程云云,孫 濤,王清奎,梁文舉,張曉珂,*

1 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所,中國科學院森林生態(tài)與管理重點實驗室,沈陽 110016 2 中國科學院大學,北京 100049

森林生態(tài)系統(tǒng)是我國重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一,其更易受到全球變化的干擾。至20世紀中葉以來,由于礦物燃料燃燒、含氮肥料的大量生產和使用以及畜牧業(yè)發(fā)展等原因,大氣氮沉降迅速增加[1- 2]。大氣氮素以無機態(tài)和有機態(tài)形式發(fā)生沉降,二者分別占總氮沉降量的70%和30%左右[3]。其中,無機氮素形態(tài)主要以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮為主,而有機氮沉降形態(tài)主要為尿素和氨基酸[3]。

土壤動物是生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分,它對生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)、能量流動、土壤結構改善均具有重要的作用。土壤線蟲是土壤中最豐富的后生動物,廣泛存在于各種生境,在土壤生態(tài)系統(tǒng)腐屑食物網中占有重要地位[4],在土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮著重要的作用。土壤線蟲的形態(tài)或生命特征與其生境特點之間表現(xiàn)出很強的關聯(lián)性[5],土壤線蟲的營養(yǎng)類群多樣,目前已被廣泛用作揭示土壤污染狀況和評價土壤環(huán)境質量的模式生物[6-7]。

Ferris[8]在2010年提出用線蟲功能代謝足跡的分析來度量線蟲代謝活性和土壤食物網功能,代謝足跡能夠提供關于土壤食物網碳和能流的大小等信息。線蟲功能代謝足跡主要由富集代謝指數(shù)和結構代謝指數(shù)兩部分組成,二者分別反映了較低營養(yǎng)級和較高營養(yǎng)級線蟲的碳代謝過程[8]。線蟲功能代謝足跡為估算線蟲對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻提供了有效的方法。

近年來,關于模擬氮沉降對土壤線蟲群落影響的研究已引起了人們廣泛的關注,但是由于氮沉降過程中氮素形態(tài)不同以及發(fā)生地區(qū)不同等諸多因素,一些研究結果還存在爭議性。Forge等[9]研究發(fā)現(xiàn)在英國南部森林中施加無機氮增加了土壤線蟲多度；Sohlennius等[10]報道了在瑞典中部森林施加無機氮降低了土壤線蟲多度。而在我國熱帶地區(qū)的次生林中,施加氮并未影響土壤線蟲多度和生態(tài)指數(shù),但顯著改變了線蟲功能團的組成[11]。另外,目前關于不同氮素形態(tài)對土壤線蟲群落影響的研究還較少。因此,為真實反映氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,亟需探討不同氮素形態(tài)對土壤線蟲群落的影響,從而為深入了解氮沉降如何改變土壤食物網結構和生態(tài)系統(tǒng)過程提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗在黑龍江省尚志市帽兒山林場老山試驗站進行。該站位于45°20′N,127°34′E,氣候屬于大陸性季風氣候,年平均溫度2.7℃,年降雨量600—800 mm,雨量主要集中于7、8月份,年蒸發(fā)量1093.9 mm,年相對濕度70%。主要喬木層樹種為落葉松Larixspp,伴有少量的水曲柳FraxinusmandshuricaRupr、白樺Betulaplatyphylla、胡桃楸JuglansmandshuricaMaxim和紫椴Tiliaamurensis等。地帶性土壤為典型暗棕壤[12]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與取樣方法

本研究共設置了4個處理,分別為對照(CK,無氮添加),無機氮(IN,硝酸銨),有機氮(ON,尿素和甘氨酸1∶1混合),無機有機混合氮(MN,無機氮和有機氮7∶3混和)。施氮量均為10 g N m-2a-1,每個處理3次重復,共12個小區(qū)。試驗開始于2010年4月,在興安落葉松人工林內共設立了12個(4個處理×3次重復)10 m×20 m的小區(qū),樣方之間留有15 m左右的緩沖帶以防止相互之間干擾,每個小區(qū)完全隨機排列。每年5—10月份進行模擬氮沉降處理,將所需的氮肥溶解在50 L自來水中,然后采用背式噴霧器人工有序的均勻噴灑在林地,對照樣方噴施等量的自來水。5—10月份生長季內,每月噴灑1次,每次噴灑氮量保持一致,共噴灑6次氮肥。

本試驗于2015年9月在每個10 m×20 m的樣地上隨機選擇10個點,先將上層凋落物移除,然后在每個點用土鉆(2.5 cm 直徑)取0—10 cm土層,然后將這10鉆土壤混合后裝入自封袋作為一個重復,4個處理共采集12個土壤樣品。采集的土壤樣品放在鋪有冰袋的保溫箱內帶回實驗室,將植物根和石塊挑除后充分混勻并置于4℃冰箱冷藏備用。

1.2.2 土壤理化指標測定方法

土壤全碳(TC)和全氮(TN)使用元素分析儀測定; 土壤含水量(SM)采用烘干法測定; 土壤pH值以土水比為1∶5, 使用pH計測定; 硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用2 mol/L KCl浸提之后使用連續(xù)流動分析儀(FIAstar 5000 Analyzer, Denmark)測定。

1.2.3 土壤線蟲分類和鑒定方法

從50 g新鮮土樣中利用改良的淺盤法對土壤線蟲進行分離提取。線蟲總數(shù)通過解剖鏡直接計數(shù),最終折算成100 g干土中土壤線蟲的數(shù)量。隨機抽取100條線蟲(不足100條的處理全量鑒定)在光學顯微鏡下進行科屬鑒定。根據(jù)線蟲的取食習性和食道特征可將其劃分為4個營養(yǎng)類群：食細菌線蟲(Bacterivores,BF)、食真菌線蟲(Fungivores,FF)、植物寄生線蟲(Plant parasites,PP)和捕食/雜食線蟲(Omnivores-predators,OP)[6,13]。土壤線蟲的分類鑒定參照Bongers[14]的分類圖鑒進行。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤線蟲生態(tài)指數(shù)

土壤線蟲生態(tài)指數(shù)按以下公式計算：①多樣性指數(shù)(Diversity index)H′=-∑Pi×ln(Pi)；②均勻度指數(shù)(Evenness)J′=H′/ln(S)；③優(yōu)勢度指數(shù)(Dominance index)λ=∑Pi2；④線蟲通路比值(Nematode channel ratio)：NCR=B/(B+F)。公式中Pi為第i個分類單元中個體所占的比例；S是所鑒定屬的數(shù)量；B為食細菌線蟲的相對多度；F為食真菌線蟲的相對多度[15-16]。

1.3.2 土壤線蟲區(qū)系分析

按照Ferris等[17]的方法進行線蟲區(qū)系分析,具體計算公式如下:富集指數(shù)EI=100×(e/(e+b)),用于評估食物網對可利用資源的響應；結構指數(shù)SI=100×(s/(s+b)),指示在人為干擾或生態(tài)恢復過程中土壤食物網結構的變化。其中b(basal)代表食物網中的基礎成分,主要指Ba2和Fu2這兩個類群(即食細菌線蟲和食真菌線蟲中cp值為2的類群)；e(enrichment)代表食物網中的富集成分,主要指Ba1和Fu2這兩個類群(即食細菌線蟲中cp值為1和食真菌線蟲中cp值為2的類群)；s(structure)代表食物網中的結構成分,包括Ba3—Ba5、Fu3—Fu5、Om3—Om5、Ca2Ca5類群(分別為食細菌線蟲、食真菌線蟲和雜食線蟲中cp值為3—5的類群以及捕食線蟲中cp值為2—5的類群)。b、e和s對應的值分別為∑kbnb、∑kene和∑ksns,其中kb,ke和ks為各類群所對應的加權數(shù)(其值在0.8—5.0之間), 而nb、ne和ns則為各類群的相對多度。

根據(jù)計算出的富集指數(shù)和結構指數(shù),可以將線蟲區(qū)系劃分為A、B、C、D4個象限,其中,EI和SI的值在0—100之間變化,當EI大于50但SI小于50 (A象限) 時,表明土壤養(yǎng)分狀況較好但受干擾程度較高,食物網受到一定程度的干擾；當EI和SI都大于50(B象限)時,表明土壤養(yǎng)分狀況較好而且受干擾程度較小,食物網穩(wěn)定成熟；EI小于50但SI大于50(C象限)時,表明土壤養(yǎng)分狀況較差但受干擾程度較小,食物網處于結構化的狀態(tài)；而EI和SI都小于50時(D象限)時,表明土壤養(yǎng)分狀況較差而且受干擾程度最高,已對環(huán)境造成脅迫,食物網退化[17]。

1.3.3 土壤線蟲生物量碳和代謝足跡利用http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Ecology/nematode_weights.htm[18]估算線蟲每個個體的生物量(鮮重)(W)和代謝足跡(NMF)。線蟲代謝足跡：NMF=∑{Nt[0.1(Wt/mt)+0.273(W0.75)]},其中,Nt指第t個屬的個體數(shù)量,Wt和mt分別是第t個屬的身體重量和c-p值。線蟲的干重為鮮重的20%,體內生物量碳的比例為干重的52%[8]。富集代謝指數(shù)(enrichment footprint,efoot)是指通常c-p值較低(1—2),對資源富集反應迅速的一類線蟲的代謝足跡；結構代謝指數(shù)(structure footprint,sfoot)反映的是c-p值較高(3—5)的一類線蟲的碳代謝過程,這類線蟲對食物網具有調節(jié)功能。功能代謝足跡(Functional metabolic footprint,FMF)是富集代謝和結構代謝圈定區(qū)域的總和,即(Fs×Fe)/2[8]。

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進行Duncan多重比較,顯著性水平為α=0.05。單因素方差分析用于分析不同形態(tài)氮素對土壤線蟲群落各參數(shù)的影響。

2 結果與分析

2.1 模擬氮沉降不同處理對土壤理化性質的影響

在土壤理化性質方面,僅土壤硝態(tài)氮含量在不同處理間具有顯著差異(P< 0.05,表1)。與CK相比,IN處理、ON處理和MN處理均顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量；同時,ON處理和MN處理中的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于IN處理(P< 0.05),但二者之間無顯著性差異。

表1 不同處理土壤理化性質(平均值±標準誤)

CK：對照(不加氮),control (no nitrogen addition)；IN：無機氮(硝酸銨),inorganic nitrogen (NH4NO3)； ON：有機氮(尿素和甘氨酸1∶1混合),organic nitrogen (urea and glycine 1∶1)；MN：混合氮(無機氮和有機氮7∶3混合),mixed nitrogen (inorganic N and organic N at the ratio of 7∶3);不同字母表示處理間顯著差異(Duncan多重比較,α=0.05)

2.2 模擬氮沉降不同處理對土壤線蟲群落組成的影響

通過對不同處理土壤線蟲進行分離、鑒定和分析(表2),共鑒定出線蟲50個屬,其中在CK樣地中共發(fā)現(xiàn)29個屬,在IN,ON和MN處理中分別發(fā)現(xiàn)線蟲屬37個,34個和29個。土壤線蟲優(yōu)勢屬為個體數(shù)占群落個體總數(shù)10%以上的屬,因此由表2可以看出盤旋屬Rotylenchus和大節(jié)片屬Macroposthonia在所有處理中均為優(yōu)勢屬；在CK和IN處理中,繞線屬Plectus為優(yōu)勢屬。有些屬如擬繞線屬Anaplectus、真矛線屬Eudorylaimus、表矛線屬Epidorylaimus和咽針屬Laimydorus只在ON處理中存在,而托布利屬Tobrilus、三孔屬Tripyla、Kochinema和縊咽屬Axonchium只在MN處理中存在。

表2 不同處理線蟲屬的相對豐度/%

Ba：食細菌線蟲,Bacterivores；Fu：食真菌線蟲, Fungivores；H：植食性線蟲,Herbivores；OP：捕食雜食性線蟲, Predators/OmnivoresBax、Fux、Hx、OPx, x指c-p值

2.3 模擬氮沉降對土壤線蟲總數(shù)和營養(yǎng)類群數(shù)量的影響

圖1 不同處理土壤線蟲數(shù)量Fig.1 Total nematode abundance in different treatments CK：對照(不加氮),control (no nitrogen addition)；IN：無機氮(硝酸銨),inorganic nitrogen (NH4NO3)；ON：有機氮(尿素和甘氨酸1∶1混合),organic nitrogen (urea and glycine 1∶1)；MN：混合氮(無機氮和有機氮7∶3混合),mixed nitrogen (inorganic N and organic N at the ratio of 7∶3)

圖2 不同處理土壤線蟲營養(yǎng)類群 Fig.2 Abundance of nematode trophic groups in different treatments BF: 食細菌類,Bacterivores; FF: 食真菌類,Fungivores; PP: 植物寄生類,Plant-parasites; OP: 捕食-雜食類,Omnivores-predators;不同字母表示同一營養(yǎng)類群在不同處理間具有顯著差異

從圖1可以看出,與對照相比,土壤線蟲的總數(shù)在各個處理中均有降低的趨勢,但并無顯著性差異。在所有處理中,植物寄生線蟲數(shù)量均最高,食細菌線蟲次之,分別占線蟲總數(shù)的63.84%—82.47%和8.22%—20.21%；而捕食/雜食類線蟲和食真菌線蟲數(shù)量較低,分別占線蟲總數(shù)的5.39%—10.96%和0.95%—9.16%(圖2)。從不同處理間的土壤線蟲營養(yǎng)類群差異來看,食真菌線蟲數(shù)量在IN處理顯著高于CK和MN處理,但與ON處理無顯著差異。捕食/雜食性線蟲數(shù)量在ON處理顯著高于IN,但與CK和MN處理無顯著差異。植物寄生線蟲數(shù)量和食細菌線蟲數(shù)量在不同處理間沒有顯著性差異。

2.4 土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)及線蟲區(qū)系分析

土壤線蟲生態(tài)指數(shù)在不同處理間具有顯著差異(P<0.05,表3)。IN處理對應的多樣性指數(shù)(H′)顯著高于CK,與其他兩個處理無顯著差異。IN處理的均勻度指數(shù)(J)顯著高于CK和MN處理,與ON處理無顯著差異。MN處理的優(yōu)勢度指數(shù)(λ)顯著高于其他3個處理。所有處理的NCR指數(shù)均大于0.75,說明土壤分解的過程均以細菌通道為主。

從圖3可以看出,線蟲富集指數(shù)(EI)在不同處理間具有顯著差異(P< 0.05),主要表現(xiàn)為CK的富集指數(shù)(EI)顯著低于其他3個處理,其余3個處理中MN處理的富集指數(shù)(EI)最大。結構指數(shù)(SI)在不同處理間沒有顯著差異。線蟲區(qū)系分析結果表明,在CK和ON處理,線蟲的結構指數(shù)(SI)較高,富集指數(shù)(EI)較低,樣點多數(shù)分布在C象限,表明這兩個處理的土壤養(yǎng)分富集狀況較差,但受干擾程度較小,食物網處于結構化狀態(tài)。在IN和MN處理,土壤線蟲富集指數(shù)和結構指數(shù)均較高(>50),因此樣點分布在B象限,表明土壤養(yǎng)分狀況較好而且受干擾程度較小, 食物網穩(wěn)定成熟。

2.5 模擬氮沉降對土壤線蟲生物量碳和代謝足跡的影響

土壤線蟲生物量碳和代謝足跡方差分析結果表明(表4),土壤線蟲總生物量碳和食真菌線蟲、捕食雜食性線蟲生物量碳和代謝足跡在不同處理間均有顯著差異(P<0.05)。土壤線蟲總生物量碳、捕食雜食性線蟲生物量碳和代謝足跡在ON處理和MN處理顯著高于其他兩個處理；食真菌線蟲生物量碳和代謝足跡在IN處理顯著高于其他3個處理；食細菌線蟲和植物寄生線蟲生物量碳和代謝足跡在不同處理間無顯著差異。

表3 不同處理土壤線蟲生態(tài)指數(shù)(平均值±標準誤)

表4 不同處理線蟲生物量碳和代謝足跡(平均值±標準誤)

不同字母表示處理間顯著差異(Duncan多重比較,α=0.05);BF: 食細菌類,Bacterivores; FF: 食真菌類,Fungivores; PP: 植物寄生類,Plant-parasites; OP: 捕食-雜食類,Omnivores-predators

圖3 不同處理土壤線蟲區(qū)系分析圖 Fig.3 Soil food web indicated by nematode faunal analysis in different treatmentsSI: 結構指數(shù),Structure Index; EI: 富集指數(shù), Enrichment Index

3 討論

大氣氮沉降主要來自土壤、肥料和家畜糞便中銨態(tài)氮的揮發(fā)和含N有機物的燃燒[19],石油和生物體的燃燒及N的自然氧化如雷擊[20]等等。大氣氮沉降數(shù)量的急劇增加嚴重影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產力和穩(wěn)定性,特別是土壤生態(tài)系統(tǒng),例如氮輸入增加改變土壤氮循環(huán)過程,降低土壤固氮的能力；導致土壤酸化、鹽基離子損耗[21]。本研究表明,無機氮(硝酸銨)、有機氮(尿素和甘氨酸)和混合氮處理的土壤硝態(tài)氮含量均顯著高于對照,同時有機氮和混合氮處理的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于無機氮處理。張平等[22]對不同氮肥處理對土壤養(yǎng)分影響的研究也發(fā)現(xiàn)了相似的結果,即與對照相比,硝酸銨和尿素施肥處理顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量；另外,尿素施肥處理的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于硝酸銨施肥處理。

Ferris等[17]在線蟲功能團劃分的基礎上,提出了線蟲區(qū)系分析的方法,可以揭示出土壤線蟲食物網結構和養(yǎng)分富集狀況等信息[17, 26-28]。不同氮處理下的線蟲區(qū)系分析結果表明,與對照相比,其他3個施氮處理顯著增加了富集指數(shù)(EI),這一結果主要是由于施氮處理促進了食細菌線蟲中c-p值為1和2以及食真菌線蟲中c-p值為2的類群引起的。Zhao等[11]研究了氮磷添加對熱帶森林土壤線蟲群落的影響,結果也表明,氮添加增加了食細菌線蟲中c-p值為2和食真菌線蟲中c-p值為2的類群的權重。c-p值較小的線蟲r-策略者,個體較小,生命周期相對短,因此通常對外源養(yǎng)分的添加反應非常迅速[15]。

本研究中,不同氮處理對土壤線蟲總生物量碳、食真菌線蟲和捕食/雜食性線蟲的生物量碳產生顯著影響,而土壤全碳在不同處理間無顯著差異,這可能表明土壤生物群落對土壤環(huán)境的變化更加敏感,即土壤理化性質的微小變化可能引起土壤線蟲群落的一些顯著性的改變[29]。因此,作為衡量土壤環(huán)境變化的指示生物—土壤線蟲,更加能反映出土壤環(huán)境擾動產生的細微變化。線蟲代謝足跡是指征線蟲代謝過程中用于生物量增長和呼吸的碳量[30-31],其不僅可以表明線蟲對資源分配的響應,還可表征線蟲對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務的貢獻[29]。有機氮和混合氮處理中捕食/雜食性線蟲足跡顯著高于其他兩個處理,說明在有機氮和混合氮處理中捕食/雜食性線蟲代謝活性被增強,這反映了生產系統(tǒng)資源輸入的增加,使得被捕食者生產力和代謝活動增強的同時充分滿足了捕食者的需求和維持了系統(tǒng)的代謝平衡[8]。由資源輸入引起的上行效應,促進了食物網內的能流在捕食者和被捕食者之間的流動,維持了土壤食物網的代謝活性。食真菌線蟲代謝足跡在無機氮處理最高,且顯著高于其他處理,這表明進入真菌分解途徑的碳和能流在無機氮處理中要相對高于其他氮處理。真菌分解通道通常針對于相對難降解的物質,無機氮添加增加了難分解物質[32],而有機氮的添加可促進土壤中難分解化合物轉化為易分解化合物[33]。因此,這可能就是無機氮處理食真菌線蟲代謝足跡增加的原因。

4 結論

綜上所述,與對照相比,無機氮、有機氮和混合氮處理均顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量。各個氮處理并未對土壤線蟲總數(shù)產生顯著影響,但對食真菌線蟲和捕食/雜食線蟲產生了顯著影響。無機氮處理顯著提高了線蟲多樣性,混合氮處理的線蟲優(yōu)勢度指數(shù)增加。線蟲生物量碳和代謝足跡同樣受到了氮素形態(tài)的影響,其中食真菌線蟲和捕食/雜食線蟲代謝足跡變化更加顯著。線蟲代謝足跡的變化,揭示了土壤食物網的能量流動狀況,為探明溫帶森林對氮沉降的響應機制提供科學依據(jù)。

[1] Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W, Bekunda M, Cai Z C, Freney J R, Martinelli L A, Seitzinger S P, Sutton M A. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions. Science, 2008, 320(5878): 889- 892.

[2] Gruber N, Galloway J N. An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle. Nature, 2008, 451(7176): 293- 296.

[3] Cornell S E, Jickells T D, Cape J N, Rowland A P, Duce R A. Organic nitrogen deposition on land and coastal environments: a review of methods and data. Atmospheric Environment, 2003, 37(16): 2173- 2191.

[4] 肖能文, 謝德燕, 王學霞, 閆春紅, 胡理樂, 李俊生. 大慶油田石油開采對土壤線蟲群落的影響. 生態(tài)學報, 2011, 31(13): 3736- 3744.

[5] Gaucherel C, Burel F, Baudry J. Multiscale and surface pattern analysis of the effect of landscape pattern on carabid beetles distribution. Ecological Indicators, 2007, 7(3): 598- 609.

[6] Yeates G W, Bongers T, De Goede R G M, Freckman D W, Georgieva S S. Feeding habits in soil nematode families and genera——an outline for soil ecologists. The Journal of Nematology, 1993, 25(3): 315- 331.

[7] 凌斌, 肖啟明, 戈峰, 肖能文, 劉向輝. 云南省高黎貢山土壤線蟲群落結構及多樣性. 湖南農業(yè)大學學報: 自然科學版, 2008,34(3): 341- 346.

[8] Ferris H. Form and function: metabolic footprints of nematodes in the soil food web. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(2):97- 104.

[9] Forge T A, Simard S W. Structure of nematode communities in forest soils of southern British Columbia: relationships to nitrogen mineralization and effects of clearcut harvesting and fertilization. Biology and Fertility of Soils, 2001, 34(3): 170- 178.

[10] Sohlenius B, Wasilewska L. Influence of irrigation and fertilization on the nematode community in a swedish pine forest soil. Journal of Applied Ecology, 1984, 21(1): 327- 342.

[11] Zhao J, Wang F M, Li J, Zou B, Wang X L, Li Z A, Fu S L. Effects of experimental nitrogen and/or phosphorus additions on soil nematode communities in a secondary tropical forest. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 75: 1- 10.

[12] Sun T, Dong L L, Mao Z J. Simulated atmospheric nitrogen deposition alters decomposition of ephemeral roots. Ecosystems, 2015,18(7): 1240- 1252.

[13] Liang W J, Lavian I, Pen-Mouratov S, Steinberger Y. Diversity and dynamics of soil free-living nematode populations in a Mediterranean agroecosystem. Pedosphere, 2005, 15(2): 204- 215.

[14] Bongers,T. De Nematoden van Nederland. 2nd edition. Vormgeving en technische realisatie:Uitgenerij, Pirola, Schoorl, Netherland,1994.

[15] Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition.Oecologia, 1990, 83(1): 14- 19.

[16] Yeates G W, Bongers T. Nematode diversity in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1999, 74(1/3): 113- 135.

[17] Ferris H, Bongers T, de Goede R G M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept. Applied Soil Ecology, 2001, 18(1): 13- 29.

[18] Sieriebriennikov B, Ferris H, de Goede R G M. NINJA: an automated calculation system for nematode-based biological monitoring. European Journal of Soil Biology, 2014, 61: 90- 93.

[19] Dentener F J, Crutzen P J. A three-dimensional model of the global ammonia cycle. Journal of Atmospheric Chemistry, 1994, 19(4): 331- 369.

[20] Duce R A, Liss P S, Merrill J T, Atlas E L, Buat-Menard P, Hicks B B, Miller J M, Prospero J M, Arimoto R, Church T M, Ellis W, Galloway J N, Hansen L, Jickells T D, Knap A H, Reinhardt K H, Schneider B, Soudine A, Tokos J J, Tsunogai S, Wollast R, Zhou M. The atmospheric input of trace species to the world ocean. Global Biogeochemical Cycles, 1991, 5(3): 193- 259.

[21] 呂超群, 田漢勤, 黃耀. 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降增加的生態(tài)效應. 植物生態(tài)學報, 2007, 31(2): 205- 218.

[22] 張平, 洪堅平, 李娜. 不同氮肥對酥梨品質及土壤養(yǎng)分的影響. 山西農業(yè)大學學報: 自然科學版, 2016, 36(2): 120- 127.

[23] Wolters V, Silver W L, Bignell D E, Coleman D C, Lavelle P, Van Der Putten W H, De Ruiter P, Rusek J, Wall D H, Wardle D A, Brussard L, Dangerfield J M, Brown V K, Giller K E, Hooper D U, Sala O, Tiedje J, Van Veen J A. Effects of global changes on above- and belowground biodiversity in terrestrial ecosystems: implications for ecosystem functioning. BioScience, 2000, 50(12): 1089- 1098.

[25] Russell A E, Laird D A, Mallarino A P. Nitrogen fertilization and cropping system impacts on soil quality in midwestern mollisols. Soil Science Society of America Journal, 2006, 70(1): 249- 255.

[26] Wu J H, Fu C Z, Chen S S, Chen J K. Soil faunal response to land use: effect of estuarine tideland reclamation on nematode communities. Applied Soil Ecology, 2002, 21(2): 131- 147.

[27] Ferris H, Matute M M. Structural and functional succession in the nematode fauna of a soil food web. Applied Soil Ecology, 2003, 23(2): 93- 110.

[28] Liang W J, Zhang X K, Li Q, Jiang Y, Ou W, Neher D A. Vertical distribution of bacterivorous nematodes under different land uses. The Journal of Nematology, 2005, 37(3): 254- 258.

[29] Zhang X K, Guan P T, Wang Y L, Li Q, Zhang S X, Zhang Z Y, Bezemer T M, Liang W J. Community composition, diversity and metabolic footprints of soil nematodes in differently-aged temperate forests. Soil Biology and Biochemistry, 2015, 80: 118- 126.

[30] 陳云峰, 韓雪梅, 李鈺飛, 胡誠. 線蟲區(qū)系分析指示土壤食物網結構和功能研究進展. 生態(tài)學報, 2014, 34(5): 1072- 1084.

[31] Bhusal D R, Tsiafouli M A, Sgardelis S P. Temperature-based bioclimatic parameters can predict nematode metabolic footprints. Oecologia, 2015, 179(1): 187- 199.

[32] Waldrop M P, Zak D R, Sinsabaugh R L, Gallo M, Lauber C. Nitrogen deposition modifies soil carbon storage through changes in microbial enzymatic activity. Ecological Applications, 2004, 14(4): 1172- 1177.

[33] Du Y H, Guo P, Liu J Q, Wang C Y, Yang N, Jiao Z X. Different types of nitrogen deposition show variable effects on the soil carbon cycle process of temperate forests. Global Change Biology, 2014, 20(10): 3222- 3228.