童笑笑,陳春娣,吳勝軍,賈振毅,3,易雪梅,馬茂華

1 中國科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院,重慶 400714 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,重慶 400716

隨著國內(nèi)經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)水資源和清潔能源的需求,大壩與水庫建設(shè)數(shù)量不斷增長。據(jù)統(tǒng)計(jì),我國目前現(xiàn)有大小水庫八萬余座,而建國初期僅有23座[1]。其中,橫跨重慶市到湖北省宜昌市之間長江上的三峽水庫,是目前我國也是世界上最大的人工水庫之一,承擔(dān)重要的防洪、清淤、航運(yùn)、發(fā)電等功能,滿足社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展需求。然而,筑壩建庫改變了原有區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng),例如河相變湖相,水流速度降低、滯留時(shí)間增加[2],水—土環(huán)境條件發(fā)生了巨大變化[3]。同時(shí)水庫岸帶周邊也形成了環(huán)庫水陸交錯(cuò)帶—消落帶。消落帶是水陸兩類生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶[4],具有保持水土、截留污染和維持生物多樣性等生態(tài)功能[5-6],是庫岸穩(wěn)定、水庫安全運(yùn)行的重要保障[7]。

三峽水庫自2010年完成175 m水位蓄水后,季節(jié)性淹沒原有陸地生態(tài)系統(tǒng)(土地利用類型主要包括耕地、自然地、建成區(qū)等,分別占淹沒區(qū)域的43.7%、35.9%、13%),形成消漲幅度為30 m、面積達(dá)348.9 km2的水庫消落帶[8]。反復(fù)的淹沒—出露使消落帶原有陸地生態(tài)系統(tǒng)植被大幅減少,逐漸形成新的植物群落[9]。Yang等對(duì)三峽水庫建庫前后消落帶植物群落的研究表明,維管植物由405種減少到231種,減少了43%；木本植物由108種減少到39種,減少了64%；優(yōu)勢生活型由多年生草本轉(zhuǎn)變?yōu)橐荒晟荼?優(yōu)勢植物群落類型也明顯改變[10]。New等認(rèn)為三峽水庫消落帶植物群落的變化是對(duì)水位升高、水文特征改變的響應(yīng)[11]。王強(qiáng)等發(fā)現(xiàn),較三峽大壩建設(shè)前,消落帶植物物種減少,單屬單種現(xiàn)象明顯,水庫水位的高低、漲落、變動(dòng)頻率、持續(xù)時(shí)間、發(fā)生時(shí)間等特征均可能影響植物群落的種類組成及空間分布[12-13]。也有其他研究表明,坡度、海拔等地形因子和土壤養(yǎng)分因子也對(duì)消落帶植被生物量、物種組成等有顯著影響[3,14]。此外,原有陸地生態(tài)系統(tǒng)急劇轉(zhuǎn)變?yōu)樗懡诲e(cuò)帶,原生態(tài)系統(tǒng)的農(nóng)業(yè)耕作、城市建設(shè)等人類活動(dòng)的影響并不會(huì)瞬間消失,其歷史土地利用類型可能影響土壤種子庫的種子數(shù)量和種類[15],而土壤種子庫又在一定程度上干預(yù)了未來該地區(qū)的植物群落組成、結(jié)構(gòu)和演替動(dòng)態(tài)[16]。因此,受庫區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境變化(水文情勢、地形特征、土壤特性及歷史土地利用等)的影響,原生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、群落類型、群落結(jié)構(gòu)及空間分布格局都將發(fā)生顯著變化。

目前有關(guān)消落帶植被研究剛剛起步,影響因素及其機(jī)制尚需探索。開展消落帶植物空間分布格局與生境關(guān)系的研究,尋找影響植被分布的主要影響因素組和因子,對(duì)于認(rèn)識(shí)和預(yù)測消落帶植被演替趨勢,制定有效的庫岸帶規(guī)劃和管理政策,改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境、提高系統(tǒng)生態(tài)服務(wù)功能、維護(hù)三峽庫區(qū)生態(tài)安全和水庫安全運(yùn)行具有重要的理論與實(shí)踐意義。

研究區(qū)澎溪河(30°41′—31°42′ N,107°42′—108°54′ E)位于三峽水庫腹心地帶,是長江左岸一級(jí)支流。主河長182.4 km,流域面積5276 km2,其中庫區(qū)部分長117.5 km,消落帶面積約48 km2,占三峽水庫消落帶總面積的16%。消落帶平均寬度1.06 km,是三峽水庫消落帶面積最大、消落帶類型最多的支流,在三峽水庫消落帶研究中具有典型性和代表性[17]。已有研究表明,澎溪河消落帶植被以草本為主,喬木和灌木較少,植被分布特征符合中度干擾理論[17]。Zhang等[9]對(duì)澎溪河消落帶植被特征及其對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)的研究結(jié)果表明,消落帶植被以一年生草本植物為主,海拔、坡度、pH和土壤有效磷含量對(duì)消落帶植被物種組成有重要影響。本文以庫區(qū)澎溪河消落帶為研究對(duì)象,研究植物群落組成、結(jié)構(gòu)與多種生境因素之間的關(guān)系,初步探索影響消落帶植物群落空間分布的主要影響因素組及因子,為消落帶植被保護(hù)、修復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

三峽水庫運(yùn)行時(shí)在澎溪河的回水止于漢豐湖調(diào)節(jié)壩[18]。本研究選取澎溪河開縣漢豐湖調(diào)節(jié)壩至云陽段(受三峽水庫水位調(diào)節(jié)的影響)。研究區(qū)處于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),溫和濕潤。年平均氣溫18.6 ℃,年平均降水量1100—1500 mm,年平均徑流量35.8億m3。該流域現(xiàn)有人口約196萬人,其中農(nóng)業(yè)人口172萬人,人口密度為369人/km2。土壤類型主要有黃壤土、紫色土、沖積土和水稻土。根據(jù)已有研究[13,17],消落帶內(nèi)植物以草本植物為主,主要有狗牙根(Cynodondactylon)、雀稗(Paspalumthunbergii)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)等。

2 調(diào)查分析方法

2.1 樣地調(diào)查

在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上,于2015年8—9月采用樣帶樣方相結(jié)合的方法進(jìn)行植被調(diào)查。此時(shí)水庫水位較低(153 m),消落帶出露面積較大,同時(shí)消落帶出露時(shí)間較長,植被恢復(fù)較好。根據(jù)水庫河道縱向特征,沿澎溪河均勻設(shè)置24條樣帶。由于庫岸帶、河岸帶等水陸交錯(cuò)帶邊界模糊,尤其是與陸岸交界的一邊。水庫環(huán)境介于自然與人工景觀之間,并不像人工景觀有明晰的斑塊界限。因此有研究指出,庫岸帶、河岸帶除了明顯界定的水位線之間的范圍,還需延伸到不受庫區(qū)水位、河水等影響的范圍[19],即還包括周邊其上水位潛在影響區(qū)域。因此,每條樣帶垂直于河岸從庫區(qū)水位線(153 m左右)延伸到180 m高程,寬度為5 m,其中175—180 m為水庫水位潛在影響區(qū)。考慮到消落帶內(nèi)可能存在一些大型草本,且在水位潛在影響區(qū)可能存在灌木和喬木。因此結(jié)合樣帶長度和寬度,沿樣帶在1—5 m間隔范圍內(nèi)隨機(jī)選取4—6個(gè)1 m×5 m的植物樣方,共93個(gè)樣方(圖1)。樣地調(diào)查包括：

圖1 研究區(qū)域及樣帶位置圖Fig.1 Location of study area and transects

(1)群落結(jié)構(gòu) 記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種名、蓋度、高度和長勢情況等。植物種名鑒定依據(jù)中國植物圖像庫(http://www.plantphoto.cn/),《中國植物志》[20]和《四川植物志》[21]。

(2)地形因素 記錄樣方的海拔、坡度、坡向等地形特征。坡向劃分為5個(gè)等級(jí)并分別賦值,北坡為1,東北坡和西北坡為2,東坡和西坡為3,東南坡和西南坡為4,南坡為5。數(shù)值越小表示生境條件越冷濕,光照條件越差,數(shù)值越大表示生境條件越干熱,光照條件越好[22]。

(3)土壤因素 用土鉆在調(diào)查過植被的樣方表層(0—10 cm)取土壤,采用多點(diǎn)混合取樣法,并裝袋編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室,根據(jù)《土壤農(nóng)化分析與環(huán)境監(jiān)測》[23]和《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[24]進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)的測定,共93袋土樣。分析指標(biāo)包括：pH、含水量、有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷、速效鉀及緩效鉀。

(4)水文因素 根據(jù)中華人民共和國長江海事局(http://www.cjmsa.gov.cn/9/368/2/39/312/index.html)的逐日庫區(qū)水位數(shù)據(jù)(2014年9月至2015年8月),統(tǒng)計(jì)各樣方的最大淹水深度、頻率及時(shí)間。

(5)歷史土地利用類型 通過重慶市天地圖0.5 m精度航拍影像獲得水庫修建前樣帶所在地的土地利用類型。并結(jié)合實(shí)地調(diào)查,最終確定樣方歷史土地利用類型,如居民點(diǎn),調(diào)查時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)殘存的院墻、碎瓦片等；農(nóng)用地,低山丘陵區(qū)耕地類型以梯田為主(保水保肥),因此調(diào)查時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)沿等高線方向的條狀階臺(tái)式或波浪式斷面的地形。歷史土地利用類型劃分為3個(gè)等級(jí)并分別賦值,自然地為0,農(nóng)用地為1,居民點(diǎn)為2。數(shù)值越小表示水庫修建前樣方受人類活動(dòng)干擾的程度越小,土壤種子庫越豐富,水庫建立后,自然植被的恢復(fù)越容易。

2.2 數(shù)量分析方法

以93個(gè)樣方各物種的覆蓋度為基礎(chǔ),為了最小化偶見種的影響[25],僅保留在樣方中出現(xiàn)兩次以上的物種,構(gòu)成樣方×物種覆蓋度矩陣,用于植被—生境關(guān)系分析。生境因子矩陣包含地形、水文、土壤、歷史土地利用類型4類因素組,共14個(gè)生境因子(表1)。為了消除各因子取值范圍與量綱不同的影響,統(tǒng)一進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換(對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換)。根據(jù)樣方內(nèi)物種的構(gòu)成用雙向指示種法(TWINSPAN)對(duì)群落進(jìn)行類型劃分。利用R中vegan程序包的varpart函數(shù)進(jìn)行方差分解,分離不同生境因素組對(duì)植物群落分異格局的貢獻(xiàn)。對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA 分析,最大軸的梯度長度為7.0,大于3,選擇單峰模型比較合理。本研究選擇單峰模型CCA對(duì)物種與生境因子的關(guān)系進(jìn)行分析,解釋和分離各生境因子對(duì)群落格局的影響。TWINSPAN分析由PC-ORD 5.0[26]完成,方差分解由R 2.11.1[27]完成,CCA排序由CANOCO 5.0[28]完成。

表1 生境變量

3 結(jié)果

3.1 消落帶植物群落類型劃分

圖2 93個(gè)植物樣方TWINSPAN分類圖Fig.2 TWINSPAN dendrogram of 93 plant plots

本次調(diào)查24條樣帶中共發(fā)現(xiàn)和確認(rèn)植物134種,去除偶見種后,研究區(qū)內(nèi)維管植物為67種,利用雙向指示種法(TWINSPAN)對(duì)樣方進(jìn)行分類,得到根據(jù)不同優(yōu)勢種確定的植物群落類型。根據(jù)TWINSPAN的結(jié)果(圖2),采取第4級(jí)水平的劃分,結(jié)合生態(tài)學(xué)意義,將93個(gè)樣方分為5種植物群落類型：

I.狗牙根(Cynodondactylon)+雀稗(Paspalumthunbergii)群落(N=55)

狗牙根和雀稗是最具優(yōu)勢的物種,平均覆蓋度大于40%。伴生種有鬼針草(Bidenspilosa)和蒼耳(Xanthiumsibiricum)等。在消落帶內(nèi)分布廣泛,主要分布在消落帶受水位波動(dòng)干擾劇烈中低海拔處(海拔153—165 m),包括55個(gè)植物樣方,物種共計(jì)39種。

II.狗尾草(Setariaviridis)+狗牙根群落(N=25)

狗尾草和狗牙根是最具優(yōu)勢的物種,平均覆蓋度大于20%。伴生種有小白酒草(Conyzacanadensis)、鬼針草和蒼耳等。主要分布在消落帶受水位波動(dòng)中度干擾的中高海拔處(海拔165—175 m),包括25個(gè)植物樣方,物種共計(jì)52種。

III.黃荊(Vitexnegundo)群落(N=5)

黃荊是最具優(yōu)勢的物種,平均覆蓋度大于30%。伴生種有鬼針草、蒼耳和千金子(Leptochloachinensis)等。主要分布在消落帶受水位波動(dòng)干擾較少的高海拔處(海拔175 m左右),包括5個(gè)植物樣方,物種共計(jì)30種。

IV.白茅(Imperatacylindrica)+鬼針草群落(N=5)

白茅和鬼針草是最具優(yōu)勢的物種,平均覆蓋度大于30%。伴生種有藎草(Arthraxonhispidus)等。主要分布在消落帶受水位波動(dòng)干擾較少的高海拔處(海拔175 m左右),包括5個(gè)植物樣方,物種共計(jì)33種。

V.苔草(Carextristachya)群落(N=3)

苔草是最具優(yōu)勢的物種,平均覆蓋度小于10%。伴生種有活血丹(Glechomalongituba)等。主要分布在消落帶水位波動(dòng)潛在影響區(qū)(海拔175—180 m),包括3個(gè)植物樣方,物種共計(jì)17種。

3.2 消落帶生境特征

本研究調(diào)查的24條樣帶中,各生境因子最大值和最小值相差較大,甚至達(dá)幾十倍,如速效鉀、有效氮、淹水時(shí)間等,土壤pH從弱酸性過渡到中性；除土壤pH、淹水時(shí)間和深度外,其他生境因子均表現(xiàn)為平均值大于中位數(shù)；除土壤pH外,其他土壤因子和水文因子變異系數(shù)均大于30%,其中有效磷變異系數(shù)最大,達(dá)114.39%,其次為速效鉀和淹水深度(表2)。表明研究區(qū)內(nèi)土壤理化性質(zhì)及水文特征差異較大,消落帶生境條件復(fù)雜。

3.3 消落帶植物群落的CCA排序分析

三峽庫區(qū)澎溪河消落帶植物群落與生境因子的CCA排序結(jié)果見表3。前4個(gè)典范軸解釋了植被變化的15.27%。由于CCA排序前兩軸的特征值之和占全部排序軸特征值總和的70.80%,包含了排序的絕大部分信息,因此采用前兩軸的數(shù)據(jù)來分析植物群落與生境因子的關(guān)系(圖3)。根據(jù)14個(gè)生境因子與CCA排序軸的相關(guān)性分析可知(表4),海拔、淹水時(shí)間和深度與CCA第1軸相關(guān)性最強(qiáng)。但這3個(gè)因子彼此存在一定的相關(guān)性且均與淹水干擾有關(guān),如隨海拔增加,淹水時(shí)間減少,水淹深度也降低。表明與淹水干擾有關(guān)的因子在決定消落帶植物群落結(jié)構(gòu)的諸多生境因子中起著主導(dǎo)作用。土壤含水量和坡度與CCA第2 軸相關(guān)性較高,表明土壤含水量和坡度對(duì)于消落帶植物群落的空間分布也至關(guān)重要。

表2 土壤理化性質(zhì)及水文特征統(tǒng)計(jì)分析

表3 澎溪河消落帶植物群落CCA排序

表4 14個(gè)生境因子與CCA排序軸的相關(guān)性

根據(jù)CCA排序圖可知(圖3),各植物群落在排序空間中的位置反映了群落的生態(tài)學(xué)特征。沿第1 軸從左到右,海拔逐漸升高,淹水時(shí)間減少、淹水深度降低,植物群落類型從狗牙根+雀稗群落過渡到苔草群落。群落類型沿海拔和水淹影響從左至右依次分布,分別為狗牙根+雀稗群落、狗尾草+狗牙根群落、黃荊群落、白茅+鬼針草群落和苔草群落,各類型之間存在著不同程度的重疊。其中狗牙根+雀稗群落分布在消落帶低海拔處,受水淹的時(shí)間長、深度深；苔草群落分布在消落帶高海拔處,較少或幾乎不受水淹的影響。沿第2軸從下到上,土壤含水量增加,坡度減少。植物群落在第2 軸上變化沒有第1 軸明顯,這一結(jié)果與表4所反映的規(guī)律基本一致,說明海拔和水淹影響對(duì)消落帶植物群落分布格局的形成所起的作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤含水量和坡度的作用,第1 軸能很好地解釋消落帶植物群落與生境的相互關(guān)系。也就是說,盡管植物群落的空間分布是多種因子綜合作用的結(jié)果,但在消落帶上海拔和水淹影響在植物群落空間格局的形成中起著主導(dǎo)作用。

3.4 消落帶植物群落分布的主要影響因素組和因子

植物群落與生境因素組的方差分解結(jié)果表明,4類生境因素組共解釋消落帶植物群落空間格局變化的14.6%,剩下的85.4%屬于未解釋部分。從生境因素組對(duì)消落帶植物群落空間分布的解釋能力(表5)可以看出,由土壤因素引起的植物群落空間格局變化最大(10.1%),歷史土地利用類型對(duì)消落帶植物群落組成及分布的影響最小(5.9%),而水文因素與其他因素組的交互作用最強(qiáng)(交互作用解釋量達(dá)8.3%),同時(shí)地形因素也與其他因素組有較強(qiáng)的交互作用(解釋量7.8%)。結(jié)果表明,土壤是影響消落帶植物群落空間分布的主要因素組,地形和水文因素對(duì)消落帶植被分布也有重要影響,歷史土地利用類型的影響較??；4類因素組間有強(qiáng)烈的交互作用,尤其是水文因素,幾乎是全部通過與其他因素組的交互作用對(duì)植物群落產(chǎn)生影響。

根據(jù)植物群落與生境因子CCA排序結(jié)果中14個(gè)生境因子對(duì)消落帶植物群落空間分布格局變化的解釋力分析(表6)看出,淹水時(shí)間、海拔、土壤含水量3個(gè)因子對(duì)消落帶植被變化的解釋量最大,分別為5.3%、3.0%、2.9%；土壤pH、坡向和坡度也對(duì)消落帶植物群落組成及分布有顯著影響(P<0.05)；而與土壤養(yǎng)分有關(guān)的因子(如有效氮、有效磷等)對(duì)植被變化的解釋量較小。表明消落帶植被分布的主要影響因子為：淹水時(shí)間、海拔及土壤含水量,生境中土壤養(yǎng)分的變化對(duì)其影響不明顯。

表5 生境因素組的解釋能力

表6 14個(gè)生境因子對(duì)消落帶植被變化的解釋能力

*、**和***分別表示0.05、0.01和0.001水平上的顯著性

4 討論

4.1 消落帶植物群落的空間分布特征

應(yīng)用TWINSPAN對(duì)長江左岸一級(jí)支流澎溪河消落帶的植物群落進(jìn)行分類,得到5種植物群落類型。從優(yōu)勢種和常見種的種類組成看,各群落類型之間存在著一定的相似性,在排序圖3中也表現(xiàn)出部分重疊,說明各植物群落有相似的生境需求；從物種多度、覆蓋度等群落結(jié)構(gòu)特征來看,各群落類型之間又體現(xiàn)出區(qū)別(圖3),不同群落類型在各種影響的綜合作用下呈有規(guī)律的分布,表明大部分物種對(duì)生境的需求又存在一定差異。從總體上看,整個(gè)澎溪河消落帶植物以狗牙根、雀稗、蒼耳、鬼針草和狗尾草為主,且在消落帶內(nèi)分布廣泛。這可能與這些植物的生長繁殖策略有關(guān)。這類物種多以大量細(xì)小種子繁殖或以耐無氧呼吸的莖段進(jìn)行營養(yǎng)繁殖,能夠在退水后、蓄水前較短的時(shí)間內(nèi)(夏季和秋季)完成生活史[29],次年依靠臨近種源或者土壤種子庫[30- 33]開始新的生命周期。加之消落帶退水正值夏初,光熱雨資源豐富,使其快速生長、覆蓋大面積裸露土地。

三峽水庫蓄水后,消落帶植物種類明顯減少,尤其是喬木和灌木[10,34]。本研究調(diào)查的93個(gè)樣方中,絕大部分為草本植物群落,喬木和灌木在消落帶水位波動(dòng)潛在影響區(qū)(海拔175 m以上)有少量分布。這一分布特征可能會(huì)在消落帶演替初級(jí)階段一直處于主導(dǎo)地位。樣方內(nèi)物種組成簡單,優(yōu)勢種占絕對(duì)優(yōu)勢,表明在目前狀態(tài)下,水庫的30 m水位波動(dòng)和半年水淹—半年干旱的模式產(chǎn)生極其劇烈的干擾,在短時(shí)間內(nèi)只有少數(shù)物種適應(yīng)消落帶這一新生生態(tài)系統(tǒng)。這也符合Nilsson等[35]的觀點(diǎn),河道型水庫岸邊植被退化,其恢復(fù)則需要較長時(shí)間。

4.2 生境因素組的相對(duì)重要性

生境因素對(duì)消落帶植物群落空間格局變化的解釋能力較少?？赡苁怯捎谏骋蛩刂兄豢紤]了水文、土壤、地形和歷史土地利用類型這些本地的小棲息地生境的影響因素,而沒有考慮更大范圍內(nèi)其他潛在影響因素,如：周邊城市或者農(nóng)業(yè)景觀中道路的密度、斑塊的大小、景觀的破碎度等景觀因素及土地利用政策、人類活動(dòng)干擾等人為因素。已有研究表明這些景觀因素和人為因素也能影響植物群落的組成和結(jié)構(gòu)[36-37]。Chen等[38]對(duì)澎溪河消落帶外來植物存在狀況對(duì)本地生境因素和景觀因素的響應(yīng)的研究結(jié)果表明,更大尺度上景觀基質(zhì)比本地生境因素對(duì)消落帶植被的格局與分布有更多影響,并且景觀因素中景觀組成比景觀構(gòu)型貢獻(xiàn)更大。Wen等[39]對(duì)三峽庫區(qū)植被變化及其對(duì)氣候和人為因素的響應(yīng)的研究認(rèn)為,人為因素如人口密度、人工生態(tài)修復(fù)和城鎮(zhèn)化等因素均能引起三峽庫區(qū)植被變化。因此,在后續(xù)的研究中加入景觀因素和人為因素可能提高生境因素的解釋量,更好的描述消落帶植物群落空間格局變化。另一種可能是由于消落帶處于水陸兩生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶,生境條件復(fù)雜,各種影響因素間交互作用明顯,使得生境因素的總體解釋量較低。總之,這些原因可能共同造成了生境因素的未解釋部分較高。

4類因素組中土壤對(duì)植物群落分布的解釋量最大,水文和地形次之,歷史土地利用類型最小,而植物群落與影響因子的分析結(jié)果表明淹水時(shí)間、海拔、土壤含水量是植物群落分布的主要影響因子。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是每個(gè)因素組所包含的因子數(shù)目不同[22]。土壤中包含的因子多(7個(gè)),累計(jì)影響比較大,解釋能力遠(yuǎn)高于歷史土地利用類型(1個(gè))。歷史土地利用類型的解釋量最小,除了由于其所包含的因子較少以外,還可能是由于研究對(duì)象為植物樣方,尺度相對(duì)較小,同一條樣帶內(nèi)多個(gè)樣方的歷史土地利用類型基本相同,不能較好的反映植物群落的空間變化,因此解釋能力較小。根據(jù)表5可知,4因素組間交互作用明顯,因素組的獨(dú)立解釋能力低于其與其他因素組交互作用的解釋能力,尤其是水文因素。這也充分印證了,在水—陸交錯(cuò)環(huán)境下,消落帶生境條件復(fù)雜。而這種交互作用可能才是引起群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因,這一結(jié)論與Banks-Leite等[40]對(duì)多尺度下大西洋沿岸森林林下層鳥類受生境干擾的綜合影響研究觀點(diǎn)一致。

4.3 生境因子的相對(duì)重要性

研究發(fā)現(xiàn),影響消落帶植物群落空間分布的主要影響因子(淹水時(shí)間、海拔、土壤含水量)之間存在一定的相關(guān)性且均與水庫水文特征有關(guān)。隨著海拔的增加,淹水時(shí)間、頻率、深度等減少[41]。土壤含水量也與淹水時(shí)間、頻率、深度等水文因子相關(guān)性較強(qiáng),相關(guān)系數(shù)分別為-0.853(P=0.000)、-0.295(P=0.004)、-0.952(P=0.000)?？梢娤鋷е参锶郝涓窬种饕芩蓴_的影響。這一結(jié)果與其他研究基本一致,如：孫榮等[17]對(duì)澎溪河消落帶植物群落物種豐富度格局的研究表明,淹水時(shí)間、土壤含水量和底質(zhì)異質(zhì)性對(duì)植物群落的分布格局有重要影響；王強(qiáng)等[13]對(duì)澎溪河濕地自然保護(hù)區(qū)的植物群落研究表明,土壤含水量的變化及分布格局對(duì)消落帶植物帶狀分布有較大影響；Kellogg等[42]對(duì)三峽大壩建設(shè)對(duì)消落帶不同海拔植被覆蓋度的影響的研究發(fā)現(xiàn),水庫水位升高對(duì)海拔175 m以下消落帶植被覆蓋度有消極影響。Wang等[43]對(duì)三峽水庫蓄水后消落帶維管植物多樣性和地上生物量格局的研究認(rèn)為,水文條件決定了消落帶海拔梯度上的植被多樣性和地上生物量格局。

土壤養(yǎng)分決定著植物覆蓋度和生物量的大小,同時(shí)影響著植物群落的組成、結(jié)構(gòu)等特征[3]。張全軍等研究表明,土壤養(yǎng)分元素含量及其分布特征對(duì)鄱陽湖濕地優(yōu)勢植物群落分布有重要影響[44]。張志永等研究也表明,植物鮮重與土壤養(yǎng)分含量呈正相關(guān),高程和土壤有效氮是影響植物重要值的主要生境因子[14]。Zhang等[9]研究發(fā)現(xiàn),pH和土壤有效磷是影響消落帶植被物種組成的重要因子。本研究結(jié)果顯示,雖然三峽水庫消落帶由于受到冬季蓄水淹沒和夏季洪水沖刷,土壤理化性質(zhì)及水文特征等生境要素在空間和時(shí)間分布上具有較高的異質(zhì)性[45-46],但其對(duì)消落帶植物群落分布的解釋量較低且均未達(dá)到顯著水平(表6)。推測可能原因包括：(1)雖然反復(fù)的淹沒—出露過程導(dǎo)致土壤氮、磷等養(yǎng)分從土壤向水體轉(zhuǎn)移,造成土壤養(yǎng)分流失[45],但是土壤養(yǎng)分并不貧瘠(除緩效鉀外,其他養(yǎng)分含量均在中等水平以上,表2),并未成為消落帶植物生長、繁殖的限制因子；(2)消落帶植物以狗牙根、雀稗、蒼耳等農(nóng)田雜草為主。這些植物一般對(duì)生境的適應(yīng)性強(qiáng)、生態(tài)位寬,能夠更加有效的利用土壤養(yǎng)分,對(duì)土壤養(yǎng)分含量要求低,土壤養(yǎng)分含量對(duì)其生長、繁殖影響不大。

5 結(jié)論

三峽水庫的建設(shè)和運(yùn)行使消落帶內(nèi)原有陸地生態(tài)系統(tǒng)向季節(jié)性濕地生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變,消落帶內(nèi)植物群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性等特征也明顯改變。消落帶植被特征受諸多生境因素的影響,如水文、地形、土壤及歷史土地利用類型等,其中與水干擾有關(guān)的因子是消落帶植物群落空間分布的主要影響因子。但是,截止到2015年8月,三峽庫區(qū)消落帶才經(jīng)歷7次完整的干濕交替周期,消落帶植物群落演替尚處于初始階段。隨著三峽水庫的調(diào)度運(yùn)行,植物群落特征及生境因素將會(huì)逐漸呈現(xiàn)差異,影響消落帶植被特征的主要生境因子也可能發(fā)生改變。因此,為了正確理解和預(yù)測大型水利水電工程建設(shè)運(yùn)行對(duì)植物群落特征的累積效應(yīng)及其影響機(jī)制,需要繼續(xù)監(jiān)測消落帶植物群落特征及其生境的時(shí)空變化。

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