程 鯤,阿依江·葉爾肯,李菲菲,宗 誠

東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院, 哈爾濱 150040

近年來生態(tài)旅游和戶外游憩在世界各地迅猛發(fā)展,因而增加了人們進(jìn)入自然區(qū)域的機(jī)會,游憩干擾對野生動物的影響也日益受到研究者的關(guān)注[1]。游憩生態(tài)學(xué)(Recreation ecology)是研究戶外游憩對自然生態(tài)系統(tǒng)影響及其管理的一門分支學(xué)科,尤其著重于游憩對野生動植物、土壤及環(huán)境的影響[2- 4]。游憩活動包括動物觀賞、徒步、山地摩托、水上游船等多種類型,雖不會對野生動物產(chǎn)生致死性傷害,但會引發(fā)個體行為和生理、種群和群落等諸多方面的直接及間接影響[5-6]。

隨著全球濕地生態(tài)旅游熱度的增加,無論在海岸還是內(nèi)陸水域,水禽都是受人們喜愛的觀賞物種,也是游憩干擾研究涉及最多的類群[7]。繁殖期水禽比遷徙期或越冬期更易受到人為干擾的影響[8],如巢被破壞或棄巢[9]、捕食風(fēng)險增加[10]、成鳥取食和飼喂雛鳥時間縮短、喂養(yǎng)幼鳥能力受損[11]、出飛幼鳥體重下降[12]、幼鳥存活率低、死亡率增加、種群數(shù)量下降等[13-14]。水鳥對干擾的反應(yīng)具有種間差異,如洪氏環(huán)企鵝(Spheniscushumboldti)對人特別敏感,其在旅游區(qū)的繁殖成功率明顯下降[15]；而小型鷸類笛鸻(Charadriusmelodus)則對干擾有一定的行為適應(yīng)[16]。我國的相關(guān)研究為數(shù)不多,涉及范圍較少,主要有鳥類驚飛距離和人為干擾對覓食行為的影響[17- 21]。

骨頂雞(Fulicaatra)是鶴形目秧雞科游禽,分布于歐亞大陸、非洲、印度尼西亞、澳大利亞和新西蘭,在我國東北、河北、內(nèi)蒙古、青海、新疆等北方地區(qū)繁殖,黃河或長江以南地區(qū)越冬[22]。骨頂雞營巢于湖泡沼澤[23],由于繁殖要求一定的泡沼明水面面積和隱蔽物,濕地退化會導(dǎo)致其種群數(shù)量下降,因此可作為濕地指示種。骨頂雞繁殖期領(lǐng)域性極強(qiáng),絕大部分繁殖行為在固定的領(lǐng)域內(nèi)完成,適宜于進(jìn)行行為觀察和作為模式物種探究外界干擾活動的影響[24]。其繁殖生態(tài)和對人為干擾的反應(yīng)有少量研究,但繁殖期行為節(jié)律及游憩干擾的影響還未見報道[21,25]。我們在黑龍江省安邦河自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)和生態(tài)旅游區(qū)進(jìn)行了骨頂雞繁殖行為觀察,旨在揭示游憩活動對繁殖期骨頂雞日活動時間分配和活動節(jié)律的影響,為濕地保護(hù)區(qū)水禽保護(hù)和生態(tài)旅游管理提供有益的參考。

1 研究地概況

安邦河自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省雙鴨山市集賢縣,地理坐標(biāo)為131° 06′ —131° 32′ E, 46° 53′—47° 03′ N,總面積10295hm2。保護(hù)區(qū)地處安邦河下游,是三江平原濕地的重要組成部分,是水禽、兩棲類、魚類等野生動物的重要棲息地。主要地貌類型為松花江下游沖積平原,平均海拔為110m,生境類型以蘆葦沼澤為主。保護(hù)區(qū)有高等植物有300多種,主要濕地植物有蘆葦(Phragmitescommunis)、香蒲(Elsholtziapygmaea)、荇菜(Nymphoidespeltatm)、眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、兩棲蓼(Polygonumamphibium)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等。

圖1 黑龍江安邦河自然保護(hù)區(qū)研究地示意圖Fig.1 Map of study area in Anbang River Nature Reserve

20世紀(jì)70年代由于排水造田安邦河濕地面積減少,1993年自然保護(hù)區(qū)成立后,引入安邦河水,進(jìn)行濕地恢復(fù)。2002年保護(hù)區(qū)被確定為退耕還濕示范單位并在實驗區(qū)發(fā)展生態(tài)旅游,2004年開始建設(shè)宣教館和生態(tài)旅游服務(wù)設(shè)施。游憩活動主要在每年的5—10月,7—8月是旅游旺季。游客主要停留在8號池(有荷花池和游船碼頭)和10號池(有吊橋、濕地植被展示區(qū)和人工湖),因此將8號池和10號池設(shè)為游憩區(qū)；位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)的7號池,無游憩活動干擾,設(shè)為對照區(qū)(圖1)。游憩干擾主要來自游船活動和水邊旅游步道的走動、吵雜聲。

2 研究方法

2.1 骨頂雞繁殖階段的劃分

骨頂雞4月初遷至安邦河濕地,4月中下旬開始配對、筑巢,4月末至5月初開始產(chǎn)卵,產(chǎn)卵時間相差較大,尤其在人為干擾較多區(qū)域至5月末仍有只占區(qū)未產(chǎn)卵的個體[23]。產(chǎn)3—5枚卵即開始全天坐巢孵卵,孵化期22—24d,5月中旬至6月中旬多數(shù)骨頂雞處于孵卵期,從6月初開始至6月末,雛鳥陸續(xù)孵出。本研究將骨頂雞的繁殖期大致分為3個階段：①繁殖前期：包括配對、筑巢、求偶、交配,直到產(chǎn)第一枚卵的時期；②孵卵期：從產(chǎn)卵開始到孵卵,直至最后一個雛鳥孵出；③育雛期：從雛鳥出生開始育雛至所有幼鳥自由覓食。由于6月份濕地蘆葦開始迅速長高,而且骨頂雞在所有雛鳥孵出后即離巢,雙親各帶領(lǐng)一部分雛鳥,行為機(jī)警,不易觀察,因此我們主要觀察了繁殖前期和孵卵期骨頂雞的行為。

2.2 行為觀察

2006年5—6月觀察并確定骨頂雞繁殖期行為譜(表1),2007年4月至6月在游憩區(qū)和對照區(qū)共觀察記錄了10對骨頂雞的日行為活動。首先確定骨頂雞各繁殖對的巢址和領(lǐng)域,通過個體間行為差異及額前端白色骨甲的大小形狀來分辨雌雄個體。對照區(qū)的觀察地點在小亭,用單筒望遠(yuǎn)鏡觀察,觀察對象的距離為50—100m；游憩區(qū)觀察地點是船站碼頭和步道,肉眼觀察,觀察距離10—30m。觀察者在建筑物內(nèi)或岸邊柳樹后,不干擾骨頂雞的自然行為。采用掃描取樣法,每隔5min掃描一次,在孵卵期結(jié)合焦點取樣法記錄坐巢孵卵時間。觀察時間為每天的5：00—19：00,避開大雨等惡劣天氣,繁殖前期和孵卵期總的觀察天數(shù)為20d,分別獲得數(shù)據(jù)4922個和7360個。

表1 骨頂雞繁殖期行為譜

2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在EXCEL和SPSS 17.0中完成,經(jīng)Kolmogorov-Smironov檢驗數(shù)據(jù)符合正態(tài)性,采用單因素方差分析游憩區(qū)與對照區(qū)以及雌雄骨頂雞之間日活動時間差異,數(shù)據(jù)平均值用Mean±SD描述。

3 結(jié)果與分析

3.1 繁殖前期游憩區(qū)和對照區(qū)骨頂雞的日行為活動

繁殖前期骨頂雞的取食行為比例最高,其次是游走和整理行為(圖2)。雌雄骨頂雞的取食時間比例差異顯著,雌性取食時間明顯多于雄性。游憩區(qū)雌性取食行為占(57.54±11.33)%,雄性(47.43±9.74)%(F1,8=27.927,Sig.=0.000)；對照區(qū)雌性取食占(59.75±12.09)%,雄性(50.32±10.65)%(F1,8=17.574,Sig.=0.004)。此外,雌雄骨頂雞的攻擊行為比例有顯著差異,雄性用于護(hù)衛(wèi)領(lǐng)域的時間更多(游憩區(qū),F1,8=15.136,Sig.=0.005；對照區(qū)F1,8=6.833,Sig.=0.046)。

游憩區(qū)與對照區(qū)相比骨頂雞取食、游走、整理、休息、攻擊等行為時間比例均沒有顯著差異,但躲避行為有明顯差異(F1,18=62.364,Sig.=0.000),游憩區(qū)骨頂雞的躲避行為占(2.75±0.89)%,而對照區(qū)雌雄個體均未見躲避行為。

圖2 繁殖前期游憩區(qū)與對照區(qū)骨頂雞的日行為時間分配Fig.2 Time budgets of common coot diurnal activities during pre-laying period

3.2 孵卵期游憩區(qū)和對照區(qū)骨頂雞的日行為活動

3.2.1 日行為時間分配

孵卵期雌雄骨頂雞的孵卵和取食行為時間比例都存在顯著差異(表2)。雌性孵卵時間更長(游憩區(qū),F1,8=29.957,Sig.=0.000；對照區(qū)F1,8=22.176,Sig.=0.000),取食時間更短(游憩區(qū),F1,8=32.79,Sig.=0.000；對照區(qū)F1,8=21.55,Sig.=0.002)。

表2 孵卵期游憩區(qū)與對照區(qū)骨頂雞日行為時間分配

F為雌骨頂雞Females,M為雄骨頂雞Males；n.s. 不顯著；*P<0.05；**P<0.01

游憩區(qū)與對照區(qū)相比骨頂雞取食、游走、整理等多數(shù)行為沒有顯著差異,但雌骨頂雞孵卵行為有顯著差異,游憩區(qū)雌骨頂雞的孵卵時間比對照區(qū)的短(F1,8=13.521,Sig.=0.006)(表2)。此外游憩區(qū)骨頂雞的躲避行為明顯多于對照區(qū)(雄性F1,8=40.653,Sig.=0.000; 雌性F1,8=32.028,Sig.=0.000)。

3.2.2 日行為節(jié)律

雄骨頂雞的日行為節(jié)律分析顯示其在游憩區(qū)取食高峰為7:00—8:00、11:00—12:00、14:00—15:00,而對照區(qū)取食高峰為5：00—9:00和14:00—17:00；游憩區(qū)雄骨頂雞孵卵時間主要集中于5:00—6:00、10:00—11:00和16:00—19:00,而其在對照區(qū)孵卵最多的時間段是11:00—13:00、15:00—16:00和18:00—19:00(圖3)。

雌骨頂雞在游憩區(qū)的取食高峰為5:00—6:00、12:00—13:00、16:00—19:00,而在對照區(qū)為12:00—13:00、15:00—16:00和18:00—19:00；游憩區(qū)孵卵行為主要集中于8:00—9:00、11:00—12:00和14:00—15:00,而對照區(qū)是5:00—8:00、14:00—17:00(圖4)。

綜合分析可見,雌雄骨頂?shù)姆趼褧r間和取食時間高峰是交替的,雄骨頂取食的高峰即是雌骨頂孵卵的高峰,而雄骨頂孵卵高峰則與雌骨頂取食高峰大部分相重疊。

游憩區(qū)骨頂雞日行為節(jié)律與對照區(qū)相比,雌性孵卵和雄性取食的時間更為分散,為3個活動高峰,而對照區(qū)是兩個活動高峰,因此行為節(jié)律的連續(xù)性和完整性降低。焦點取樣法的分析結(jié)果也表明游憩區(qū)雌雄骨頂雞換孵更頻繁,游憩區(qū)雌性最長坐巢孵卵時間為98min,而對照區(qū)雌性單次最長孵卵為186min。

圖3 孵卵期雄骨頂雞的日活動節(jié)律Fig.3 Diurnal activity rhythms of male common coots during incubation period

圖4 孵卵期雌骨頂雞的日活動節(jié)律Fig.4 Diurnal activity rhythms of female common coots during incubation period

4 討論

4.1 繁殖期骨頂雞對游憩干擾的行為反應(yīng)

游憩干擾的類型和強(qiáng)度是影響干擾反應(yīng)的因素[5]。骨頂雞對不同游憩方式的干擾反應(yīng)不同,對游人步行的反應(yīng)遠(yuǎn)小于對游船的反應(yīng)[21]。安邦河保護(hù)區(qū)春季天氣較涼,游憩區(qū)的游船活動較少,所以骨頂雞繁殖期的主要游憩干擾是游人走動。我們的結(jié)果表明躲避行為是骨頂雞應(yīng)對游憩干擾的主要行為反應(yīng)。骨頂雞極少采取驚飛的方式躲避人為干擾,只有干擾突然出現(xiàn)或強(qiáng)度較大時才會有驚飛反應(yīng)[21]。骨頂雞領(lǐng)域內(nèi)的草叢為其提供營巢、休息和逃脫隱蔽[24],其對游人接近、噪聲等干擾的躲避反應(yīng)是鉆入草叢或水中,待干擾源消失再重新回到明水面[25]。

游憩活動對水禽的一個主要影響是行為時間的改變,例如繁殖期銀鷗(Larusnovaehollandia)對大的游客群的反應(yīng)是種內(nèi)爭斗行為增加[26]；在人為活動多的區(qū)域黑嘴鷗(Larussaundersi)營巢期的取食和休整時間明顯減少,而警戒時間明顯增加[27]。我們的分析結(jié)果顯示骨頂雞孵卵和取食行為時間和節(jié)律有所變化：游憩區(qū)雌骨頂雞孵卵時間減少,孵卵持續(xù)時間縮短,雄性取食時間峰值增加,取食時間零散化,這說明游憩活動對孵卵期骨頂雞的主要影響是破壞了行為的連續(xù)性。有研究表明人為干擾使蠣鷸(Haematopusostralegus)縮短了孵卵時間,放棄適宜取食地點,在育幼期獲取的食物數(shù)量減少,降低了繁殖成功率[28]；猛禽在巢孵卵時間減少,警戒、驅(qū)逐和飛行比例增加,花費在與繁殖無關(guān)行為活動的時間更多,能量損失更大[29]。骨頂雞的行為節(jié)律變化是否影響繁殖成功率還有待進(jìn)一步研究。

4.2 游憩干擾對繁殖期不同階段的影響

已有研究表明孵卵期旅游干擾的影響較大,例如對于游船組、步行組和對照組的繁殖期鹮鸛(Mycteriaamericana),游船組在孵卵期行為時間差異最大,坐巢時間顯著減少、站立和整理時間增加[30]。孵卵初期游人進(jìn)入歐絨鴨(Somateriamollissima)巢區(qū)會導(dǎo)致營巢成功率下降,而在孵卵后期并不明顯[31]。有的孵卵期鳥類為增加自身適合度,受干擾后返巢時間更短,例如在產(chǎn)卵之前黑剪嘴鷗(Rynchopsniger)受船只干擾后離巢時間要長于孵卵期[32]。

研究顯示,孵卵期游憩干擾對骨頂雞的影響要強(qiáng)于繁殖前期。繁殖前期游憩區(qū)與對照區(qū)骨頂雞的主要行為時間比例如取食、游走、整理等均未見顯著差異,僅增加了躲避行為；而孵卵期這兩個區(qū)域的骨頂雞具有顯著差異的行為包括孵卵、取食和躲避。不同繁殖階段骨頂雞的反應(yīng)差異也許與游憩活動強(qiáng)度有關(guān)。繁殖前期的時間段主要在4月末至5月中旬,由于天氣剛剛轉(zhuǎn)暖,來安邦河保護(hù)區(qū)旅游的人數(shù)很少,而孵卵期集中在5月中旬至6月中旬,旅游人數(shù)有所增加。

4.3 雌雄骨頂雞對干擾的行為反應(yīng)差異

繁殖期鳥類雌雄個體的分工有所不同,所以二者的行為時間分配也會有差異。繁殖前期雌雄骨頂雞之間的取食和攻擊行為差異顯著,而孵卵期二者的取食、孵卵均有顯著差異。繁殖前期雌性取食時間比雄性長,而孵卵期雌骨頂取食時間比雄性短,但如果去除孵卵時間,孵卵期雌性的取食時間比例還是高于雄性,這與Ryan等的研究一致,雌性取食時間比例大于雌性也許與能量消耗較高有關(guān)系[33]。

有研究顯示人為干擾條件下雌雄個體的行為反應(yīng)不同,例如孵卵期雌性白尾鷂(Circusaeruginosus)在巢時間明顯減少,而雄性沒有顯著差異[29]；在游憩活動頻繁的生境,巖羊(Pseudoisnayaur)雌性成年個體比雄性成年個體更為敏感[34]。我們的研究結(jié)果也顯示雌骨頂雞對干擾的行為反應(yīng)更大。

4.4 管理建議

安邦河自然保護(hù)區(qū)是經(jīng)過恢復(fù)的半人工濕地,濕地面積較小,骨頂雞領(lǐng)域面積一般為3000—5000m2,由于巢址生境受限,即便在游客活動較多的游憩區(qū)也有骨頂雞營巢繁殖[24]。保護(hù)區(qū)游憩區(qū)與對照區(qū)的生境類型相同,但其蘆葦?shù)戎参镙^少,營巢隱蔽性不好。我們發(fā)現(xiàn)游憩區(qū)骨頂雞比對照區(qū)占區(qū)晚,完成筑巢與產(chǎn)卵間隔時間更長,孵卵期延遲,例如在10號池距路邊最近的一對骨頂雞已經(jīng)有坐巢行為,但一直未產(chǎn)卵,原因可能是人為干擾過于頻繁。骨頂雞的領(lǐng)域有優(yōu)劣之分,占區(qū)能力強(qiáng)的個體會優(yōu)先選擇干擾較少的優(yōu)等生境[35],而占區(qū)能力弱的個體只能處于劣勢領(lǐng)域,受到游憩活動的干擾更多。因此提高骨頂雞的生境質(zhì)量,改善隱蔽條件能夠緩解游憩活動對繁殖期骨頂雞的影響,建議在池塘岸邊以及步道兩側(cè)栽植更多的蘆葦、香蒲等濕地植物,以隔離游人走動和噪音的直接干擾,同時提供躲避空間[36]。另外,在冬季不割除殘存蘆葦桿,以保留更好的營巢隱蔽。

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