高艷娜,戚志偉,仲啟鋮,樊 同,李沙沙,王開運(yùn),*,朱紅雨,周婷南

1 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海 200241 2上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室, 上海 200241 3上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院, 上海 200232

全球氣候正在逐漸變暖,據(jù)IPCC第五次評估報告預(yù)測,從20世紀(jì)初到現(xiàn)在為止,全球平均地表溫度升高0.74℃,至21世紀(jì)末全球平均地表溫度可能將升高1.4—4.0℃[1]。土壤微生物是土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解者和轉(zhuǎn)化者,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[2],土壤微生物生物量是指土壤中所有活微生物體內(nèi)所含有的生物量總量,不僅可以反映微生物群體大小(重量和質(zhì)量),而且能夠反映微生物活性大小[3]。盡管土壤微生物生物量只是土壤有機(jī)質(zhì)中很少的一部分,一般僅占土壤有機(jī)質(zhì)1%—5%,卻是土壤中最活躍的有機(jī)質(zhì)組分[4],土壤微生物生物量直接調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程,其周轉(zhuǎn)速率快,在土壤有機(jī)質(zhì)循環(huán)過程中占有關(guān)鍵地位,對于土壤營養(yǎng)物質(zhì)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)起著重要作用,土壤微生物生物量還可供植物直接吸收利用,是植物重要的土壤養(yǎng)分“庫”和“源”[5]。

近年來國內(nèi)外對土壤微生物生物量的研究主要集中在土壤微生物生物量的季節(jié)變化特征[6]、與環(huán)境因子的關(guān)系[7]以及不同植物[8]、不同土地利用方式[9]、不同生態(tài)系統(tǒng)類型[10]對其的影響。隨著氣候變化的不斷加劇,開始有越來越多的研究關(guān)注升溫對土壤微生物生物量的影響,溫度是影響土壤微生物活性的一個重要因素,溫度可以通過控制土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率和養(yǎng)分的有效性直接或間接地影響土壤微生物生物量[11],有研究表明土壤微生物生物量對溫度變化非常敏感[12],但是,目前有關(guān)升溫對土壤微生物生物量的影響還沒有統(tǒng)一的結(jié)論。Rinnan在芬蘭西北部的Kilpisj?rvi 樣地升溫3年后,發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳氮含量明顯降低,升溫11年后發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳氮含量沒有明顯變化[13],說明升溫對土壤微生物生物量的影響可能與升溫時間長短有關(guān)。升溫對土壤微生物生物量的影響還與生態(tài)系統(tǒng)類型有關(guān),其影響表現(xiàn)出了顯著提高(歐石楠灌叢)[14]、降低(高寒草甸)[15]或者沒有影響(溫帶山地森林)[16]3種不同的結(jié)果。Bait通過整合分析認(rèn)為陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物生物量碳比微生物生物量氮對升溫更加敏感[17],而Lu等[18]在山毛櫸森林進(jìn)行的模擬升溫(+2.82℃)對土壤微生物生物量碳含量沒有影響,卻顯著降低了土壤微生物生物量氮含量,說明不同生源要素的土壤微生物生物量對升溫的響應(yīng)不同。因此,模擬升溫對土壤微生物生物量的影響與處理時間長短、生態(tài)系統(tǒng)類型和生源要素類型等因素有關(guān),結(jié)果存在一定的不確定性。

濕地生態(tài)系統(tǒng)是地球上具有多種功能的獨特生態(tài)系統(tǒng),介于陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間。崇明東灘是長江口地區(qū)規(guī)模最大、發(fā)育最完善的河口潮汐型灘涂濕地,也是上海市的重要生態(tài)屏障,此外,崇明東灘濕地具有許多重要的生態(tài)學(xué)功能,不僅在維持較高的生物多樣性、涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著重要作用,而且固碳能力也十分顯著[19],因此崇明東灘濕地成為近年來國內(nèi)濕地研究的熱點地區(qū)之一。到目前為止,國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于升溫對土壤微生物生物量的影響的研究大多集中于森林、草原以及農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)[20- 22],但就氣溫升高與濕地土壤微生物生物量關(guān)系的研究相對較少,基于長期原位升溫試驗的研究結(jié)果更是鮮見報道,而這對于構(gòu)建長江口濕地土壤生化過程對氣候變暖的響應(yīng)模型極為重要[23]。

本研究擬以長江口崇明東灘濕地為對象,采用開頂室生長箱(Open top chambers OTCs)原位模擬大氣溫度升高,在升溫的第8年,監(jiān)測了升溫樣方和對照樣方在不同月份、不同土層土壤微生物生物量碳氮含量及土壤環(huán)境因子的變化特征,在此基礎(chǔ)上探討崇明東灘濕地土壤微生物生物量碳氮含量對長期模擬升溫的潛在響應(yīng)特征,以期為氣候變化條件下河口濕地的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于上海市崇明東灘98大堤和92大堤之間的灘涂濕地(121°45′E,31°30′N),處于崇明島的最東端,該區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒ШＱ髿夂?年平均氣溫15.3℃,氣溫最低的1月與最高的7、8月份月平均溫度分別為2.9℃、27.5℃,年均降水量充足,為1117.1mm,年平均日照時數(shù)為2104h,地下水位平均為-85.7cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方建設(shè)

2008年2月,本實驗樣地選取崇明東灘濕地中地勢均勻、植被均一的地塊,選取8個樣方建立開頂式生長箱,生長箱由厚8mm的透明氟化玻璃和不銹鋼框架制成,箱體高3.5m,底面積12.5m2,為了減少氣體交換的干擾,頂部開口略收緊。隨機(jī)選取其中4個樣方作為升溫樣方(OTC),同時在每個OTC旁邊設(shè)置4個與OTC底面積相同的對照樣方(CK)(圖1),為防止在實驗過程中踐踏破壞植被和土壤,在各樣方之間和樣方內(nèi)部都設(shè)置木質(zhì)或者磚石質(zhì)步道。樣地土壤基本特征見表1。

圖1 研究區(qū)域及樣方設(shè)置格局Fig.1 The location of the study area and the patters of plots configuration

1.2.2 環(huán)境因子監(jiān)測

采用溫濕度傳感器(VAISALA HMP45A, Helsinki, Finland)和土壤溫度傳感器(ENC16/18)分別監(jiān)測OTC和CK內(nèi)的1.2m處空氣溫度、0—5cm土層溫度。數(shù)據(jù)由連接傳感器的數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)(LT/WSK-PLC,前景公司,北京)采集并儲存。

表1 升溫與對照土壤含水量、有機(jī)碳和總氮的季節(jié)變化

OTC：開頂室生長箱,Open top chamber；CK：對照,Control

1.2.3 土壤樣品采集

于2015年4月10日、7月13日、10月15日進(jìn)行了3次土壤樣品采集,分別在每個樣方內(nèi)隨機(jī)取4個樣點,每個樣點用土壤鉆采集0—10、10—20、20—30、30—40cm深度的土壤,然后將同一個樣方內(nèi)的土壤樣品分層混勻代表該樣方,將采集好的新鮮土壤樣品迅速帶回實驗室,剔除石塊、可見動植物殘體,然后將鮮土分為兩部分,一部分鮮土過2mm土壤篩,用于土壤微生物生物量的測定以及土壤含水量的測定,另一部分鮮土放在常溫隱蔽處自然風(fēng)干,研磨并過1mm土壤篩,過篩后得到的土壤樣品用于測定土壤總有機(jī)碳和總氮含量。

1.2.4 土壤樣品測定方法

土壤微生物生物量碳和氮(MBC和MBN)的分析方法參照《土壤微生物量測定方法及其應(yīng)用》中的氯仿熏蒸—K2SO4浸提法[24],用0.5mol/L K2SO4溶液浸提熏蒸和未熏蒸的土壤,浸提液過濾后直接在總有機(jī)碳分析儀(Multi N/C 3100 Analytic Jena Co. Ltd., Germany)上測定,土壤含水量的測定采用烘干法,土壤總有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法進(jìn)行測定,土壤總氮的測定采用全自動間斷化學(xué)分析儀(CleverChem 200,郎誠實業(yè)公司,深圳)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本論文中數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行單因素方差分析、雙因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析,統(tǒng)計顯著性水平設(shè)定為a=0.05,采用Microsoft Office Excel 2007進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 OTC的增溫效果

如圖2所示,OTC內(nèi)1.2m處空氣年平均溫度比對照樣方顯著增加(1.11±0.7)℃,12月份的月平均空氣溫度增幅達(dá)到最大值,比對照增加4.23℃；0—5cm土層溫度平均增加(0.56±0.40)℃,但是不顯著,在4月份,土壤溫度的增幅達(dá)到了最大,比對照增加1.16℃,上述實驗結(jié)果表明,OTC處理對空氣溫度增溫效果最顯著,且大于對土壤溫度的增溫效果。

2.2 長期模擬升溫對土壤微生物生物量碳的影響

由雙因素方差分析(表2),發(fā)現(xiàn)升溫對MBC有顯著影響,升溫和采樣時間對MBC的交互效應(yīng)對0—10cm土層沒有影響；由3個季節(jié)平均值的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)升溫總體上顯著升高了0—40cm土層的MBC,4個土層的MBC升高幅度分別為39.32%、70.79%、65.20%、74.09%,升高幅度最大的土層是第4層,最小的土層是表層；由不同季節(jié)不同土層的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)升溫顯著提高4月份0—20cm土層和7月份0—40cm土層的MBC,升溫對10月份0—40cm土層MBC沒有顯著影響(圖3)。

表2升溫與采樣時間對土壤微生物生物量碳氮含量和微生物生物量碳氮比的雙因素方差分析

Table2Two-factorANOVAforsoilmicrobialbiomasscarbon、microbialbiomassnitrogenandtheratioofmicrobialbiomasscarbontomicrobialbiomassnitrogentowarmingandsamplingdate

指標(biāo)Indicators因子Factors土層深度Soildepth0—10cm10—20cm20—30cm30—40cmMBCW<0．001<0．001<0．0010．005D<0．001<0．0010．0010．103W×D0．6780．0370．0010．010MBNW<0．001<0．0010．002<0．001D0．0020．0680．0090．035W×D0．8870．1400．8010．500MBC/MBNW0．3750．0060．7090．836D<0．001<0．0010．0080．790W×D0．6930．0020．0030．052

W：升溫,Warming；D：采樣時間,Sampling date；MBC：微生物生物量碳,Microbial biomass C; MBN：微生物生物量氮,Microbial biomass N; MBC/MBN：微生物生物量碳氮比,The ratio of microbial biomass carbon to microbial biomass nitrogen

圖3 0—40cm土層模擬升溫對微生物生物量碳的影響Fig.3 Effects of artificial warming on microbial biomass carbon of 0—40cm soil depthOTC：開頂室生長箱,Open top chamber；CK：對照,Control

2.3 長期模擬升溫對土壤微生物生物量氮的影響

由雙因素方差分析(表2),發(fā)現(xiàn)升溫對MBN有顯著影響,而升溫和采樣時間的交互效應(yīng)對MBN影響不顯著；由3個季節(jié)平均值的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)升溫總體上顯著升高了0—40cm土層的MBN,4個土層的MBN升高幅度分別為66.46%、178.27%、47.24%、64.11%,升高幅度最大的土層是第2層,最小的土層是第3層；由不同季節(jié)不同土層的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)升溫顯著升高4月份0—20cm土層MBN,升溫也顯著提高7月和10月0—40cm土層的MBN(圖4)。

圖4 0—40cm土層模擬升溫對微生物生物量氮的影響Fig.4 Effects of artificial warming on microbial biomass nitrogen of 0—40cm soil depthOTC：開頂室生長箱,Open top chamber；CK：對照,Control

2.4 長期模擬升溫對土壤微生物生物量碳氮比的影響

由雙因素方差分析(表2),發(fā)現(xiàn)升溫僅對10—20cm土層微生物生物量碳氮比值有顯著影響,升溫和采樣時間的交互效應(yīng)對微生物生物量碳氮比值僅在10—20、20—30cm土層呈現(xiàn)顯著影響；由3個季節(jié)平均值的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)升溫總體上對0—40cm土層的土壤微生物生物量碳氮比沒有顯著影響；由不同季節(jié)不同土層的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)升溫對4月份0—40cm土層微生物生物量碳氮比值沒有影響,在7月份,升溫顯著提高10—30cm土層微生物生物量碳氮比,在10月份,升溫顯著降低10—20cm土層微生物生物量碳氮比,對其他土層沒有影響(圖5)。

圖5 0—40cm土層模擬升溫對土壤微生物生物量碳氮比的影響Fig.5 Effects of artificial warming on the ratio of microbial biomass carbon to microbial biomass nitrogen of 0—40cm soil depthOTC, 開頂室生長箱 Open top chamber；CK, 對照 Control

2.5 土壤微生物生物量與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析

OTC和CK土壤MBC、MBN與土壤環(huán)境因子相關(guān)分析表明：在OTC和CK,土壤溫度、土壤含水量、總氮與MBC、MBN以及土壤微生物生物量碳氮比值無顯著相關(guān)性,在OTC,有機(jī)碳與MBC、MBN和土壤微生物生物量碳氮比值呈顯著正相關(guān),但是在CK,有機(jī)碳與MBC、MBN和土壤微生物生物量碳氮比值呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。

3 討論

3.1 長期模擬升溫總體上對土壤微生物生物量碳氮含量和微生物生物量碳氮比的影響

土壤有機(jī)質(zhì)的有效性會限制土壤微生物生物量,不同基質(zhì)元素對微生物的有效性不同[25]。多數(shù)研究表明,升溫對土壤微生物生物量沒有影響[26],但是本項研究結(jié)果表明長期模擬升溫總體上顯著增加崇明東灘濕地土壤微生物生物量碳氮含量,這與Bell等[27]的研究結(jié)果一致,可能是因為升溫加快了土壤中養(yǎng)分的分解速率[28],使得土壤中微生物可利用養(yǎng)分的有效性提高,微生物的生長和繁殖活動增強(qiáng),從而進(jìn)一步提高了土壤微生物生物量碳氮含量。本研究結(jié)果表明長期模擬升溫對土壤微生物生物量碳氮比值沒有顯著影響,這與Xu等[22]研究結(jié)果一致。普遍認(rèn)為,相比深層土壤,升溫效應(yīng)對表層土壤的影響更大[29],本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)長期模擬升溫對深層土壤微生物生物量氮含量的影響要小于表層。

表3升溫與對照土壤微生物生物量碳氮和土壤微生物生物量碳氮比與土壤環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析

Table3PearsonCorrelationanalysisofbetweensoilmicrobialbiomasscarbon,microbialbiomassnitrogenandtheratioofmicrobialbiomasscarbontomicrobialbiomassnitrogenandsoilenvironmentfactorsinthewarminggroupandcontrolgroup

處理Treatments指標(biāo)Indicators土壤溫度Soiltemperature土壤含水量Soilwatercontent有機(jī)碳Soilorganiccarbon總氮Totalnitrogen相關(guān)系數(shù)R2Correlationcoefficient相關(guān)系數(shù)R2Correlationcoefficient相關(guān)系數(shù)R2Correlationcoefficient相關(guān)系數(shù)R2CorrelationcoefficientOTCMBC0．268-0．1210．748?0．424MBN0．172-0．1710．358?0．489MBC/MBN0．568-0．5500．880??-0．453CKMBC0．214-0．494-0．871??0．090MBN0．231-0．291-0．515?0．184MBC/MBN-0．359-0．575-0．847??0．134

*代表相關(guān)性達(dá)到顯著水平,P<0.05,**代表相關(guān)性達(dá)到極顯著水平,P<0.01

3.2 長期模擬升溫對不同季節(jié)、不同土層微生物生物量碳氮含量和微生物生物量碳氮比值的影響

雙因素方差分析表明,溫度和采樣時間對深層土壤微生物生物量碳含量存在顯著交互作用,但是對各土層微生物生物量氮含量的交互作用不顯著,長期模擬升溫顯著提高了4月0—20cm土層和7月份0—40cm土層微生物生物量碳氮含量,4月份和7月份分別是植物生長初期、快速生長期,升溫加快植物生長速率,根分泌到土壤的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)增加和細(xì)根生長增加,均有益于土壤微生物生長,此外溫度升高可以一定程度上提高土壤微生物的活性[30],微生物體在與植物競爭營養(yǎng)物質(zhì)的過程中,可能得到更多的營養(yǎng)物質(zhì)[31],從而導(dǎo)致OTC內(nèi)土壤微生物生物量升高。長期模擬升溫也顯著提高了10月份0—40cm土層微生物生物量氮含量,可能是因為10月份植物凋落物增多,升溫促進(jìn)了凋落物的分解[32],到土壤的有機(jī)質(zhì)就增多,微生物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)增多,導(dǎo)致土壤微生物生物量較高[33]。土壤微生物生物量碳氮比能夠反映土壤微生物群落結(jié)構(gòu)信息[34],本研究結(jié)果顯示長期模擬升溫僅顯著提高了7月份10—30cm土層微生物生物量碳氮比值,顯著降低了10月份10—20cm的微生物生物量碳氮比,對4月份沒有顯著影響,長期模擬升溫對不同土層、不同季節(jié)微生物生物量碳氮比的影響的差異性可能與土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)變化有關(guān)。

3.3 土壤微生物生物量碳氮含量以及微生物生物量碳氮比與環(huán)境因子的相關(guān)性

許多研究表明,土壤微生物生物量碳氮含量與土壤水分存在較高的顯著關(guān)系[6],本研究卻表明崇明東灘濕地升溫與對照土壤微生物生物量碳氮含量和微生物生物量碳氮比與水分關(guān)系很小,同時,土壤溫度、土壤總氮也與土壤微生物生物量碳氮含量和微生物生物量碳氮比不存在顯著相關(guān)性,說明在本研究中崇明東灘濕地土壤溫度、土壤含水量和土壤總氮不是影響土壤微生物生物量碳氮含量的限制性因子。另外,本研究表明OTC組土壤微生物生物量碳氮含量和土壤微生物生物量碳氮比與土壤有機(jī)碳呈顯著正相關(guān),土壤有機(jī)碳含量高,能夠為微生物進(jìn)行繁殖與代謝過程提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)來源以及能量來源[35],而對照則與之相反,土壤微生物生物量碳氮含量和土壤微生物生物量碳氮比與土壤有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān),因此,土壤有機(jī)碳是影響崇明東灘濕地土壤微生物生物量碳氮含量的重要因子。

4 結(jié)論

本研究中,長期模擬升溫顯著提高崇明東灘濕地土壤微生物生物量碳氮含量,暗示土壤養(yǎng)分循環(huán)速率增加,模擬升溫對土壤微生物生物量的影響也與月份變化和土壤深度有關(guān),同時,土壤有機(jī)碳是影響土壤微生物生物量碳氮含量對長期模擬升溫響應(yīng)的重要生態(tài)因子。本研究關(guān)于長期模擬升溫對崇明東灘濕地土壤微生物生物量碳氮的影響與機(jī)制研究還不夠透徹,分析土壤微生物生物量對長期模擬升溫變化的響應(yīng),一方面需要考慮升溫對土壤微生物生物量的直接影響,另一方面還需考慮升溫可能通過影響土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)、植被以及土壤養(yǎng)分等因素間接地影響土壤微生物生物量,這些過程有可能同時發(fā)生、互相作用影響到土壤微生物生物量,從而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán),這是科學(xué)認(rèn)識氣候變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)影響的關(guān)鍵,也是需要進(jìn)一步深入研究的方向。

[1] IPCC. Climate change 2007: the physical science basis. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.

[2] Filip Z. International approach to assessing soil quality by ecologically-related biological parameters. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2002, 88(2): 169- 174.

[3] Jackson R B, Schenk H J, JobbáGy E G, Canadell J, Colello G D, Dickinson R E, Field C B, Friedlingstein P, Heimann M, Hibbard K, Kicklighter D W, Kleidon A, Neilson R P, Parton W J, Sala O E, Sykes M T. Belowground consequences of vegetation change and their treatment in models. Ecological Applications, 2000, 10(2): 470- 483.

[4] Tate R L III. Soil Microbiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000.

[5] Lundquist E J, Jackson L E, Scow K M, Hsu C. Changes in microbial biomass and community composition, and soil carbon and nitrogen pools after incorporation of rye into three California agricultural soils. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31(2): 221- 236.

[6] 張靜, 馬玲, 丁新華, 陳旭日, 馬偉. 扎龍濕地不同生境土壤微生物生物量碳氮的季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(13): 3712- 3719.

[7] 趙先麗, 周廣勝, 周莉, 呂國紅, 賈慶宇, 謝艷兵. 盤錦蘆葦濕地土壤微生物生物量C的季節(jié)動態(tài). 土壤通報, 2008, 39(1): 43- 46.

[8] 楊凱, 朱教君, 張金鑫, 閏巧玲. 不同林齡落葉松人工林土壤微生物生物量碳氮的季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(10): 5500- 5507.

[9] 彭佩欽, 吳金水, 黃道友, 汪漢林, 唐國勇, 黃偉生, 朱奇宏. 洞庭湖區(qū)不同利用方式對土壤微生物生物量碳氮磷的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(7): 2261- 2267.

[10] 吳建國, 艾 麗. 祁連山3種典型生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物活性和生物量碳氮含量. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(2): 465- 476.

[11] Liski J, Nissinen A, Erhard M, Taskinen O. Climatic effects on litter decomposition from arctic tundra to tropical rainforest. Global Change Biology, 2003, 9(4): 575- 584.

[12] Alvarez R, Santanatoglia O J, Garcia R. Effect of temperature on soil microbial biomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems. Biology and Fertility of Soils, 1995, 19(2/3): 227- 230.

[13] Rinnan R, Stark S, Tolvanen A. Responses of vegetation and soil microbial communities to warming and simulated herbivory in a subarctic heath. Journal of Ecology, 2009, 97(4): 788- 800.

[14] Van Meeteren M J M, Tietema A, Van Loon E E, Verstraten J M. Microbial dynamics and litter decomposition under a changed climate in a Dutch heathland. Applied Soil Ecology, 2008, 38(2): 119- 127.

[15] 李娜, 王根緒, 高永恒, 王俊峰, 柳林安. 模擬增溫對長江源區(qū)高寒草甸土壤養(yǎng)分狀況和生物學(xué)特性的影響研究. 土壤學(xué)報, 2010, 47(6): 1214- 1224.

[16] Schindlbacher A, Rodler A, Kuffner M, Kitzlera B, Sessitschb A, Zechmeister-Boltensterna S. Experimental warming effects on the microbial community of a temperate mountain forest soil. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(7): 1417- 1425.

[17] Bai E, Li S L, Xu W H, Li W, Dai W W, Jiang P. A meta-analysis of experimental warming effects on terrestrial nitrogen pools and dynamics. New Phytologist, 2013, 199(2): 441- 451.

[18] Lu S, Wang Q, Katahata S, Naramoto M, Mizunaga H. Soil microbial activities in beech forests under natural incubation conditions as affected by global warming. Pedosphere, 2014, 24(6): 709- 721.

[19] Mcleod E, Chmura G L, Bouillon S, Salm R, Bj?rk M, Duarte C M, Lovelock C E, Schlesinger W H, Silliman B R. A blueprint for blue carbon: toward an improved understanding of the role of vegetated coastal habitats in sequestering CO2. Frontiers in Ecology and the Environment, 2011, 9(10): 552- 560.

[20] Wang X X, Dong S K, Gao Q Z, Zhou H K, Liu S L, Su X K, Li Y Y. Effects of short-term and long-term warming on soil nutrients, microbial biomass and enzyme activities in an alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau of China. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 76: 140- 142.

[21] Liu Y, Li M, Zheng J W, Li L Q, Zhang X H, Zheng J F, Pan G X, Yu X Y, Wang J F. Short-term responses of microbial community and functioning to experimental CO2enrichment and warming in a Chinese paddy field. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 77(7): 58- 68.

[22] Xu Z F, Hu R, Xiong P, Wan C, Cao G, Liu Q. Initial soil responses to experimental warming in two contrasting forest ecosystems, Eastern Tibetan Plateau, China: nutrient availabilities, microbial properties and enzyme activities. Applied Soil Ecology, 2010, 46(2): 291- 299.

[23] Allison S D, McGuire K L, Treseder K K. Resistance of microbial and soil properties to warming treatment seven years after boreal fire. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(10): 1872- 1878.

[24] 吳金水, 林啟美, 黃巧云, 肖和艾. 土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用. 北京: 氣象出版社, 2006.

[25] 吳建國, 呂佳佳. 土壤有機(jī)碳和氮分解對溫度變化的響應(yīng)機(jī)制. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27 (9): 1601- 1611.

[26] Rinnan R, Michelsen A, B??th E, Jonasson S. Fifteen years of climate change manipulations alter soil microbial communities in a subarctic heath ecosystem. Global Change Biology, 2007, 13(1): 28- 39.

[27] Bell T H, Klironomos J N, Henry H A L. Seasonal responses of extracellular enzyme activity and microbial biomass to warming and nitrogen addition. Soil Science Society of America Journal, 2010, 74(3): 820- 828.

[28] Rustad L, Campbell J, Marion G M, Norby R, Mitchell M, Hartley A, Cornelissen J, Gurevitch J. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming. Oecologia, 2001, 126(4): 543- 562.

[29] 馮瑞芳, 楊萬勤, 張健. 森林土壤有機(jī)層生化特性及其對氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2006, 12(5): 734- 739.

[30] 陳華癸.土壤微生物學(xué).上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社, 1979: 311- 314.

[31] Michelsen A, Graglia E, Schmidt I K, Jonasson S, Sleep D, Quarmby C. Differential responses of grass and a dwarf shrub to long-term changes in soil microbial biomass C, N and P following factorial addition of NPK fertilizer, fungicide and labile carbon to a heath. New Phytologist, 1999, 143(3): 523- 538.

[32] 張衛(wèi)建, 許泉, 王緒奎, 卞新民. 氣溫上升對草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(8): 1742- 1747.

[33] Devi N B, Yadava P S. Seasonal dynamics in soil microbial biomass C, N and P in a mixed-oak forest ecosystem of Manipur, North-east India. Applied Soil Ecology, 2006, 31(3): 220- 227.

[34] Wardle D A. Controls of temporal variability of the soil microbial biomass: a global-scale synthesis. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(13): 1627- 1637.

[35] Jia G M, Cao J, Wang C Y, Wang G. Microbial biomass and nutrients in soil at the different stages of secondary forest succession in Ziwulin, northwest China. Forest Ecology and Management, 2005, 217(1): 117- 125.