程云云,孫 濤,王清奎,梁文舉,張曉珂,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110016 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

森林生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一,其更易受到全球變化的干擾。至20世紀(jì)中葉以來(lái),由于礦物燃料燃燒、含氮肥料的大量生產(chǎn)和使用以及畜牧業(yè)發(fā)展等原因,大氣氮沉降迅速增加[1- 2]。大氣氮素以無(wú)機(jī)態(tài)和有機(jī)態(tài)形式發(fā)生沉降,二者分別占總氮沉降量的70%和30%左右[3]。其中,無(wú)機(jī)氮素形態(tài)主要以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮為主,而有機(jī)氮沉降形態(tài)主要為尿素和氨基酸[3]。

土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分,它對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、土壤結(jié)構(gòu)改善均具有重要的作用。土壤線蟲(chóng)是土壤中最豐富的后生動(dòng)物,廣泛存在于各種生境,在土壤生態(tài)系統(tǒng)腐屑食物網(wǎng)中占有重要地位[4],在土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。土壤線蟲(chóng)的形態(tài)或生命特征與其生境特點(diǎn)之間表現(xiàn)出很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性[5],土壤線蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)類群多樣,目前已被廣泛用作揭示土壤污染狀況和評(píng)價(jià)土壤環(huán)境質(zhì)量的模式生物[6-7]。

Ferris[8]在2010年提出用線蟲(chóng)功能代謝足跡的分析來(lái)度量線蟲(chóng)代謝活性和土壤食物網(wǎng)功能,代謝足跡能夠提供關(guān)于土壤食物網(wǎng)碳和能流的大小等信息。線蟲(chóng)功能代謝足跡主要由富集代謝指數(shù)和結(jié)構(gòu)代謝指數(shù)兩部分組成,二者分別反映了較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)和較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)線蟲(chóng)的碳代謝過(guò)程[8]。線蟲(chóng)功能代謝足跡為估算線蟲(chóng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)提供了有效的方法。

近年來(lái),關(guān)于模擬氮沉降對(duì)土壤線蟲(chóng)群落影響的研究已引起了人們廣泛的關(guān)注,但是由于氮沉降過(guò)程中氮素形態(tài)不同以及發(fā)生地區(qū)不同等諸多因素,一些研究結(jié)果還存在爭(zhēng)議性。Forge等[9]研究發(fā)現(xiàn)在英國(guó)南部森林中施加無(wú)機(jī)氮增加了土壤線蟲(chóng)多度；Sohlennius等[10]報(bào)道了在瑞典中部森林施加無(wú)機(jī)氮降低了土壤線蟲(chóng)多度。而在我國(guó)熱帶地區(qū)的次生林中,施加氮并未影響土壤線蟲(chóng)多度和生態(tài)指數(shù),但顯著改變了線蟲(chóng)功能團(tuán)的組成[11]。另外,目前關(guān)于不同氮素形態(tài)對(duì)土壤線蟲(chóng)群落影響的研究還較少。因此,為真實(shí)反映氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,亟需探討不同氮素形態(tài)對(duì)土壤線蟲(chóng)群落的影響,從而為深入了解氮沉降如何改變土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在黑龍江省尚志市帽兒山林場(chǎng)老山試驗(yàn)站進(jìn)行。該站位于45°20′N,127°34′E,氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均溫度2.7℃,年降雨量600—800 mm,雨量主要集中于7、8月份,年蒸發(fā)量1093.9 mm,年相對(duì)濕度70%。主要喬木層樹(shù)種為落葉松Larixspp,伴有少量的水曲柳FraxinusmandshuricaRupr、白樺Betulaplatyphylla、胡桃楸JuglansmandshuricaMaxim和紫椴Tiliaamurensis等。地帶性土壤為典型暗棕壤[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與取樣方法

本研究共設(shè)置了4個(gè)處理,分別為對(duì)照(CK,無(wú)氮添加),無(wú)機(jī)氮(IN,硝酸銨),有機(jī)氮(ON,尿素和甘氨酸1∶1混合),無(wú)機(jī)有機(jī)混合氮(MN,無(wú)機(jī)氮和有機(jī)氮7∶3混和)。施氮量均為10 g N m-2a-1,每個(gè)處理3次重復(fù),共12個(gè)小區(qū)。試驗(yàn)開(kāi)始于2010年4月,在興安落葉松人工林內(nèi)共設(shè)立了12個(gè)(4個(gè)處理×3次重復(fù))10 m×20 m的小區(qū),樣方之間留有15 m左右的緩沖帶以防止相互之間干擾,每個(gè)小區(qū)完全隨機(jī)排列。每年5—10月份進(jìn)行模擬氮沉降處理,將所需的氮肥溶解在50 L自來(lái)水中,然后采用背式噴霧器人工有序的均勻噴灑在林地,對(duì)照樣方噴施等量的自來(lái)水。5—10月份生長(zhǎng)季內(nèi),每月噴灑1次,每次噴灑氮量保持一致,共噴灑6次氮肥。

本試驗(yàn)于2015年9月在每個(gè)10 m×20 m的樣地上隨機(jī)選擇10個(gè)點(diǎn),先將上層凋落物移除,然后在每個(gè)點(diǎn)用土鉆(2.5 cm 直徑)取0—10 cm土層,然后將這10鉆土壤混合后裝入自封袋作為一個(gè)重復(fù),4個(gè)處理共采集12個(gè)土壤樣品。采集的土壤樣品放在鋪有冰袋的保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室,將植物根和石塊挑除后充分混勻并置于4℃冰箱冷藏備用。

1.2.2 土壤理化指標(biāo)測(cè)定方法

土壤全碳(TC)和全氮(TN)使用元素分析儀測(cè)定; 土壤含水量(SM)采用烘干法測(cè)定; 土壤pH值以土水比為1∶5, 使用pH計(jì)測(cè)定; 硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用2 mol/L KCl浸提之后使用連續(xù)流動(dòng)分析儀(FIAstar 5000 Analyzer, Denmark)測(cè)定。

1.2.3 土壤線蟲(chóng)分類和鑒定方法

從50 g新鮮土樣中利用改良的淺盤(pán)法對(duì)土壤線蟲(chóng)進(jìn)行分離提取。線蟲(chóng)總數(shù)通過(guò)解剖鏡直接計(jì)數(shù),最終折算成100 g干土中土壤線蟲(chóng)的數(shù)量。隨機(jī)抽取100條線蟲(chóng)(不足100條的處理全量鑒定)在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行科屬鑒定。根據(jù)線蟲(chóng)的取食習(xí)性和食道特征可將其劃分為4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：食細(xì)菌線蟲(chóng)(Bacterivores,BF)、食真菌線蟲(chóng)(Fungivores,FF)、植物寄生線蟲(chóng)(Plant parasites,PP)和捕食/雜食線蟲(chóng)(Omnivores-predators,OP)[6,13]。土壤線蟲(chóng)的分類鑒定參照Bongers[14]的分類圖鑒進(jìn)行。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤線蟲(chóng)生態(tài)指數(shù)

土壤線蟲(chóng)生態(tài)指數(shù)按以下公式計(jì)算：①多樣性指數(shù)(Diversity index)H′=-∑Pi×ln(Pi)；②均勻度指數(shù)(Evenness)J′=H′/ln(S)；③優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Dominance index)λ=∑Pi2；④線蟲(chóng)通路比值(Nematode channel ratio)：NCR=B/(B+F)。公式中Pi為第i個(gè)分類單元中個(gè)體所占的比例；S是所鑒定屬的數(shù)量；B為食細(xì)菌線蟲(chóng)的相對(duì)多度；F為食真菌線蟲(chóng)的相對(duì)多度[15-16]。

1.3.2 土壤線蟲(chóng)區(qū)系分析

按照Ferris等[17]的方法進(jìn)行線蟲(chóng)區(qū)系分析,具體計(jì)算公式如下:富集指數(shù)EI=100×(e/(e+b)),用于評(píng)估食物網(wǎng)對(duì)可利用資源的響應(yīng)；結(jié)構(gòu)指數(shù)SI=100×(s/(s+b)),指示在人為干擾或生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化。其中b(basal)代表食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)成分,主要指Ba2和Fu2這兩個(gè)類群(即食細(xì)菌線蟲(chóng)和食真菌線蟲(chóng)中cp值為2的類群)；e(enrichment)代表食物網(wǎng)中的富集成分,主要指Ba1和Fu2這兩個(gè)類群(即食細(xì)菌線蟲(chóng)中cp值為1和食真菌線蟲(chóng)中cp值為2的類群)；s(structure)代表食物網(wǎng)中的結(jié)構(gòu)成分,包括Ba3—Ba5、Fu3—Fu5、Om3—Om5、Ca2Ca5類群(分別為食細(xì)菌線蟲(chóng)、食真菌線蟲(chóng)和雜食線蟲(chóng)中cp值為3—5的類群以及捕食線蟲(chóng)中cp值為2—5的類群)。b、e和s對(duì)應(yīng)的值分別為∑kbnb、∑kene和∑ksns,其中kb,ke和ks為各類群所對(duì)應(yīng)的加權(quán)數(shù)(其值在0.8—5.0之間), 而nb、ne和ns則為各類群的相對(duì)多度。

根據(jù)計(jì)算出的富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù),可以將線蟲(chóng)區(qū)系劃分為A、B、C、D4個(gè)象限,其中,EI和SI的值在0—100之間變化,當(dāng)EI大于50但SI小于50 (A象限) 時(shí),表明土壤養(yǎng)分狀況較好但受干擾程度較高,食物網(wǎng)受到一定程度的干擾；當(dāng)EI和SI都大于50(B象限)時(shí),表明土壤養(yǎng)分狀況較好而且受干擾程度較小,食物網(wǎng)穩(wěn)定成熟；EI小于50但SI大于50(C象限)時(shí),表明土壤養(yǎng)分狀況較差但受干擾程度較小,食物網(wǎng)處于結(jié)構(gòu)化的狀態(tài)；而EI和SI都小于50時(shí)(D象限)時(shí),表明土壤養(yǎng)分狀況較差而且受干擾程度最高,已對(duì)環(huán)境造成脅迫,食物網(wǎng)退化[17]。

1.3.3 土壤線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡利用http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Ecology/nematode_weights.htm[18]估算線蟲(chóng)每個(gè)個(gè)體的生物量(鮮重)(W)和代謝足跡(NMF)。線蟲(chóng)代謝足跡：NMF=∑{Nt[0.1(Wt/mt)+0.273(W0.75)]},其中,Nt指第t個(gè)屬的個(gè)體數(shù)量,Wt和mt分別是第t個(gè)屬的身體重量和c-p值。線蟲(chóng)的干重為鮮重的20%,體內(nèi)生物量碳的比例為干重的52%[8]。富集代謝指數(shù)(enrichment footprint,efoot)是指通常c-p值較低(1—2),對(duì)資源富集反應(yīng)迅速的一類線蟲(chóng)的代謝足跡；結(jié)構(gòu)代謝指數(shù)(structure footprint,sfoot)反映的是c-p值較高(3—5)的一類線蟲(chóng)的碳代謝過(guò)程,這類線蟲(chóng)對(duì)食物網(wǎng)具有調(diào)節(jié)功能。功能代謝足跡(Functional metabolic footprint,FMF)是富集代謝和結(jié)構(gòu)代謝圈定區(qū)域的總和,即(Fs×Fe)/2[8]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行Duncan多重比較,顯著性水平為α=0.05。單因素方差分析用于分析不同形態(tài)氮素對(duì)土壤線蟲(chóng)群落各參數(shù)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降不同處理對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

在土壤理化性質(zhì)方面,僅土壤硝態(tài)氮含量在不同處理間具有顯著差異(P< 0.05,表1)。與CK相比,IN處理、ON處理和MN處理均顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量；同時(shí),ON處理和MN處理中的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于IN處理(P< 0.05),但二者之間無(wú)顯著性差異。

表1 不同處理土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

CK：對(duì)照(不加氮),control (no nitrogen addition)；IN：無(wú)機(jī)氮(硝酸銨),inorganic nitrogen (NH4NO3)； ON：有機(jī)氮(尿素和甘氨酸1∶1混合),organic nitrogen (urea and glycine 1∶1)；MN：混合氮(無(wú)機(jī)氮和有機(jī)氮7∶3混合),mixed nitrogen (inorganic N and organic N at the ratio of 7∶3);不同字母表示處理間顯著差異(Duncan多重比較,α=0.05)

2.2 模擬氮沉降不同處理對(duì)土壤線蟲(chóng)群落組成的影響

通過(guò)對(duì)不同處理土壤線蟲(chóng)進(jìn)行分離、鑒定和分析(表2),共鑒定出線蟲(chóng)50個(gè)屬,其中在CK樣地中共發(fā)現(xiàn)29個(gè)屬,在IN,ON和MN處理中分別發(fā)現(xiàn)線蟲(chóng)屬37個(gè),34個(gè)和29個(gè)。土壤線蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)屬為個(gè)體數(shù)占群落個(gè)體總數(shù)10%以上的屬,因此由表2可以看出盤(pán)旋屬Rotylenchus和大節(jié)片屬M(fèi)acroposthonia在所有處理中均為優(yōu)勢(shì)屬；在CK和IN處理中,繞線屬Plectus為優(yōu)勢(shì)屬。有些屬如擬繞線屬Anaplectus、真矛線屬Eudorylaimus、表矛線屬Epidorylaimus和咽針屬Laimydorus只在ON處理中存在,而托布利屬Tobrilus、三孔屬Tripyla、Kochinema和縊咽屬Axonchium只在MN處理中存在。

表2 不同處理線蟲(chóng)屬的相對(duì)豐度/%

Ba：食細(xì)菌線蟲(chóng),Bacterivores；Fu：食真菌線蟲(chóng), Fungivores；H：植食性線蟲(chóng),Herbivores；OP：捕食雜食性線蟲(chóng), Predators/OmnivoresBax、Fux、Hx、OPx, x指c-p值

2.3 模擬氮沉降對(duì)土壤線蟲(chóng)總數(shù)和營(yíng)養(yǎng)類群數(shù)量的影響

圖1 不同處理土壤線蟲(chóng)數(shù)量Fig.1 Total nematode abundance in different treatments CK：對(duì)照(不加氮),control (no nitrogen addition)；IN：無(wú)機(jī)氮(硝酸銨),inorganic nitrogen (NH4NO3)；ON：有機(jī)氮(尿素和甘氨酸1∶1混合),organic nitrogen (urea and glycine 1∶1)；MN：混合氮(無(wú)機(jī)氮和有機(jī)氮7∶3混合),mixed nitrogen (inorganic N and organic N at the ratio of 7∶3)

圖2 不同處理土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類群 Fig.2 Abundance of nematode trophic groups in different treatments BF: 食細(xì)菌類,Bacterivores; FF: 食真菌類,Fungivores; PP: 植物寄生類,Plant-parasites; OP: 捕食-雜食類,Omnivores-predators;不同字母表示同一營(yíng)養(yǎng)類群在不同處理間具有顯著差異

從圖1可以看出,與對(duì)照相比,土壤線蟲(chóng)的總數(shù)在各個(gè)處理中均有降低的趨勢(shì),但并無(wú)顯著性差異。在所有處理中,植物寄生線蟲(chóng)數(shù)量均最高,食細(xì)菌線蟲(chóng)次之,分別占線蟲(chóng)總數(shù)的63.84%—82.47%和8.22%—20.21%；而捕食/雜食類線蟲(chóng)和食真菌線蟲(chóng)數(shù)量較低,分別占線蟲(chóng)總數(shù)的5.39%—10.96%和0.95%—9.16%(圖2)。從不同處理間的土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類群差異來(lái)看,食真菌線蟲(chóng)數(shù)量在IN處理顯著高于CK和MN處理,但與ON處理無(wú)顯著差異。捕食/雜食性線蟲(chóng)數(shù)量在ON處理顯著高于IN,但與CK和MN處理無(wú)顯著差異。植物寄生線蟲(chóng)數(shù)量和食細(xì)菌線蟲(chóng)數(shù)量在不同處理間沒(méi)有顯著性差異。

2.4 土壤線蟲(chóng)群落生態(tài)指數(shù)及線蟲(chóng)區(qū)系分析

土壤線蟲(chóng)生態(tài)指數(shù)在不同處理間具有顯著差異(P<0.05,表3)。IN處理對(duì)應(yīng)的多樣性指數(shù)(H′)顯著高于CK,與其他兩個(gè)處理無(wú)顯著差異。IN處理的均勻度指數(shù)(J)顯著高于CK和MN處理,與ON處理無(wú)顯著差異。MN處理的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ)顯著高于其他3個(gè)處理。所有處理的NCR指數(shù)均大于0.75,說(shuō)明土壤分解的過(guò)程均以細(xì)菌通道為主。

從圖3可以看出,線蟲(chóng)富集指數(shù)(EI)在不同處理間具有顯著差異(P< 0.05),主要表現(xiàn)為CK的富集指數(shù)(EI)顯著低于其他3個(gè)處理,其余3個(gè)處理中MN處理的富集指數(shù)(EI)最大。結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)在不同處理間沒(méi)有顯著差異。線蟲(chóng)區(qū)系分析結(jié)果表明,在CK和ON處理,線蟲(chóng)的結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)較高,富集指數(shù)(EI)較低,樣點(diǎn)多數(shù)分布在C象限,表明這兩個(gè)處理的土壤養(yǎng)分富集狀況較差,但受干擾程度較小,食物網(wǎng)處于結(jié)構(gòu)化狀態(tài)。在IN和MN處理,土壤線蟲(chóng)富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)均較高(>50),因此樣點(diǎn)分布在B象限,表明土壤養(yǎng)分狀況較好而且受干擾程度較小, 食物網(wǎng)穩(wěn)定成熟。

2.5 模擬氮沉降對(duì)土壤線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡的影響

土壤線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡方差分析結(jié)果表明(表4),土壤線蟲(chóng)總生物量碳和食真菌線蟲(chóng)、捕食雜食性線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡在不同處理間均有顯著差異(P<0.05)。土壤線蟲(chóng)總生物量碳、捕食雜食性線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡在ON處理和MN處理顯著高于其他兩個(gè)處理；食真菌線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡在IN處理顯著高于其他3個(gè)處理；食細(xì)菌線蟲(chóng)和植物寄生線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡在不同處理間無(wú)顯著差異。

表3 不同處理土壤線蟲(chóng)生態(tài)指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表4 不同處理線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同字母表示處理間顯著差異(Duncan多重比較,α=0.05);BF: 食細(xì)菌類,Bacterivores; FF: 食真菌類,Fungivores; PP: 植物寄生類,Plant-parasites; OP: 捕食-雜食類,Omnivores-predators

圖3 不同處理土壤線蟲(chóng)區(qū)系分析圖 Fig.3 Soil food web indicated by nematode faunal analysis in different treatmentsSI: 結(jié)構(gòu)指數(shù),Structure Index; EI: 富集指數(shù), Enrichment Index

3 討論

大氣氮沉降主要來(lái)自土壤、肥料和家畜糞便中銨態(tài)氮的揮發(fā)和含N有機(jī)物的燃燒[19],石油和生物體的燃燒及N的自然氧化如雷擊[20]等等。大氣氮沉降數(shù)量的急劇增加嚴(yán)重影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性,特別是土壤生態(tài)系統(tǒng),例如氮輸入增加改變土壤氮循環(huán)過(guò)程,降低土壤固氮的能力；導(dǎo)致土壤酸化、鹽基離子損耗[21]。本研究表明,無(wú)機(jī)氮(硝酸銨)、有機(jī)氮(尿素和甘氨酸)和混合氮處理的土壤硝態(tài)氮含量均顯著高于對(duì)照,同時(shí)有機(jī)氮和混合氮處理的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于無(wú)機(jī)氮處理。張平等[22]對(duì)不同氮肥處理對(duì)土壤養(yǎng)分影響的研究也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果,即與對(duì)照相比,硝酸銨和尿素施肥處理顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量；另外,尿素施肥處理的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于硝酸銨施肥處理。

Ferris等[17]在線蟲(chóng)功能團(tuán)劃分的基礎(chǔ)上,提出了線蟲(chóng)區(qū)系分析的方法,可以揭示出土壤線蟲(chóng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分富集狀況等信息[17, 26-28]。不同氮處理下的線蟲(chóng)區(qū)系分析結(jié)果表明,與對(duì)照相比,其他3個(gè)施氮處理顯著增加了富集指數(shù)(EI),這一結(jié)果主要是由于施氮處理促進(jìn)了食細(xì)菌線蟲(chóng)中c-p值為1和2以及食真菌線蟲(chóng)中c-p值為2的類群引起的。Zhao等[11]研究了氮磷添加對(duì)熱帶森林土壤線蟲(chóng)群落的影響,結(jié)果也表明,氮添加增加了食細(xì)菌線蟲(chóng)中c-p值為2和食真菌線蟲(chóng)中c-p值為2的類群的權(quán)重。c-p值較小的線蟲(chóng)r-策略者,個(gè)體較小,生命周期相對(duì)短,因此通常對(duì)外源養(yǎng)分的添加反應(yīng)非常迅速[15]。

本研究中,不同氮處理對(duì)土壤線蟲(chóng)總生物量碳、食真菌線蟲(chóng)和捕食/雜食性線蟲(chóng)的生物量碳產(chǎn)生顯著影響,而土壤全碳在不同處理間無(wú)顯著差異,這可能表明土壤生物群落對(duì)土壤環(huán)境的變化更加敏感,即土壤理化性質(zhì)的微小變化可能引起土壤線蟲(chóng)群落的一些顯著性的改變[29]。因此,作為衡量土壤環(huán)境變化的指示生物—土壤線蟲(chóng),更加能反映出土壤環(huán)境擾動(dòng)產(chǎn)生的細(xì)微變化。線蟲(chóng)代謝足跡是指征線蟲(chóng)代謝過(guò)程中用于生物量增長(zhǎng)和呼吸的碳量[30-31],其不僅可以表明線蟲(chóng)對(duì)資源分配的響應(yīng),還可表征線蟲(chóng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的貢獻(xiàn)[29]。有機(jī)氮和混合氮處理中捕食/雜食性線蟲(chóng)足跡顯著高于其他兩個(gè)處理,說(shuō)明在有機(jī)氮和混合氮處理中捕食/雜食性線蟲(chóng)代謝活性被增強(qiáng),這反映了生產(chǎn)系統(tǒng)資源輸入的增加,使得被捕食者生產(chǎn)力和代謝活動(dòng)增強(qiáng)的同時(shí)充分滿足了捕食者的需求和維持了系統(tǒng)的代謝平衡[8]。由資源輸入引起的上行效應(yīng),促進(jìn)了食物網(wǎng)內(nèi)的能流在捕食者和被捕食者之間的流動(dòng),維持了土壤食物網(wǎng)的代謝活性。食真菌線蟲(chóng)代謝足跡在無(wú)機(jī)氮處理最高,且顯著高于其他處理,這表明進(jìn)入真菌分解途徑的碳和能流在無(wú)機(jī)氮處理中要相對(duì)高于其他氮處理。真菌分解通道通常針對(duì)于相對(duì)難降解的物質(zhì),無(wú)機(jī)氮添加增加了難分解物質(zhì)[32],而有機(jī)氮的添加可促進(jìn)土壤中難分解化合物轉(zhuǎn)化為易分解化合物[33]。因此,這可能就是無(wú)機(jī)氮處理食真菌線蟲(chóng)代謝足跡增加的原因。

4 結(jié)論

綜上所述,與對(duì)照相比,無(wú)機(jī)氮、有機(jī)氮和混合氮處理均顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量。各個(gè)氮處理并未對(duì)土壤線蟲(chóng)總數(shù)產(chǎn)生顯著影響,但對(duì)食真菌線蟲(chóng)和捕食/雜食線蟲(chóng)產(chǎn)生了顯著影響。無(wú)機(jī)氮處理顯著提高了線蟲(chóng)多樣性,混合氮處理的線蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)增加。線蟲(chóng)生物量碳和代謝足跡同樣受到了氮素形態(tài)的影響,其中食真菌線蟲(chóng)和捕食/雜食線蟲(chóng)代謝足跡變化更加顯著。線蟲(chóng)代謝足跡的變化,揭示了土壤食物網(wǎng)的能量流動(dòng)狀況,為探明溫帶森林對(duì)氮沉降的響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

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