王美娜,盧訓(xùn)令,崔 洋,王夢(mèng)茹,丁圣彥,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院,開封 475004

生物多樣性是生物與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和,是生命系統(tǒng)的基本特征,生物多樣性的維持對(duì)人類社會(huì)的存在和穩(wěn)定發(fā)展極其重要[1]。在生物多樣性中,傳粉昆蟲是數(shù)量最豐富的類群之一,其獨(dú)特的傳粉功能保證了植物異花授粉和作物生產(chǎn),在保障糧食安全、提高作物產(chǎn)量等方面發(fā)揮著不可或缺的作用。近些年來,人類活動(dòng)的干擾極大地影響著傳粉昆蟲的多樣性,氣候環(huán)境的改變、外來物種的入侵以及土地利用變化等都對(duì)傳粉昆蟲的多樣性有著重要的影響[2]。農(nóng)業(yè)集約化破壞了傳粉昆蟲的蜜源和棲息地,被認(rèn)為是傳粉昆蟲下降的主要原因之一[3]。

已有研究表明,中等人為程度的干擾景觀能夠維持更高的傳粉昆蟲多樣性,保護(hù)農(nóng)業(yè)景觀周圍的自然和半自然(如林地)生境是提高傳粉率的關(guān)鍵[4]；良好的自然資源管理策略可提高授粉生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)量,從而增加作物的產(chǎn)量和質(zhì)量[5-7]。Winfree等研究發(fā)現(xiàn),在膜翅目的130種蜂類樣本中僅有18種蜂會(huì)與自然林的覆蓋率呈正相關(guān),其余蜂類在伴有自然生境的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的豐富度要高于人為干擾較少的森林生態(tài)系統(tǒng)[8]。農(nóng)田周圍的野生植物和樹林能夠?yàn)閭鞣劾ハx提供覓食、棲息和穩(wěn)定的越冬場(chǎng)所,一定程度的人為干擾對(duì)昆蟲傳粉是有益的[9]。Potts等通過研究膜翅目與火燒后殘存斑塊的關(guān)系發(fā)現(xiàn),火燒后的殘存斑塊對(duì)蜜蜂有著積極的正效應(yīng)[10]。此外,傳粉過程與環(huán)境因子密切聯(lián)系,傳粉者的行為與植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子之間的相互作用極為復(fù)雜。Totland等研究表明,傳粉昆蟲的多樣性與植被的高度呈顯著正相關(guān)[11]。國內(nèi)外學(xué)者把研究焦點(diǎn)集中在不同生態(tài)系統(tǒng)對(duì)傳粉昆蟲多樣性影響方面,研究包括農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)以及濕地生態(tài)系統(tǒng)等不同生態(tài)系統(tǒng)的傳粉昆蟲功能群,發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)系統(tǒng)對(duì)傳粉昆蟲多樣性的影響有著明顯的差異[12- 15]。但是,有關(guān)不同程度干擾下生態(tài)系統(tǒng)中傳粉昆蟲多樣性的研究較少。因此,本研究通過調(diào)查豫西低山丘陵區(qū)不同地貌中植物群落及傳粉昆蟲多樣性現(xiàn)狀,分析不同人為干擾程度的林地類型對(duì)傳粉昆蟲多樣性的影響,將對(duì)維持可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)體系以及生物多樣性的保護(hù)提供重要的指導(dǎo)作用。

1 研究區(qū)域概況

鞏義市位于河南省西部,34°31′—34°52′ N和112°49′—113°17′ E之間,東西長43 km,南北寬39.5 km,總面積約為1042 km2；屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,光熱資源豐富；多年平均降水量為583 mm,年內(nèi)降水多集中于7、8和9月(占全年70%)。區(qū)內(nèi)地勢(shì)南高北低,東南部的低山地區(qū)是以栓皮櫟為主的次生林,人為干擾較少,土壤層較薄,但有著較厚的凋落物層；中部的丘陵地區(qū)主要以泡桐林為主,易受到人為活動(dòng)的干擾,林下凋落物層較??；西北部的河川地區(qū)以人工種植的楊樹林為主,受到的人為活動(dòng)干擾最為強(qiáng)烈,地表的凋落物層更薄(圖1)。

低山區(qū)的栓皮櫟(Quercusvariabilis)林中,植被覆蓋率較高,主要以菊科(Compositae)的蜜源植物為主,禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosaceae)等蜜源植物次之,部分地方還分布著荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、黃櫨(Cotinuscoggygria)和連翹(Forsythiasuspensa)等占優(yōu)勢(shì)的次生灌草叢。丘陵區(qū)農(nóng)作物取代了部分自然植被,除種植的農(nóng)作物外,田間非農(nóng)植物以禾本科、豆科、菊科為主,山坡上分布著零散的側(cè)柏(Platycladusorientalis)、柿樹(Diospyroskaki)、棗樹(Ziziphusjujuba)、榆樹(Ulmuspumila)、臭椿(Ailanthusaltissima)等樹木,泡桐(Paulowniafortune)林與作物群落相間分布。河川區(qū)楊樹(Populusspp.)林大面積成片分布,農(nóng)作物以玉米、小麥、水稻等群落為主,草本植物多分屬于禾本科、莎草科(Cyperaceae)、菊科等,并零星分布著榆樹、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)和花椒(Zanthoxylumbungeanum)等為主的灌叢[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與取樣

根據(jù)研究區(qū)的地貌類型特點(diǎn),選取不同地貌類型的林地作為研究對(duì)象,共設(shè)置24個(gè)樣地采樣,其中栓皮櫟林、泡桐林和楊樹林各8個(gè),采樣時(shí)間為2016年9月20日—2016年10月1日。

蟲媒花植物依靠傳粉昆蟲授粉,其鮮艷的顏色和獨(dú)特的氣味是吸引傳粉昆蟲的關(guān)鍵。因此,本實(shí)驗(yàn)根據(jù)其顏色特性,利用彩色誘捕盤法(Colors pan traps)獲取傳粉昆蟲,具體方法如下：將黃、白、藍(lán)三色熒光漆分別涂于圓形塑料碗(直徑11.4 cm,高度5.7 cm)中,在林地生境內(nèi)誘捕陷阱間距5 m呈等邊三角型布設(shè),重復(fù)三組實(shí)驗(yàn)。每個(gè)誘捕陷阱距地面高度約1.2 m,碗中放入約200 mL清水與1滴洗滌劑；將誘捕陷阱在野外放置48 h后收回,把所收集的樣品放入裝有75%酒精的離心管內(nèi)保存,利用雙目體視顯微鏡(Nikon smz1000)及相關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)捕捉到的傳粉昆蟲進(jìn)行分類鑒定[17- 19],一般鑒定到物種的科級(jí)水平。

2.2 數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同林地類型間傳粉昆蟲差異；傳粉昆蟲群落相似性采用非度量多維標(biāo)度(Non-metric Multi-Dimensional Scaling, NMDS)的排序方法和非參數(shù)的二因子相似性分析(Analysis of Similarities, ANOSIM)；傳粉昆蟲多樣性比較采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Dominance優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；不同環(huán)境因子對(duì)傳粉昆蟲的貢獻(xiàn)程度采用冗余分析(RDA)進(jìn)行研究。相關(guān)分析和方差分析在SPSS 21.0軟件上進(jìn)行,傳粉昆蟲多度分布圖利用Past 3.10軟件,其余均在R 3.1.3軟件上完成。

2.2.1 群落排序分析

將傳粉昆蟲個(gè)體數(shù)量建立不同林地類型間傳粉昆蟲群落的相似性矩陣,采用非度量多維標(biāo)度的排序方法和非參數(shù)的二因子相似性法分析,比較不同林地類型間傳粉昆蟲群落結(jié)構(gòu)差異。NMDS結(jié)果的好壞用應(yīng)力函數(shù)值(stress)來衡量,當(dāng)0.1

冗余分析(Redundancy Analysis, RDA) 是約束性排序分析方法,運(yùn)用冗余分析分離所選環(huán)境變量對(duì)傳粉昆蟲分布的解釋能力,分析各環(huán)境變量與傳粉昆蟲主要類群的相關(guān)性。

2.2.2 物種多樣性分析

本文選取4個(gè)物種多樣性指數(shù)進(jìn)行分析,計(jì)算公式如下：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

H′=-∑PilnPi

(2)Pielou均勻度指數(shù)(E)

(3)Margalef豐富度指數(shù)(R)

R=(S-1)lnN

(4)Dominance優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)

3 研究結(jié)果

3.1 傳粉昆蟲組成特征

共捕獲傳粉昆蟲8386頭,分屬6個(gè)目,83個(gè)科,分屬于膜翅目類、雙翅目類、鞘翅目類、鱗翅目類、半翅目類與纓翅目類共六種傳粉功能群,其中膜翅目類(3480頭)、雙翅目類(2992頭)、鞘翅目類(223頭)、鱗翅目類(804頭)為主要傳粉昆蟲,分別占總數(shù)的41.50%、35.70%、2.70%、9.59%,其余傳粉功能群占總數(shù)的10.51%(表1)。優(yōu)勢(shì)類群僅有胡蜂科(Vespidae)；常見類群為食蚜蠅科(Syrphidae)、麗蠅科(Calliphoridae)、果蠅科(Drosophilidae)、花蠅科(Anthomyiidae)、糞蠅科(Scathophagidae)、癭蜂科(Cynipidae)、小蜂科(Chalalcididae)、花螢科(Cantharidae)、夜蛾科(Noctuidae)、螟蛾科(Pyralidae)；其余為稀有類群,如粉蝶科(Pieridae)、蛛蜂科(Pompilidae)等。

在這3種林地類型中,栓皮櫟林中捕獲的傳粉昆蟲數(shù)量最多為3390頭,占總捕獲量的40.4%；其次是泡桐林2852頭,占總捕獲量的34%；楊樹林的數(shù)量最少為2144頭,占總捕獲量的25.6%。不同林地類型中,傳粉昆蟲組成特征有所不同,如花蠅科在栓皮櫟林中是優(yōu)勢(shì)類群,而在泡桐林和楊樹林中為常見類群；胡蜂科在栓皮櫟林和楊樹林中是優(yōu)勢(shì)類群,而在泡桐林中為常見類群。

表1 不同林地類型中主要傳粉昆蟲類群特征

+++：優(yōu)勢(shì)類群Dominant group(>10%)；++:常見類群Common group(1%—10%)；+:稀有類群Rare group(<1%)

3.2 主要傳粉昆蟲類群在不同林地類型中多樣性比較分析

本文選取Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Dominance生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)研究區(qū)內(nèi)不同林地類型中的傳粉昆蟲主要類群(雙翅目、鞘翅目、膜翅目、鱗翅目)多樣性(表2)。3種林地類型間的差異雖然均未達(dá)到顯著水平,但從四個(gè)指數(shù)值直觀來看,就傳粉昆蟲多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)而言,泡桐林均明顯大于楊樹林和栓皮櫟林,表明泡桐林中傳粉昆蟲種類多且各物種之間個(gè)體分配相對(duì)均勻；從傳粉昆蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)來看,泡桐林明顯小于楊樹林和栓皮櫟林,且栓皮櫟林是最高的,表明栓皮櫟林中群落內(nèi)物種數(shù)量分布不均勻,有突出的優(yōu)勢(shì)種。

就傳粉昆蟲主要類群在不同林地類型中的多度而言,栓皮櫟林與泡桐林(P<0.05)和楊樹林(P<0.01)間有顯著差異,而泡桐林和楊樹林間的差異不明顯。4個(gè)類群在栓皮櫟林中的個(gè)體數(shù)量均高于楊樹林和泡桐林,膜翅目、鞘翅目和雙翅目在楊樹林中的個(gè)體數(shù)量最少,且顯著低于泡桐林中的個(gè)體數(shù)量,鱗翅目在楊樹林中的個(gè)體數(shù)量雖多于泡桐林,但兩者相差的個(gè)體數(shù)量較少(圖2)。

表2 主要傳粉昆蟲類群在不同林地類型中多樣性差異(±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

3.3 不同林地類型中傳粉昆蟲群落相似性分析

不同林地類型間傳粉昆蟲群落NMDS[20]應(yīng)力函數(shù)值為0.18,小于0.2,其結(jié)果可用二維點(diǎn)圖表示,不同傳粉昆蟲群落在各林地類型間呈相對(duì)聚集分布(圖3)。所采集的24個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)在不同林地類型間分為3組,分別為泡桐林、楊樹林及栓皮櫟林,但某些樣點(diǎn)的物種組成與其他樣點(diǎn)相比變化較大,總體上看,泡桐林與楊樹林和栓皮櫟林樣點(diǎn)之間在排序圖上相對(duì)分離。ANOSIM[21]分析中的R值是基于3組林地類型的組內(nèi)及組間變異平均排序等級(jí),結(jié)果表明,泡桐林和楊樹林的組間值均高于2組林地類型的組內(nèi)值；泡桐林和栓皮櫟林的組間值也均高于2組林地類型的組內(nèi)值；栓皮櫟林和楊樹林的組間值低于楊樹林的組內(nèi)值(圖4)。說明泡桐林中的傳粉昆蟲群落組成與楊樹林和栓皮櫟林之間存在顯著差異(P<0.05),而楊樹林和栓皮櫟林之間差異則不顯著。

圖2 主要傳粉昆蟲類群在每一采樣點(diǎn)不同林地類型中多度差異Fig.2 The differences of the main pollinator groups of abundance in different types of woodland in each sampling point

圖3 不同林地類型中主要傳粉昆蟲類群非度量多維度法(NMDS)分析Fig.3 Non-metric multi-dimensional scaling (NMDS) analysis of the main pollinator groups between different types of woodland

圖4 不同林地類型中主要傳粉昆蟲類群相似度分析圖Fig.4 Analysis of similarities f the main pollinator groups between different types of woodland

3.4 林地中傳粉昆蟲群落與環(huán)境相關(guān)性分析

利用DCA對(duì)物種變量-傳粉昆蟲個(gè)體數(shù)量去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析,結(jié)果表明,第一排序軸長為0.551小于3,因此,本研究適用于基于線性模型的冗余分析(RDA)。7個(gè)環(huán)境因子解釋86.5%的物種變化信息和100%物種-環(huán)境關(guān)系信息。利用向前引入法(Forward selection)對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行逐步篩選,Monte Carlo置換檢驗(yàn)[22]結(jié)果表明,7個(gè)環(huán)境因子中,僅有海拔高度(F=3.42,P=0.030)和喬木層蓋度(F=3.545,P=0.022)對(duì)傳粉昆蟲群落組成的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05),而其他環(huán)境因子的影響不顯著(P>0.05),說明海拔高度和喬木層蓋度這2個(gè)環(huán)境因子對(duì)粉昆蟲群落結(jié)構(gòu)的影響尤為重要。

在RDA排序圖中進(jìn)一步分析傳粉昆蟲群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖5)。與第一軸呈顯著相關(guān)的是海拔高度(r=0.3242,P<0.05),表明第一軸表征的是海拔梯度,第一軸從左到右海拔呈增加的趨勢(shì),生境由地勢(shì)較低的楊樹林過渡到地勢(shì)較高的栓皮櫟林,傳粉昆蟲主要分布在中高海拔區(qū)；與第二軸呈顯著相關(guān)的是喬木蓋度(r=-0.5061,P<0.05),表明第二軸表征的是喬木蓋度,第二軸從上到下喬木蓋度呈增加的趨勢(shì),生境由喬木蓋度較低的栓皮櫟林過渡到喬木蓋度較高的楊樹林,傳粉昆蟲類群由喬木蓋度較低區(qū)的膜翅目轉(zhuǎn)變?yōu)閱棠旧w度較高區(qū)的鞘翅目(表3)。物種和環(huán)境因子的相關(guān)性可以通過物種線與環(huán)境因子線的余弦值得到,結(jié)果表明,膜翅目、雙翅目、鱗翅目與喬木蓋度呈負(fù)相關(guān),鞘翅目與海拔高度呈負(fù)相關(guān)。

圖5 傳粉昆蟲-環(huán)境因子RDA排序圖 Fig.5 Redundancy analysis ordination diagram of pollinators and environmental factorsColeopte： 鞘翅目 Coleoptera；Lepidopt：鱗翅目Lepidoptera；Diptera：雙翅目Diptera；Hymenopt：膜翅目Hymenoptera；TLH：喬木層高度Tree layer height；TLC：喬木層蓋度Tree layer cover；SLH：灌木層高度Shrub layer height；SLC：灌木層蓋度Shrub layer cover；HLH：草本層高度Herbaceous layer height；HLC：草本層蓋度Herbaceous layer cover；A：海拔高度Altitude

林地類型Woodlandtypes地理位置Location喬木層平均高度/mTreelayermeanheight喬木層平均蓋度/%Treelayermeancover灌木層平均高度/mShrublayermeanheight灌木層平均蓋度/%Shrublayermeancover草本層平均高度/cmHerbaceouslayerheight草本層平均蓋度/%Herbaceouslayerheight海拔Altitude鄰近斑塊Adjacentplaque栓皮櫟林Quercusvariabilis低山地區(qū)6．1930．531．7339．0663．8569．89595．04栓皮櫟林泡桐林Paulowniafortune丘陵地區(qū)8．7546．701．1619．6966．5671．66366．12農(nóng)田楊樹林Populusspp．河川地區(qū)10．4156．251．5335．8362．8164．45265．54農(nóng)田

4 討論

4.1 不同林地類型對(duì)傳粉昆蟲多樣性影響

栓皮櫟林位于低山地區(qū),區(qū)內(nèi)大多為自然林,人為干擾較?。慌萃┝治挥谇鹆甑貐^(qū),有大部分的自然林和少部分的人工林,與鄰近的農(nóng)田斑塊相間分布,有著一定程度的人為干擾；楊樹林位于河川、平原地區(qū),區(qū)內(nèi)大多為人工林,并分布大量農(nóng)田斑塊,人為干擾強(qiáng)烈。Chesson等研究發(fā)現(xiàn)干擾景觀要比少受干擾的景觀總物種多樣性和豐富度更高,由于在干擾景觀中會(huì)產(chǎn)生更多的演替機(jī)會(huì),不同的蜂類會(huì)占據(jù)不同的演替階段,產(chǎn)生更多的新物種[23]。Connell在1978年提出的“中度干擾”假說認(rèn)為,中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性[24]。如果干擾頻率過低,少數(shù)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種將在群落中取得完全優(yōu)勢(shì)；如果干擾頻率過高,更有利于生長速度快、侵占能力強(qiáng)的物種生存；只有當(dāng)群落受到中等頻率干擾時(shí),物種生存的機(jī)會(huì)才最多,群落多樣性最高。此外,已有的研究表明,農(nóng)田生境中種植的作物及周圍的半自然生境比林地能夠維持更高的物種多樣性[25- 27],由于本次取樣是在秋季,農(nóng)田中剛收割的玉米使田中有大面積的未開墾土地。Mazón等研究認(rèn)為開闊的區(qū)域利于傳粉昆蟲從一個(gè)生境遷移到另一個(gè)生境中,方便其取食[28],且小塊的撂荒地為飛行距離短的昆蟲提供了棲息場(chǎng)所[29],大多數(shù)泛化種可能從農(nóng)田中遷移到林地中,以獲得更多的取食、棲息機(jī)會(huì)。因此,傳粉昆蟲的多樣性表現(xiàn)為泡桐林>楊樹林>栓皮櫟林,而由于栓皮櫟林中較低的人為干擾使得競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的少數(shù)物種在該區(qū)有著絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。因此,栓皮櫟林中的物種優(yōu)勢(shì)度要高于泡桐林和楊樹林。

栓皮櫟林人為干擾較少,種類組成豐富,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,群落包括喬木層、灌木層、草本層和地表層,復(fù)雜的群落環(huán)境為傳粉昆蟲提供了更多的食物來源、棲息地和躲避天敵的場(chǎng)所,因此傳粉昆蟲的個(gè)體數(shù)量在該區(qū)最多[30]。該林地類型中花蠅科、胡蜂科等優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這些優(yōu)勢(shì)種群在食物、配偶、棲息地上有著優(yōu)先權(quán),從而保證了其獲得交配和產(chǎn)生后代的機(jī)會(huì),更利于該優(yōu)勢(shì)種群的繁殖和延續(xù)。在該林地類型中均勻度指數(shù)最低,表明物種數(shù)量分布不均勻,某些優(yōu)勢(shì)種(科)數(shù)量極多,而有些數(shù)量很少,如膜翅目中的胡蜂科為452頭,蛛蜂科僅為12頭。這正解釋了,栓皮櫟林中的物種多度雖最高,但物種多樣性最低的原因。

4.2 不同林地類型中傳粉昆蟲群落組成差異

研究發(fā)現(xiàn),不同林地類型間傳粉昆蟲多樣性差異雖不顯著,但傳粉昆蟲群落組成存在著一定差異。泡桐林中的傳粉昆蟲群落組成與楊樹林和栓皮櫟林之間存在顯著差異(P<0.05),而楊樹林和栓皮櫟林之間的差異不顯著。不同林地類型中的植物群落特征、溫度、濕度及海拔等環(huán)境因子是影響傳粉昆蟲分布的關(guān)鍵因素。以往研究表明海拔差異是影響傳粉昆蟲群落組成的重要環(huán)境變量之一[31]。不同海拔高度的植物資源分配不同,從而影響著傳粉昆蟲的分布。Ye等研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高,Trolliusranunculoides(毛茛狀金蓮花)的資源分配模式發(fā)生改變,從而會(huì)降低食源對(duì)傳粉昆蟲的傳粉限制[32]。本研究采樣在秋季9月,通過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),群落結(jié)構(gòu)中的蜜粉源植物有著極大差異。次生灌木層蜜粉源植物較少,主要為牡荊(Vitexnegundo)(花期7—11月)；草本層主要蜜粉源植物為狗尾草(Setariaviridis)(花期5—10月)、牛皮消(Cynanchumauriculatum)(花期6—9月)、鬼針草(Bidenspilosa)(花期8—10月)、藎草(Arthraxonhispidus)(花期9—10月)、葎草(Humulusscandens)(花期8—9月)、茜草(Rubiacordifolia)(花期7—9月)及狗牙根(Cynodondactylon)(花期5—10月)等。

傳粉昆蟲群落組成產(chǎn)生差異的主要原因在于,泡桐林存在于丘陵區(qū),屬于該區(qū)的過渡地帶,通過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),該區(qū)生境多樣、自然林比例高、農(nóng)田邊界中有許多半自然生境、植物群落結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜。有許多特有的蜜粉源植物,如紫菀(Astertataricus)(花期7—9月)、虎尾草(Chlorisvirgata)(花期6—10月)、香絲草(Conyzabonariensis)(花期5—10月)及醴腸(Ecliptaprostrata)(花期7—10月)等,從而分布一些特有種如瓢蟲科、土蜂科。這使得泡桐林中傳粉昆蟲的群落組成異于其他兩種林地類型。

4.3 林地中環(huán)境因子對(duì)傳粉昆蟲的影響

不同傳粉類群對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)和適應(yīng)存在差異,這反映其生活習(xí)性、繁殖特征和生物學(xué)特性等方面的綜合性差異。傳粉昆蟲群落與植物群落特征顯著相關(guān),生境內(nèi)部植被地上部分可直接影響傳粉昆蟲群落,植被的高度、蓋度、聚集度等影響著傳粉昆蟲的取食、棲息及繁衍[33- 34]。通過RDA分析發(fā)現(xiàn),海拔和喬木蓋度對(duì)傳粉昆蟲影響較為顯著(P<0.05),且鱗翅目受到這2個(gè)環(huán)境因子影響最大。

雙翅目、膜翅目和鱗翅目主要分布在中高海拔區(qū),鞘翅目分布于低海拔區(qū)。昆蟲依靠膜質(zhì)翅鼓動(dòng)空氣飛行。由于昆蟲翅膀肌肉及骨骼的原因,導(dǎo)致昆蟲前后翅飛行時(shí)可能相互抵消另一對(duì)翅的作用,所以昆蟲進(jìn)化出了翅勾等結(jié)構(gòu)來協(xié)調(diào)兩對(duì)翅[35]。雙翅目昆蟲直接退化一對(duì)翅作為平衡棒,來消除這種不協(xié)調(diào)的因素,在飛行技術(shù)上一般被認(rèn)為是較先進(jìn)的昆蟲[36],Taylor等研究表明,雙翅目的活動(dòng)范圍一般在海拔300—900 m之間[37]。膜翅目體積較小需要借助稍高地段的氣流飛行[38],鱗翅目有很強(qiáng)的群集性和遠(yuǎn)距離遷飛能力,這是其在中高海拔處棲息的重要原因。鞘翅目前翅角質(zhì)化且堅(jiān)硬,無翅脈,稱為“鞘翅”；后翅膜質(zhì),靜止時(shí)折疊于前翅之下,部分種類只有一對(duì)前翅或無翅,飛行能力較弱,因此適應(yīng)低空飛行,在低海拔處棲息[39]。體積小的傳粉昆蟲大多飛行距離短,需要借助冠層上方快速流動(dòng)的空氣完成遠(yuǎn)距離的飛行。一旦發(fā)現(xiàn)蜜源植物,其飛入樹冠中,較低的風(fēng)速使他們迎風(fēng)飛到蜜源植物旁進(jìn)行取食[38],喬木層的蓋度就決定了這類傳粉昆蟲飛行的距離。此外昆蟲多數(shù)具有趨光性,鱗翅目的趨光性最強(qiáng),喬木層蓋度對(duì)其影響也最為顯著[40]；膜翅目、雙翅目部分種類均具有趨光性[41-42],喬木層蓋度對(duì)其影響較鱗翅目弱；鞘翅目雖也具有趨光性,但由于其不善于飛行,多在地表活動(dòng),白天一般隱藏于喬木下、落葉層或洞穴中[43],因而,喬木層蓋度與該類群無顯著相關(guān)性。

5 結(jié)論

人類活動(dòng)的干擾對(duì)傳粉昆蟲并不是完全的負(fù)效應(yīng),在中等程度的干擾下傳粉昆蟲會(huì)產(chǎn)生積極的響應(yīng)；并且,傳粉昆蟲多樣性與生境變量有著緊密的聯(lián)系,季節(jié)變化、植被特征、溫度、濕度及人類活動(dòng)干擾等都影響著傳粉昆蟲多樣性[44- 46],在研究過程中即使傳粉昆蟲多個(gè)類群對(duì)某一環(huán)境因子的響應(yīng)有著相似趨勢(shì),也可能是受到了其他物種或多種環(huán)境變量的影響所造成,因此,要注重考慮物種與各環(huán)境變量的關(guān)系。該地區(qū)不同林地類型的存在對(duì)生物多樣性的整體保護(hù)十分重要,生境和植被的多樣為物種帶來更多的食源等生存保障,因此,在本研究區(qū)內(nèi)加強(qiáng)不同林地類型的保護(hù)對(duì)維持較高的傳粉昆蟲多樣性具有重要作用,有助于保障該區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

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