黃慧琴, 劉 濤, 石金澤, 劉 鵬, 張微微,*

1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/江西農(nóng)業(yè)大學(xué)野生動植物資源保護(hù)研究中心, 南昌 330045 2 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院, 哈爾濱 150040 3 江西省林業(yè)科學(xué)院, 南昌 330013

生境是為動物提供資源、庇護(hù)所及筑巢位置的生存空間,生境的質(zhì)量會直接影響種間競爭和種內(nèi)競爭的強(qiáng)度,影響疾病和捕食的代價(jià)。因此,動物會有規(guī)律地選擇適宜的生境。動物的生境選擇是為了對資源實(shí)現(xiàn)最優(yōu)化利用,本質(zhì)上是進(jìn)化策略的體現(xiàn)[1]。

近年來,人們逐漸意識到鳥類棲息地選擇可以發(fā)生在多個(gè)尺度上,單一尺度并不能完全反映其生境選擇的影響因子[2]。如今,鳥類繁殖棲息地選擇研究通常會在不同的尺度下進(jìn)行,即宏棲息地尺度的某一物種的地理分布區(qū)和某一種群的社群巢域的研究以及微棲息地尺度的巢域范圍內(nèi)動物選擇的不同生境類型的實(shí)際環(huán)境條件[3]。曹銘昌等從景觀尺度、斑塊尺度和微生境尺度對影響丹頂鶴(Grusjaponensis)生境選擇的因子進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,景觀尺度對丹頂鶴生境選擇的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于斑塊尺度和微生境尺度[4]。李東來等對震旦鴉雀(Paradoxornisheudei)進(jìn)行了多尺度的巢址選擇研究[5]。Greenberg等對3種柳鶯非繁殖期覓食行為和生境選擇的研究,表明生態(tài)位的差異使得柳鶯對微生境的選擇產(chǎn)生了差異[6]。

國外一些鳥類學(xué)者將棲息地選擇研究與鳥類的資源管理和瀕危物種保護(hù)相結(jié)合,例如北美和歐洲的鳥類學(xué)家對一些雉科鳥類的研究應(yīng)用與資源管理密切相關(guān)。Kostrzewa對蜂鷹(Pernisaqivorus)、蒼鷹(Accipitergentilis)和普通鵟(Buteobuteo)營巢位置的研究對猛禽保護(hù)提供了數(shù)據(jù)支持[7]。Doucette對澳洲裸鼻鴟(Aegothelescristatus)巢域和活動范圍的研究,結(jié)果表明澳洲裸鼻鴟各季節(jié)的活動范圍沒有明顯差異,并且對巢域有很高的忠誠度[8]。Murray和Best對黃喉地鶯(Geothlypistrichas)的生境選擇和繁殖成功率的研究發(fā)現(xiàn),黃喉地鶯選擇草本蓋度更高的位置筑巢,然而繁殖成功率與草本蓋度卻呈負(fù)相關(guān)[9]。我國對鳥類生境選擇的研究主要針對鶴料、雉科等一些珍稀物種。例如白鶴(Grusleucogeranus)[10]、丹頂鶴(Grusjaponensis)[4,11]、白頭鶴(Grusmonacha)[12]、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)[13]和白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)等[14- 16]。

藍(lán)冠噪鹛(Garrulaxcourtosis)是雀形目(Passeriformes)畫眉科(Timaliidae)噪鹛屬(Garrulax)的鳥類。國際鳥盟(BirdLife International)將藍(lán)冠噪鹛列入全球?yàn)l危鳥類名錄,并將它的受脅等級定為極危(Critically Endangered,CR),關(guān)于藍(lán)冠噪鹛的研究主要集中在繁殖期行為描述和繁殖生境的描述[17- 20]。其相關(guān)生境選擇特征研究尚未見報(bào)道,相關(guān)資料的缺乏十分不利于其棲息地的保護(hù),本研究擬從多尺度探討藍(lán)冠噪鹛生境選擇特征,明晰影響其繁殖地選擇的生境因子,相關(guān)研究結(jié)果可為其引種、潛在棲息地保護(hù)及遷地保護(hù)等提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

江西省婺源縣位于江西省東北部,地理坐標(biāo)為117°22′—118°12′E, 29°01′—29°34′N,地處贛、浙、皖三省交界地帶,總面積2947.51km2。婺源縣北部以五龍山脈承接黃山,南靠懷玉山脈和武夷山脈,境內(nèi)地貌以中低山地和丘陵為主,山地占總面積的83.09%。平均海拔100—150m。婺源境內(nèi)天然水系發(fā)達(dá),河流溪澗眾多,最主要的河流樂安江是饒河的一條支流,發(fā)源于婺源縣北部的大庾山、五龍山,其支流眾多,遍布婺源各地。

自1993年起,婺源縣政府陸續(xù)將傳統(tǒng)保留下來的村落風(fēng)水林劃建為自然保護(hù)區(qū),這些風(fēng)水林以闊葉林為主,多為常綠闊葉林和針闊混交林,少數(shù)是落葉闊葉林。常見植物有樸樹(Celtistetrandra)、楓香(Liquidambarformosana)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、杉木(Cunninghamialanceolata)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)等。

2 研究和分析方法

2.1 野外調(diào)查方法

2013—2015年,每年的繁殖期(4—7月)在婺源縣尋找藍(lán)冠噪鹛繁殖小群并確定其活動區(qū)域,并用GPS定位；在各繁殖點(diǎn)內(nèi)搜索藍(lán)冠噪鹛巢,對巢進(jìn)行編號,并用GPS定位。

(1) 斑塊尺度

在藍(lán)冠噪鹛繁殖地尋找并記錄繁殖點(diǎn)位置,跟蹤觀察其繁殖期的活動區(qū)域,使用GPS定位,結(jié)合Google Earth軟件將每個(gè)繁殖點(diǎn)區(qū)域標(biāo)注在地圖上。對照區(qū)隨機(jī)選擇距離藍(lán)冠噪鹛繁殖點(diǎn)5km以外的沒有藍(lán)冠噪鹛繁殖的闊葉林。測量繁殖區(qū)與對照區(qū)海拔,每個(gè)斑塊形狀重心點(diǎn)距水源地、距干擾源和距最近的山地的距離。使用Fragstats 4.2軟件計(jì)算斑塊面積、周長、形狀指數(shù)、距最近斑塊距離等斑塊水平指數(shù)數(shù)據(jù)。

形狀指數(shù)的計(jì)算方法為：

其中,S為形狀指數(shù),A為斑塊面積,G為斑塊周長。此公式適用于近似于正方形的斑塊。藍(lán)冠噪鹛的繁殖點(diǎn)大多為近似正方形或近似長方形,適用此公式。

比較繁殖地和對照區(qū)斑塊尺度各因子的差異,分析藍(lán)冠噪鹛偏愛的繁殖生境。

(2) 微生境尺度

繁殖點(diǎn)B是最為穩(wěn)定,也是繁殖數(shù)量最多的繁殖點(diǎn)。因此將其作為微生境尺度生境選擇的研究點(diǎn)。

尋找藍(lán)冠噪鹛的巢,標(biāo)記編號,測量并記錄巢高、巢上郁閉度、巢下郁閉度、海拔、距水源距離、距干擾源(村莊)距離,同時(shí)記錄營巢樹種,測量其胸徑和樹高,僅對樹高5m以上的喬木進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

在藍(lán)冠噪鹛的集群營巢區(qū)域選取4個(gè)10m×10m的巢址喬木樣方,在沒有藍(lán)冠噪鹛繁殖且距離營巢區(qū)較遠(yuǎn)的區(qū)域選取4個(gè)同樣大小的對照樣方,統(tǒng)計(jì)和測量樣方中的喬木種類、樹高、胸徑,以及海拔、距干擾源距離、距水源距離。以巢為中心,在半徑5m的范圍內(nèi)隨機(jī)選取2個(gè)1m×1m的草本樣方,在沒有藍(lán)冠噪鹛繁殖且距離營巢區(qū)較遠(yuǎn)的區(qū)域隨機(jī)選取同樣數(shù)量的草本樣方,測量樣方內(nèi)的草本種數(shù)、草本數(shù)量、草本高度、蓋度。

海拔：用手持 GPS(UniStrong)測定,將海拔分為：<80m、80—90m和≥90m 3個(gè)等級。

距干擾源距離：樣方中心距最近居民點(diǎn)的距離,分為：<100m、100—200m和≥200m 3個(gè)等級。

距水源距離：樣方中心距最近河流或池塘等水域的距離,分為：<40m、40—80m和≥80m 3個(gè)等級。

樹種：樣區(qū)調(diào)查到樹種共14種,分別用1—14數(shù)字對各樹種進(jìn)行賦值。

樹高：用估測法,分為：<10m、10—20m、20—30m和≥30m 4個(gè)等級。

樹徑：采用卷尺測量,分為：<20cm、20—40cm、40—60cm、60—80cm和≥80cm 5個(gè)等級。

草本種數(shù)：樣區(qū)調(diào)查到的草種數(shù),分為：<5種、5—10種、10—15種、15—20種和≥20種 5個(gè)等級。

草本密度：用樣方中的草本株數(shù)表示,分為：<1000株、1000—3000株、3000—6000株和≥6000株 4個(gè)等級。

草本高度：采用卷尺測量,分為：<20cm、20—40cm和40—60cm 3個(gè)等級。

草本蓋度：用估測法,分為：<30%、30%—60%和60%—90% 3個(gè)等級。

計(jì)算巢址樣方和對照樣方間各因素的差異,使用資源選擇函數(shù)以及Vanderploeg與Scavia 選擇系數(shù)兩種方法對藍(lán)冠噪鹛繁殖微生境特征進(jìn)行分析。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 資源選擇函數(shù)

資源選擇函數(shù)是基于Logistic 方程而開發(fā)的[21]。Logistic 方程選擇自變量時(shí),要求各變量之間相互獨(dú)立[22- 23]。由于動物對資源的選擇受食物、隱蔽物、水源、地形地貌等多個(gè)生境因子的影響,資源選擇函數(shù)可表示為多個(gè)獨(dú)立生境變量的線性對數(shù)模型:

Y(X)=exp(β0+β1X1+β2X2+…+βnXn)

式中：X為不同的獨(dú)立生境變量,β表示選擇系數(shù)。那么,物種對生境的選擇概率為：

T(X)=exp(β0+β1X1+β2X2+…+βnXn)/[1+exp(β0+β1X1+β2X2+…+βnXn)]

當(dāng)T(X) 的取值為1或0時(shí),即表示選擇或不選擇,選擇系數(shù)β可以由邏輯斯蒂回歸系數(shù)來估計(jì)[24]。

2.2.2 Vanderploeg 和Scavia 選擇系數(shù)

使用Vanderploeg 和Scavia 選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei[25]作為衡量藍(lán)冠噪鹛繁殖微生境喜好程度的指標(biāo),其計(jì)算方法如下：

Wi=(ri/pi)/Σ(ri/pi)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中：Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值；n為特征值總數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)；ri為藍(lán)冠噪鹛繁殖區(qū)所選擇具有i特征的樣方數(shù)。Ei=-1表示不選擇(用N表示),-1

所有數(shù)據(jù)都在SPSS 19.0中進(jìn)行處理和分析。采用Kolmogorov Smirnov Z-檢驗(yàn)對數(shù)字型因子進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),對不符合正態(tài)分布的因子做log轉(zhuǎn)換后,再做正態(tài)性檢驗(yàn)。當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時(shí),采用單因素方差分析LSD(方差齊性)或Thamhane′s T2(方差不齊)多重比較方法,找出差異顯著性因子。

3 結(jié)果

3.1 斑塊尺度

經(jīng)過3年共調(diào)查了9處藍(lán)冠噪鹛的繁殖點(diǎn)。所有繁殖點(diǎn)海拔基本在100m以下,巢區(qū)距離水源最遠(yuǎn)不足1km,且多在200m以內(nèi),距離干擾源均在250m以內(nèi)。各斑塊之間的距離在2—40km范圍,平均為(5.63±1.02)km,基本超出繁殖期藍(lán)冠噪鹛各繁殖點(diǎn)內(nèi)的最遠(yuǎn)活動距離。斑塊面積從0.05hm2到25.7hm2不等,形狀多樣,區(qū)域邊緣不整齊。繁殖點(diǎn)A、C、F、G、I散落在村莊中,其中除C和I近似圓形生境外，其余近似方形生境,繁殖點(diǎn)B、D都是跨越河流的兩個(gè)方形區(qū)域組成的生境,繁殖點(diǎn)E是沿著河流的條狀生境,繁殖點(diǎn)H是村莊旁邊的近似圓形斑塊生境。各繁殖點(diǎn)的景觀參數(shù)見表1。

將繁殖區(qū)與對照樣區(qū)的7個(gè)因子進(jìn)行比較,結(jié)果表明海拔、距干擾源距離、距山地距離具有顯著差異(海拔：t=-2.805,df=16,P=0.013；距干擾源距離：t=-3.040,df=70,P=0.003；距山地距離：t=-2.683,df=50.498,P=0.009)。繁殖點(diǎn)比對照區(qū)的海拔更低,且距離干擾源和山地更近(表2)。

3.2 微生境尺度

(1)巢址樣方和對照樣方比較

將巢址樣方與對照樣方的10個(gè)因子進(jìn)行比較,結(jié)果(表3)表明僅草本密度、高度和樹種三者差異顯著(草本密度：t=4.230,df=78.108,P<0.001；草本高度：t=-2.663,df=105,P=0.009；樹種：t=-1.991,df=105,P=0.049)。

(2)資源選擇函數(shù)：

為控制各變量之間的自相關(guān)性,在擬合邏輯斯蒂方程之前對9個(gè)生境因子進(jìn)行相關(guān)分析,由于9個(gè)變量中各個(gè)變量均不符合正態(tài)分布(Kilmogorov-Smirnov),因此使用Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn),生境因子兩兩比較相關(guān)系數(shù)絕對值均小于0.5(表4),因此把所有因子輸入邏輯斯蒂回歸模型,對所有參數(shù)都進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,以使參數(shù)間沒有量綱的差異,計(jì)算出來的選擇系數(shù)可相互比較,之后根據(jù)模型給出的回歸系數(shù)顯著性水平高低來判斷各因子的取舍。

表1 藍(lán)冠噪鹛繁殖生境景觀參數(shù)

表2 藍(lán)冠噪鹛巢址樣方與對照樣方各因子比較結(jié)果

**: 差異在0.01水平上顯著, *: 差異在0.05水平上顯著

表3 巢址樣方與對照樣方各因子比較結(jié)果

**: 差異在0.01水平上顯著， *: 差異在0.05水平上顯著

回歸模型顯示僅有草本密度和草本高度2項(xiàng)的回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平(表5)。因此用草本密度和草本高度兩個(gè)變量建立的資源選擇函數(shù)模型為：

L=eZ/(1+eZ)

其中Z=0.495+1.26×草本密度-0.775×草本高度,e為自然數(shù),L表示生境選擇概率。模型預(yù)測率為64.06%,復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.087(NagelkerkeR=0.116)。偏差分析值為252.65。結(jié)果顯示選擇概率與草本密度呈正相關(guān),與草本高度呈負(fù)相關(guān),說明藍(lán)冠噪鹛巢址選擇傾向于在草密度較大、草較低矮的生境中。

表4 9個(gè)生境因子間Spearman相關(guān)性系數(shù)矩陣

**: 相關(guān)性在0.01水平上顯著, *: 相關(guān)性在0.05水平上顯著

表5 各生境因子邏輯斯蒂回歸結(jié)果

**: 差異在0.01水平上顯著, *: 差異在0.05水平上顯著

(3)Vanderploeg和Scavia 選擇系數(shù)

選擇指數(shù)的結(jié)果為藍(lán)冠噪鹛喜在樸樹、楓楊和楓香3 種樹且樹徑較粗(40—80cm)的樹筑巢,筑巢樹高偏好20m以上,在筑巢區(qū)林下則偏好草本高度較低(20cm以下)及草本蓋度較高(60%—90%)的生境。藍(lán)冠噪鹛傾向于選擇距水源40—80m的位點(diǎn)活動,承受人類干擾的距離為100—200m(表6)。

4 討論

4.1 藍(lán)冠噪鹛斑塊尺度生境選擇特征

3年期間共調(diào)查藍(lán)冠噪鹛繁殖點(diǎn)9個(gè),總面積60.82km2,破碎度為0.147。斑塊的形狀對于動物的擴(kuò)散和覓食具有重要作用[26]。一般來說,大的斑塊比小型斑塊承載更多的物種數(shù),但小型斑塊的資源可能不足以吸引大型捕食動物,從而使小型斑塊可能成為某些小型物種的避難所[27]。從巢捕食風(fēng)險(xiǎn)的角度講小型鳥類對片段化的生境更為敏感[28]。藍(lán)冠噪鹛生境呈明顯斑塊狀,且斑塊面積非常小,有研究表明巢捕食率及捕食者活動率與島嶼面積呈正相關(guān),且小型卵較大型卵更容易遭到巢捕食,而形狀指數(shù)對小型卵的被捕食率無顯著相關(guān)性[29-30]。因此,小面積的繁殖生境對于藍(lán)冠噪鹛這一產(chǎn)小型卵的鳥類而言,對于降低天敵捕食壓力可能具有重要作用,而形狀指數(shù)對天敵影響較小,因此藍(lán)冠噪鹛對生境斑塊的形狀選擇性不強(qiáng)。此外,藍(lán)冠噪鹛飛行能力較弱,繁殖期活動范圍較小,因此斑塊面積對其生境選擇沒有顯著影響。

表6 藍(lán)冠噪鹛對不同生境因子的選擇偏好

i:特征值Eigenvalue;Pi:環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)the number of sample which haveicharacteristics in all survey areas;ri:藍(lán)冠噪鹛繁殖區(qū)所選擇具有i特征的樣方數(shù)the number of sample which haveicharacteristics in breeding area of Blue-crowned Laughingthrush;Wi:選擇系數(shù)Selectivity coefficient;Ei:選擇指數(shù)Electivity index;S:選擇Selected；NP:回避Not preferred；R:隨機(jī)選擇Random selection；N:不選擇 Not selected

當(dāng)不同功能的斑塊相互隔離時(shí)，動物需要在各種生境斑塊中進(jìn)行權(quán)衡，以滿足其生活需要[31]。有研究表明靠近斑塊生境外側(cè)巢捕食風(fēng)險(xiǎn)更高[28],從藍(lán)冠噪鹛繁殖期區(qū)斑塊形狀指數(shù)上看,多數(shù)斑塊形狀指數(shù)接近1,表示近圓形,圓形斑塊邊緣效應(yīng)較高,捕食風(fēng)險(xiǎn)的壓力較??；但F點(diǎn)形狀指數(shù)較大,說明其形狀較為復(fù)雜。

Grubb和Greenwald早在1985年即指出在哪里營巢是鳥類繁殖期的一個(gè)重要行為決策[31],巢域附近的植被結(jié)構(gòu)特征能影響巢的捕食率[32],所以鳥類的繁殖棲息地選擇,尤其是巢址的選擇,常常取決于植被條件。

繁殖期藍(lán)冠噪鹛在斑塊尺度上對于低海拔區(qū)域表現(xiàn)出強(qiáng)烈的選擇,且更偏好距離村莊和山地更近的闊葉林。而對斑塊的大小、形狀等沒有明顯的選擇性。對水源的選擇性沒有達(dá)到顯著性水平,可能與婺源水系豐富、河流眾多有關(guān)。婺源縣的村莊基本都在低海拔的山谷之間，且基本都沿河而建。藍(lán)冠噪鹛作為親人鳥類,喜好選擇這樣的區(qū)域可能與生境條件適合有關(guān)。首先是婺源縣森林景觀類型以闊葉林為主,其斑塊數(shù)量和斑塊面積均為最大[32],而藍(lán)冠噪鹛繁殖期喜在闊葉樹上筑巢,而闊葉林在婺源基本分布在村莊及其周邊。因此,從斑塊尺度看,林型可能是影響其生境選擇的重要原因。其次,靠近水邊的闊葉林及村莊的菜地、果園等農(nóng)耕區(qū)食物豐富度很高,可以為藍(lán)冠噪鹛提供豐富的食物來源。而且,居民區(qū)相對山地猛禽等天敵較少,對于藍(lán)冠噪鹛而言捕食壓力較低。且婺源全縣相較于江西其他縣市景觀破碎度較低,特別是闊葉林斑塊連通性較強(qiáng)[34],因此適宜藍(lán)冠噪鹛棲息繁殖。

4.2 微生境尺度生境選擇特征

Cody早在1985年即指出在哪里營巢是鳥類繁殖期的一個(gè)重要行為決策[33]，巢域附近的植被結(jié)構(gòu)特征能影響巢的捕食率[34]，所以鳥類的繁殖棲息地選擇，尤其是巢址的選擇，常常取決于植被條件。藍(lán)冠噪鹛在選擇繁殖生境時(shí)對村莊附近闊葉林及水源都有明顯的選擇偏好。闊葉樹是其主要的筑巢樹,尤其喜選擇樹齡較高(樹高和胸徑較大)的喬木筑巢。高大喬木隱蔽性較高,有利于其繁殖期躲避捕食壓力。在微生境尺度,樹種、草本密度及草本高度是巢區(qū)區(qū)別于對照區(qū)的主要因子。同樣說明微生境尺度藍(lán)冠噪鹛對筑巢樹種具有明顯的選擇性。資源選擇函數(shù)分析結(jié)果表明藍(lán)冠噪鹛巢址選擇與草本密度及草本高度關(guān)系最為密切,Vanderploeg和Scavia選擇系數(shù)分析結(jié)果表明草本蓋度較大及草本高度較低是藍(lán)冠噪鹛筑巢偏好的生境。而草本的差異與食物豐富度密切相關(guān)。在繁殖期初期,藍(lán)冠噪鹛喜愛在地面取食,已有的一些研究表明,昆蟲以及無脊椎動物的豐富度與草本層植物的發(fā)育狀況相關(guān)[35-36]。微生境尺度對草本的選擇說明其繁殖期偏好在食物豐富度較高的區(qū)域筑巢,一方面可以獲得更好的食物資源,另一方面可以減少覓食的活動距離。而巢區(qū)草本高度較對照區(qū)小則是人為干擾造成的結(jié)果。繁殖季節(jié),該研究地聚集很多拍鳥和觀鳥愛好者,其活動路線以追隨藍(lán)冠噪鹛為主,因此造成巢區(qū)草本踩踏嚴(yán)重,故草本高度低于對照區(qū)。其他因子沒有顯著差異與研究地的生境異質(zhì)性較小有關(guān),繁殖點(diǎn)B大部分的樹幾乎都是同時(shí)人工栽植的,因此樹高和胸徑之間差異不大。

綜合以上結(jié)果,斑塊尺度藍(lán)冠噪鹛選擇在低海拔闊葉林繁殖,且繁殖區(qū)域面積較小,距離村莊和水源很近,形狀變異較大,但多為近似方形。微生境尺度藍(lán)冠噪鹛在營巢期的巢址選擇時(shí)以樹種、樹高及胸徑、草本密度及高度、距干擾源距離為主要影響因子,說明藍(lán)冠噪鹛偏好在村莊附近高大闊葉樹上筑巢,對樹種(樸樹、楓楊和楓香)有明顯的選擇性。巢下草本蓋度較好,反映了繁殖期藍(lán)冠噪鹛對食物、隱蔽條件及天敵防御等方面的需求。

[1] Gilliam J F, Fraser D F. Habitat selection under predation hazard: test of a model with foraging Minnows. Ecology, 1987, 68(6): 1856- 1862.

[2] William B, Kristan III. Sources and expectations for hierarchical structure in bird-habitat associations. The Condor, 2006, 108(1): 5- 12.

[3] 楊勇, 溫俊寶, 胡德夫. 鳥類棲息地研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(11): 172- 180.

[4] 曹銘昌, 劉高煥, 徐海根. 丹頂鶴多尺度生境選擇機(jī)制——以黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)為例. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(21): 6344- 6352.

[5] 李東來, 魏宏偉, 孫興海, 張正旺. 震旦鴉雀在鑲嵌型蘆葦收割生境中的巢址選擇. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(15): 5009- 5017.

[6] Greenberg R, Gonzales C E, Bichier P, Reitsma R. Nonbreeding habitat selection and foraging behavior of the Black-Throated Green Warbler complex in southeastern Mexico. The Condor, 2001, 103(1): 31- 37.

[7] Kostrzewa A. A comparative study of nest-site occupancy and breeding performance as indicators for nestinghabitat quality in three European raptor species. Ethology Ecology & Evolution, 1996, 8(1): 1- 18.

[8] Doucette L I. Home range and territoriality of Australian owlet-nightjarsAegothelescristatusin diverse habitats. Journal of Ornithology, 2010, 151(3): 673- 685.

[9] Murray L D, Best L B. Nest-site selection and reproductive success of Common Yellowthroats in managed Iowa grasslands. The Condor, 2014, 116(1): 74- 83.

[10] 李楓, 楊紅軍, 張洪海, 高中信. 扎龍濕地丹頂鶴巢址選擇研究. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 27(6): 57- 60.

[11] 程雅暢. 基于GPS遙測的江西鄱陽湖越冬白枕鶴(Grusvipio)活動區(qū)和棲息地選擇研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2015.

[12] 黃建, Huettmann F, 郭玉民. 黑龍江流域白頭鶴繁殖棲息地選擇模型預(yù)測. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 37(8): 40- 47.

[13] 曾晴. 中華秋沙鴨越冬棲息地利用及越冬種群估計(jì)[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2015.

[14] 徐基良, 張曉輝, 張正旺, 鄭光美. 白冠長尾雉育雛期的棲息地選擇. 動物學(xué)研究, 2002, 23(6): 471- 476.

[15] 徐基良, 張曉輝, 張正旺, 鄭光美, 阮祥鋒, 朱家貴, 溪波. 白冠長尾雉越冬期棲息地選擇的多尺度分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(7): 2061- 2067.

[16] Xu J L, Zhang X H, Sun Q H, Zheng G M, Wang Y, Zhang Z W. Home range, daily movements and site fidelity of male Reeves′s pheasantsSyrmaticusreevesiiin the dabie mountains, central China. Wildlife Biology, 2009, 15(3): 338- 344.

[17] 洪元華, 鄭磐基, 劉智勇, 何芬奇. 黃腹噪鹛在中國婺源的重新發(fā)現(xiàn). 動物學(xué)研究, 2002, 23(5): 383- 383, 404- 404.

[18] 劉智勇, 洪元華, 姜經(jīng)宙. 江西省婺源縣黃喉噪鹛調(diào)查初報(bào). 四川動物, 2001, 20(4): 213- 213.

[19] 廖為明, 洪元華, 俞社保, 歐陽勛志, 賀桂先. 婺源黃喉噪鹛繁殖生態(tài)及其與村落風(fēng)水林關(guān)系研究. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 29(5): 837- 841, 850- 850.

[20] 洪元華, 俞社保, 廖為明. 婺源黃喉噪鹛繁殖生境研究. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 28(6): 907- 911.

[21] Manly B F J, Mcdonald L L, Thomas D L. Resource Selection By Animals: Statistical Design and Analysis for Field Studies. London: Chapman & Hall, 1993.

[22] Lennon J J. Resource selection functions: taking space seriously. Trends in Ecology & Evolution, 1999, 14(10): 399- 400.

[23] 韓宗先, 魏輔文, 張澤鈞, 李明, 張保衛(wèi), 胡錦矗. 蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)小熊貓對生境的選擇. 獸類學(xué)報(bào), 2004, 24(3): 185- 192.

[24] Boyce M S, McDonald L L. Relating populations to habitats using resource selection functions. Trends in Ecology & Evolution, 1999, 14(7): 268- 272.

[25] Vanderploeg H A, Scavia D. Calculation and use of selectivity coefficients of feeding: zooplankton grazing. Ecological Modelling, 1979, 7(2): 135- 149.

[26] 徐化成. 景觀生態(tài)學(xué). 北京: 中國林業(yè)出版社, 1996.

[27] 郭晉平, 周志翔. 景觀生態(tài)學(xué). 北京: 中國林業(yè)出版社, 2007.

[28] Pasinelli G, Schiegg K. Fragmentation within and between wetland reserves: the importance of spatial scales for nest predation in reed buntings. Ecography, 2006, 29(5): 721- 732.

[29] 孫吉吉, 王思宇, 王彥平, 邵德鈺, 丁平. 千島湖棲息地片段化效應(yīng)對鳥類巢捕食風(fēng)險(xiǎn)的影響. 生物多樣性, 2011, 19(5): 528- 534.

[30] 張蒙, 孫吉吉, 王彥平, 蔣萍萍, 丁平, 徐高福. 千島湖棲息地片段化對大山雀營巢資源利用的影響. 生物多樣性, 2010, 18(4): 383- 389.

[31] Grubb Jr T C, Greenwald L. Sparrows and a brushpile: foraging responses to different combinations of predation risk and energy cost. Animal Behaviour, 1982, 30(3): 637- 640.

[32] 歐陽勛志, 廖為明, 俞社保, 鄭世躍, 彭世揆, 孫科輝. 婺源縣森林景觀空間格局及其與景觀美學(xué)質(zhì)量關(guān)系探析. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 27(6): 880- 884.

[33] Cody M L. Habitat Selection in Birds. London: Academic Press, 1985.

[34] Martin T E, Roper J J. Nest predation and nest-site selection of a western population of the hermit thrush. The Condor, 1988, 90(1): 51- 57.

[35] Tscharntke T, Greiler H J. Insect communities, grasses, and grasslands. Annual Review of Entomology, 1995, 40(1): 535- 558.

[36] Morris D L, Thompson III F R. Effects of habitat and invertebrate density on abundance and foraging behavior of brown-headed cowbirds. The Auk, 1998, 115(2): 376- 385.