成油菜產(chǎn)量的三因素。其中，無施肥條件下漬水處理3 d的單株角果數(shù)都顯著減少，千粒重和角果粒數(shù)則大部分漬水處理6 d甚至9 d才發(fā)生顯著減少。各處理漬水脅迫對單株角果數(shù)影響最大，其次是角果粒數(shù)和千粒重，這表明花期漬水后造成花器受精不良甚至脫落，角果數(shù)及角粒數(shù)明顯降低，已完成受精的角果充實受阻，千粒重顯著下降；施肥在短期漬水中提高產(chǎn)量結構的作用大于長期漬水，花期漬水處理3、6和9 d，單株角果數(shù)分別下降3%—17%、16%—25%和 28%—36%。相對于無施肥條件，漬水處理3 d施肥減緩角果數(shù)損失10%—13%，6 d減緩損失1%—6%，9 d最大減緩損失3%。所有處理下，花期不同持續(xù)時間漬水脅迫減少每角果粒數(shù)2%—22%，減少千粒重0—13%（表1）。

收獲指數(shù)（HI）是作物經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量之比值，是用來評價作物光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量的重要指標?；ㄆ跐n水脅迫下，植株生長發(fā)育受阻，源向庫光合作用轉(zhuǎn)化受阻，籽粒充實不飽滿，收獲指數(shù)降低。無施肥條件下不同持續(xù)時間漬水脅迫降低收獲指數(shù)9%—39%，施肥條件下減少收獲指數(shù)6%—36%，其中，施肥在漬水處理3 d情況下緩解收獲指數(shù)減少的幅度仍然最大（表1）。

總體上，從單因素主效應看，兩年試驗中年份對產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素影響不大，只顯著影響地上部干物質(zhì)重和單株角果數(shù)；同樣，盆栽和池栽的栽培方式對產(chǎn)量影響不顯著，但是顯著影響了單株角果數(shù)和每角果粒數(shù)。施肥水平和漬水時間都顯著影響了產(chǎn)量和產(chǎn)量結構，品種對收獲指數(shù)的影響不顯著。從各因素交互作用看，施肥和漬水時間的交互作用顯著影響了產(chǎn)量、地上部干物質(zhì)重、收獲指數(shù)HI和單株角果數(shù)，但是對每角果粒數(shù)和千粒重的影響不顯著。另外試驗年份和品種的互作效應也比較大，顯著影響了產(chǎn)量、地上部干物質(zhì)重、單株角果數(shù)和每角果粒數(shù)。三因素互作中，年份、施肥處理和漬水時間顯著影響產(chǎn)量、收獲指數(shù)和單株角果數(shù)；漬水、施肥和品種間的互作、施肥、漬水和栽培方式間的互作都顯著影響了產(chǎn)量。四因素互作對產(chǎn)量及產(chǎn)量結構都不構成顯著影響（表2）。

圖2 花期不同漬水時間不同施肥處理對油菜單株產(chǎn)量的影響（池栽）Fig. 2 Effects of fertilization application and waterlogging at flowering stage on grain yield of two genotypes of rapeseed (pool experiment)

2.2 不同施肥與花期漬水對油菜產(chǎn)量及其構成的影響的量化

2.2.1 基于普通回歸模型的量化 圖3和圖4是分別運用普通線性回歸和二次曲線回歸量化不同施肥水平漬水脅迫對油菜產(chǎn)量、收獲指數(shù)和單株角果數(shù)的影響。圖5是應用普通線性回歸下量化不同施肥水平漬水脅迫對油菜角粒數(shù)和千粒重的影響。由于不同年份與栽培方式下油菜的產(chǎn)量和產(chǎn)量結構絕對值相差較大，所以把所有處理進行歸一化，各測試指標相對值等于處理測定值/對照測定值（漬水0 d）。從線性方程可知，隨著漬水時間延長，油菜相對產(chǎn)量及相對產(chǎn)量結構指標呈下降趨勢，且漬水每增加1 d，施肥處理和無施肥處理下產(chǎn)量及產(chǎn)量結構下降的程度比較一致。漬水時間每增加1 d，相對產(chǎn)量下降5.6%—5.7%，相對收獲指數(shù)下降 3.9%—4%，其中產(chǎn)量結構中下降最多的是相對單株角果數(shù)，下降3.4%—3.6%。從簡單線性方程看，施肥并沒有有效緩解漬水脅迫對產(chǎn)量及產(chǎn)量結構的負效應。為了更加精確地反映施肥的效應，筆者又用二次曲線模擬了漬水脅迫對相對產(chǎn)量（圖 3-B）、相對收獲指數(shù)（圖 3-D）和相對角果數(shù)（圖 4-B）的影響。結果表明，短時間漬水脅迫下，施肥能夠緩解漬水脅迫對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的負效應，隨著漬水時間延長，施肥緩解漬水脅迫負效應的能力減弱，當漬水達到9 d時，無施肥和施肥處理下漬水對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的影響較一致。

按照實驗方法測定3個V-4Cr-4Ti合金樣品中Al、As、Co、Cu、Fe、Mg、Mn、Ni、P、K、Na，然后分別與電感耦合等離子體質(zhì)譜法(ICP-MS)的測定結果進行對照，結果見表5。

表1 不同施肥水平花期漬水脅迫對冬油菜產(chǎn)量構成因素的影響（盆栽）Table 1 Effects of fertilization and waterlogging time treatment on rapeseed grain yield components at flowering stage (pot experiment)

2.2.2 基于混合線性模型的量化 在多因素量化的統(tǒng)計回歸模型中大致可以分為兩個方向：一個是交互效應方向、一個是隨機性方向（固定效應、隨機效應）。交互效應較多探究的是變量之間的網(wǎng)絡關系，會有很多變量及多變量之間的關系，前文表2已有過分析；而隨機性探究的是變量自身的關聯(lián)，當需要著重顧及某變量存在太大的隨機因素時（這樣的變量就好比內(nèi)生變量一樣，比如年份和栽培方式等）才會使用。對于處理較多的復雜數(shù)據(jù)，普通線性回歸（圖3—圖5）忽略了一些隨機因素，主要包括重復測試而形成的隨機噪聲和因為年份和栽培方式不同而形成的隨機效應。為了解決隨機因素問題，本文運用混合線性模型量化多個因子及交互作用對產(chǎn)量及產(chǎn)量結構的影響。表3和表4是應用混合線性模型，把2015年盆栽條件品種寧油18、漬水0 d、不施肥處理作為對照，分別比較年份、栽培方式以及年份和栽培方式作為隨機變量情況下，各個主效應對產(chǎn)量的影響，并通過赤池信息準則（akaike information criterion，AIC）和貝葉斯信息準則（bayesian information criterion，BIC）比較這 3種情況下模型的表現(xiàn)。其中表3把漬水天數(shù)當成離散變量，表4把漬水天數(shù)當成連續(xù)變量，分別比較不同處理方式下，漬水時間和不同施肥處理及其交互作用對產(chǎn)量的影響。

表2 不同施肥水平花期漬水脅迫下產(chǎn)量和產(chǎn)量結構方差分析的P值Table 2 Probability value of the analysis of variance for yield and yield component under fertilization and waterlogging treatment

從表3可知，3個混合模型如將年際效應年份當成隨機效應時，AIC和BIC最小，模型表現(xiàn)最好。當把年際效應年份當成隨機因子后，漬水3、6和9 d產(chǎn)量分別下降6.76、9.53和14.22 g/plant，施肥和品種效應分別提高產(chǎn)量10.79和5.69 g/plant；池栽雖然比盆栽更加耐漬，但是差異不顯著。從漬水時間與施肥的交互關系看，漬水 3 d，漬水與施肥的交互作用能顯著提高產(chǎn)量3.17 g/plant，能夠緩解產(chǎn)量損失；當漬水6 d時，漬水與施肥交互作用減少產(chǎn)量2.29 g/plant，但未達到顯著水平；當漬水9 d時，漬水與施肥交互作用顯著降低產(chǎn)量4.78 g/plant，加重產(chǎn)量損失。

圖3 無施肥（N0）和施肥（N1）水平花期漬水脅迫下相對產(chǎn)量、相對收獲指數(shù)與花期漬水時間的關系（2014—2016）Fig. 3 Relationship between relative yield, relative harvest index and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)

圖4 無施肥（N0）和施肥（N1）水平花期漬水脅迫下相對角果數(shù)與花期漬水時間的關系（2014—2016）Fig. 4 Relationship between relative pod number and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)

從表 4可知，當把漬水當成連續(xù)變量時，仍然是只將年份當成隨機變量時模型表現(xiàn)最好。當把年份當成隨機變量時，漬水每增加 1 d，產(chǎn)量顯著減少1.52 g/plant，施肥增產(chǎn)12.71 g/plant，漬水和施肥的交互作用顯著減產(chǎn)0.62 g/plant，總體而言，施肥并沒有緩解漬水所帶來的產(chǎn)量損失，栽培方式對產(chǎn)量的影響不顯著。

圖5 無施肥（N0）和施肥（N1）水平花期漬水脅迫下相對角粒數(shù)和相對千粒重與花期漬水時間的關系（2014—2016）Fig. 5 Relationship between relative grain number per pod, relative 1000-grain weight and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)

表3 3種混合線性模型下不同施肥與花期漬水時間對產(chǎn)量的影響比較 (以漬水天數(shù)為離散變量時)Table 3 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using three different Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a dispersed variable)

表5和表6是應用混合線性模型年份當隨機變量，分別把漬水時間當成離散變量和連續(xù)變量時，不同漬水時間與施肥處理對產(chǎn)量結構的影響。漬水3 d顯著影響收獲指數(shù)、單株角果數(shù)，但對每角果粒數(shù)和千粒重沒有顯著影響；漬水6 d和9 d都顯著降低了收獲指數(shù)、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重。施肥顯著提高了收獲指數(shù)、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重。栽培方式可顯著影響每角果粒數(shù)。從漬水時間和施肥處理的交互作用看，施肥下花期漬水3 d時對單株角果數(shù)影響為正效應，且顯著增加39.16，但漬水6 d和9 d，漬水和施肥的交互作用都沒有顯著影響產(chǎn)量結構，這說明長時間漬水，施肥并不能減輕漬水對產(chǎn)量結構的傷害。表6顯示花期漬水時間每增加1 d，收獲指數(shù)下降0.008，單株角果數(shù)下降14.71，每角果粒數(shù)降低0.29，千粒重下降0.04 g；施肥則顯著增加油菜

產(chǎn)量結構，品種效應顯著提高單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重，栽培方式只顯著提高每角果粒數(shù)。漬水時間和施肥的交互作用沒有顯著影響產(chǎn)量結構，說明施肥并不能顯著緩解漬水對產(chǎn)量結構的影響。

表4 3種混合線性模型下不同施肥與花期漬水時間對產(chǎn)量的影響比較(以漬水天數(shù)為連續(xù)變量時)Table 4 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using three different Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a continuous variable)

表5 混合線性模型下花期不同施肥與漬水時間處理下產(chǎn)量結構的影響（以漬水天數(shù)為離散變量時）Table 5 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a dispersed variable)

表6 混合線性模型下花期不同施肥與漬水時間處理下產(chǎn)量結構的影響(以漬水天數(shù)為連續(xù)變量時)Table 6 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a continuous variable)

3 討論

本研究表明，不同施肥與花期漬水時間處理對油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量結構的影響存在種植方式與品種等差異。按N 180kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 180 kg·hm-2和硼砂15 kg·hm-2施肥，其中，氮肥按基∶苗∶臘肥=5∶3∶2分配，磷、鉀肥基施，可一定程度延緩品種（寧雜 19）單株產(chǎn)量對漬水脅迫的最小響應期。SHAW等[6]研究也表明，試驗地點不同，漬水時間長短不同，施肥與否，對產(chǎn)量及產(chǎn)量結構的影響也不盡相同。關于施肥是否能夠緩解漬水對產(chǎn)量及產(chǎn)量結構的影響存在差異，有研究表明漬水施用氮磷鉀肥可以促進油菜對養(yǎng)分的吸收，提高各器官干物質(zhì)及產(chǎn)量。盡管漬水導致根部呼吸作用減弱，甚至產(chǎn)生有毒物質(zhì)，影響根部對營養(yǎng)的吸收，但是氮磷鉀肥施用后油菜根系吸收營養(yǎng)的能力還是高于不施肥處理[20,27]；在漬水處理下，氮肥利用率、氮肥生產(chǎn)力都顯著低于正常水分處理，氮肥低效型和氮肥中效型品種在漬水處理下，氮肥沒有起到減緩作用，只有氮肥高效基因型施用氮肥能夠減緩油菜漬水減產(chǎn)的影響[17]。另外，朱建強等[19]、ZHOU等[28]認為油菜花期漬水應該采用葉面噴施氮肥，通過延緩葉綠素和氮的降解，增加超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性和根系氧化能力，減輕水澇造成的植物損害，提高油菜產(chǎn)量。在其他作物上，田一丹等[29]認為增施氮肥可以促進漬水后大豆生長恢復。增施氮肥條件下，棉花花鈴期短期漬水處理并不能緩解減產(chǎn)，反而加劇降低光合速率和葉綠素熒光參數(shù)，加速生物量和產(chǎn)量下降[30]。范雪梅等[31]也認為在漬水調(diào)節(jié)下增施氮肥更加降低了小麥產(chǎn)量。

為了探索漬水時間和施肥處理交互作用對產(chǎn)量及產(chǎn)量結構的影響，本文應用多因素及多因素交互作用方差分析及基于漬水時間離散變量和連續(xù)變量混合線性模型量化漬水、施肥以及交互作用的效應。結果表明，漬水時間為3 d時，漬水和施肥交互作用顯著增加產(chǎn)量，但是漬水6 d和9 d時，漬水和施肥反而降低產(chǎn)量，這說明施肥是否能減輕漬水帶來的負面影響與漬水時間長短有一定關系。在施肥條件下短時間花期漬水對油菜的傷害程度較小，長時間花期漬水影響了根部吸收能力，施肥對漬水影響的緩解效果降低。花期漬水時間每增加1 d，收獲指數(shù)下降0.008，單株角果數(shù)下降 14.71，每角果粒數(shù)降低 0.29，千粒重下降0.04 g，產(chǎn)量減少1.52 g/plant。不同處理，漬水3、6和9 d產(chǎn)量分別減少5%—28%、27%—36%和49%—53%，這與前人研究結果一致[16,32]。在產(chǎn)量結構方面，本研究認為花期漬水主要影響單株角果數(shù)、其次是每角果粒數(shù)和千粒重，這與前人結果也一致[23]。明確不同施肥和花期漬水時間處理的產(chǎn)量及產(chǎn)量構成影響，為進一步構建和完善漬害發(fā)生時的生長模型提供了可能。

另外，花期漬水影響是全方位的、立體的，即雨水沖擊花、陽光不充足、根系漬水均在發(fā)生，本研究僅涉及根系漬水，尚未模擬雨水沖擊花和陽光不充足產(chǎn)生的影響，也未涉及地下水位。因此，研究結果尚需要在模擬雨水沖擊花、陽光不充足及不同地下水位條件下進一步驗證和完善，也需要多點、多年份、多品種資料的建模和驗證。

4 結論

從本研究兩種方式看，盆栽單株產(chǎn)量對漬水脅迫的最小響應期為3 d，早期施肥條件下遇漬水，雜交品種寧雜 19株產(chǎn)量對漬水脅迫的最小響應期延遲到 6 d；池栽單株產(chǎn)量對漬水脅迫的最小響應期為6 d，早期施肥條件下遇漬水，常規(guī)品種寧油18單株產(chǎn)量對漬水脅迫的最小響應期縮短至3 d。在接近大田條件下，早期施肥有助于減輕雜交品種寧雜19漬水脅迫影響。

油菜籽粒產(chǎn)量結構、籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)均隨花期漬水時間的增加而減少，其中單株角果數(shù)對花期漬水處理最敏感，而盆栽比池栽更敏感。

普通回歸模型的量化表明，短時間漬水脅迫下，施肥能夠緩解漬水脅迫對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的負效應，隨著漬水時間延長，施肥緩解漬水脅迫負效應的能力減弱，當漬水達到9 d時，無施肥和施肥處理下漬水對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的影響較一致。

混合線性模型的量化表明，花期漬水時間每增加1 d，收獲指數(shù)下降、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)、千粒重與單株產(chǎn)量均明顯減少，在施肥條件下漬水3 d時，漬水對油菜的傷害程度較小，但是漬水6 d和9 d時，施肥對漬水影響的緩解效果降低。

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