馬周文，王 宏，于應文，常生華，周青平，侯扶江(.草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 農業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院， 甘肅 蘭州 7000；.瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，甘肅 甘南 74700； .西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 6004)

刈割是草原最重要的利用與管理方式之一。適度刈割可提高禾本科、莎草科等優(yōu)良牧草分蘗、再生速率和比例，刺激牧草補償性生長，從而提高草原生產力和牧草品質，改善適口性，促進家畜選擇性采食[1-3]，優(yōu)化放牧系統(tǒng)物質與能量分配格局，維持群落物種多樣性及結構穩(wěn)定[4-5]。刈割還可抑制毒害草生長，改變冠層和土壤微環(huán)境，調控溫室氣體排放，增加草原生態(tài)服務功能[6-9]。然而，在放牧生態(tài)系統(tǒng)中，牧草產量的季節(jié)性波動遠高于畜群需求，在牧草產量高、營養(yǎng)品質佳的時期，刈割是解決季節(jié)畜牧業(yè)草畜系統(tǒng)相悖、加強草畜系統(tǒng)耦合的重要實踐[10-11]。因此，放牧與刈割輪替、制備干草是放牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)的重要途徑[12-13]。

以往研究主要集中在刈割對草地生產力、土壤理化性質和群落特征等的影響[14-15]。研究表明，適宜的刈割時期可增加羊草(Leymuschinesis)草甸草原牧草營養(yǎng)物質積累[16]，高頻次和高強度刈割則帶走大量營養(yǎng)物質，減少養(yǎng)分返還，導致土壤養(yǎng)分循環(huán)失衡，草原退化和生產力下降[8]。內蒙古羊草草甸群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)隨刈割強度的降低而減小[17]。山地高草草甸放牧-刈割草地相對單獨刈割增加了土壤速效氮含量，但低于單獨放牧草地，而其土壤有機質含量反之；同時放牧-刈割草地的草產量是單獨放牧地的2.6倍[18-19]。放牧+長期刈割和連續(xù)放牧均增加黑麥草(Loliumperenne)+白三葉(Trifoliumrepens)草地植被分蘗能力，提高群落穩(wěn)定性[20]。天然草原雖然以放牧為主，刈割為輔，然而以往牧-刈管理制度很少在放牧強度梯度上加以研究，至今尚未見高寒草原相關報道。

冬季牧場在夏季牧草生長峰期進行刈割，既可以貯備干草用于放牧家畜冬季補飼，又能保證牧草利用適宜的水熱條件再生長，提供家畜冬季放牧。但是，高寒草原在同一生長季內刈牧兼用是否具有可行性，對群落結構與功能有哪些作用，尚不清楚。為此，本研究在祁連山高寒草原甘肅馬鹿(Cervuselaphuskansuensis)冬季牧場，分析放牧強度梯度上刈割對草原生產力與群落結構的短期作用，以期為草原合理利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省河西走廊南部、祁連山北麓中段的肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿養(yǎng)殖場(38.8° N，99.6° E)，海拔2 850 m，年均溫3.6 ℃，年均降水量260 mm，屬高寒山地半干旱氣候區(qū)。降水主要集中在6月-9月，年均蒸發(fā)量1 785 mm，日照時數(shù)3 085 h，無霜期127 d左右。土壤為山地栗鈣土。植被一般于5月上旬返青，6月下旬逐漸進入生長旺盛期，9月中上旬開始枯黃。草地類型屬寒溫微干山地草原類，優(yōu)勢物種有紫花針茅(Stipapurpurea)、賴草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poaannua)、苔草(Carexateriima)等，退化區(qū)域主要有醉馬草(Achnatheruminebrians)。

1.2 樣地設置

冬季牧場屬嚴重退化草地，自1998年開始，甘肅馬鹿于每年11月下旬-翌年2月放牧。通過實地調查和詢問牧民，確認馬鹿放牧采食路線，樣地以牧場進出口為起點，向外呈放射狀地形成放牧率由高到低的牧壓梯度：6.90、4.85、3.45、2.45、1.45和 1.00 AUM·hm-2。放牧率(AUM)以單位放牧地面積上家畜單位與放牧時間(月，month，M)的乘積表示，其中1頭成年馬鹿為1個家畜單位(animal unit，AU)，各年齡階段馬鹿根據(jù)體質量換算為家畜單位[21-22]，分別對應在距牧場出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m處設置的6個樣地，每樣地面積約1 hm2。

1.3 群落測定

采用限定隨機取樣法[23]，于1999年7月下旬在每個放牧梯度樣地刈割4個1 m2樣方，留茬高度為2 cm左右，1個月后調查刈割與未刈割群落的植被生長特征(株高、密度、蓋度、地上生物量)。

1.3.1補償指數(shù)的計算 放牧群落補償生長模式用補償指數(shù)G/C表示[24]。G為8月底刈割處理樣地的株高、密度或蓋度的補償量，C為對照樣地8月底的株高、密度或蓋度。若G/C>1，為超補償生長；若G/C=1，為等補償生長；若G/C<1，為低補償生長。

1.3.2草地群落物種多樣性(α多樣性指數(shù))的計算 根據(jù)測定各植物種的密度、高度、蓋度，分別計算群落α多樣性指數(shù)，計算公式如下[25-26]。

重要值(IV)= (相對蓋度+相對高度+相對密度)/3；

Shannon-Weiner 指數(shù)：H′=-∑Pilg(Pi)；

Simpson 指數(shù)：D=1-∑Pi2；

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/lnS.

式中：S為每個樣方中的物種數(shù)目；Pi=IV/∑IV。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0軟件對群落物種豐富度、地上生物量、補償指數(shù)、α多樣性指數(shù)、功能群重要值進行了方差分析(LSD)，用Microsoft Excel軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 刈割對草地物種豐富度的影響

隨放牧強度增加，刈割群落的物種豐富度整體呈上升趨勢，4.85 AUM·hm-2群落顯著高于6.90和1.00 AUM·hm-2群落(P<0.05)。無刈割群落物種豐富度則隨放牧強度增加一直遞減，重度放牧區(qū)顯著低于輕度放牧區(qū)(P<0.05)。除4.85 AUM·hm-2群落外，群落物種豐富度對刈割較敏感(圖1)。

圖1 刈割對不同放牧強度下草地物種豐富度的影響Fig. 1 Effect of mowing on species richness of grassland under different stocking rates

*表示同一放牧率刈割與無刈割間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一刈割(無刈割)處理不同放牧率間差異顯著(P<0.05)。下同。

* the same stocking rate at indicates significant difference between mowing and no mowing pastures at the 0.05 level; different lowercase letters indicate significant differences among different stocking rate under mowing or no mowing condition at the 0.05 level. The same as below.

2.2 刈割對地上生物量的影響

隨放牧強度增加，刈割草地地上生物量表現(xiàn)為先減少后增加趨勢，1.00 AUM·hm-2群落最高，4.85 AUM·hm-2群落最低，無刈割(除2.45 AUM·hm-2)與刈割群落變化趨勢基本相同且二者差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 刈割對不同放牧強度下草地地上生物量的影響Fig. 2 Effect of mowing on above-ground biomass of grassland under different stocking rates

2.3 刈割對植物補償性生長的影響

不同放牧強度下，植物群落及其優(yōu)勢種補償指數(shù)具有明顯差異(圖3)。刈割群落株高均表現(xiàn)為超補償生長，4.85、3.45 AUM·hm-2樣地顯著高于6.90和2.45 AUM·hm-2樣地(P<0.05)。除3.45 AUM·hm-2群落外，群落密度補償指數(shù)顯示群落密度為低補償生長，且1.45 AUM·hm-2群落最小，顯著低于3.45 AUM·hm-2群落(P<0.05)。群落地上生物量補償指數(shù)顯示群落地上生物量為超補償生長，隨放牧強度增加表現(xiàn)出先減少后增加趨勢，放牧較重的6.90 AUM·hm-2群落顯著高于其它群落(P<0.05)。刈割不利于早熟禾的短期生長，而促進紫花針茅的再生長，不同放牧強度下的響應不同；適度放牧強度下刈割可抑制醉馬草的再生速率，但利于賴草的再生長。

2.4 刈割對草地群落α多樣性的影響

高寒草原物種多樣性對刈割及放牧強度具有明顯的響應(表1)。無刈割草地群落，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在不同放牧強度間差異不顯著(P>0.05)。刈割群落，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在3.45和2.45 AUM·hm-2群落較高，不同放牧強度間差異不顯著(P>0.05)；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨放牧強度增加呈先增加后減少趨勢，4.85 AUM·hm-2群落顯著高于其它群落(除3.45 AUM·hm-2)；且4.85 AUM·hm-2群落最高，顯著高于1.00 AUM·hm-2群落37.06%(P<0.05)；Pielou均勻度指數(shù)在4.85 AUM·hm-2群落最高，1.45 AUM·hm-2群落最低，但不同放牧強度間差異不顯著(P>0.05)。刈割群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均較無刈割減小，且只有Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在刈割與不刈割間差異顯著，除4.85 AUM·hm-2樣地外，刈割樣地均顯著低于未刈割(P<0.05)。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)以4.85、1.00 AUM·hm-2群落最敏感，相對無刈割分別減少了13.64%和13.33%；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以1.00 AUM·hm-2群落最敏感，相對無刈割減少了32.81%；Pielou均勻度指數(shù)以1.45 AUM·hm-2群落最敏感，相對無刈割減少了8.75%。草地群落多樣性較重度放牧樣地較高。

圖3 植物群落及其優(yōu)勢種補償指數(shù)對放牧強度的響應Fig. 3 Response of plant community and its dominant species compensation index to stocking rates

2.5 植物群落功能群對刈割的響應

各植物功能群對放牧強度的響應不同(圖4)。刈割后隨放牧增強，禾本科重要值呈逐漸減小的趨勢，相比無刈割輕度放牧時其功能群重要值提高；雜類草、莎草科功能群重要值增加，相比無刈割處理，輕度放牧區(qū)的功能群重要值降低；豆科功能群重要值基本無變化。不同放牧強度下，禾本科功能群重要值高于其它功能群；但重度放牧區(qū)，禾本科功能群的重要值降低，而其它功能群的重要值增加。

表1 刈割對不同放牧強度下草地群落α多樣性指數(shù)的影響Table 1 Effect of mowing on α diversity index of grassland community under different stocking rates

圖4 刈割對不同放牧強度植物群落功能群的影響Fig. 4 Effect of mowing on functional groups of plant community with different stocking rates

3 討論

牧場刈牧兼用模式有助于改善草原的健康狀況[27]。不同的刈牧方式、時間和制度等影響草地群落的結構和功能，進而影響草地的經濟效益及生態(tài)服務功能[28]。不合理的利用方式致使草地生產力下降，毒雜草等的重要值增加，飼草營養(yǎng)品質降低，影響家畜采食，進而使群落結構惡性演替，最終導致草地退化[20，29-30]。

刈割群落的物種豐富度短期內在重度和輕度放牧群落減少，與無刈割群落相比，前者地上生物量顯著增加(圖1、圖2)。因為適度刈割群落的優(yōu)勢種的蓋度降低，促進雜類草繁殖和生長，導致群落物種豐富度和地上生物量增加[31]。也有研究顯示，中度及適度刈割頻次能提高再生速率進而提高草產量[32]；刈割可減少群落物種數(shù)，主要是由于刈割時間過晚影響物種對營養(yǎng)物質積累，進而影響物種的越冬[33]或刈割減少了土壤種子庫[19]。

不同科屬植物補償機理不同，導致不同放牧強度群落產生不同的補償效應[34]。適宜放牧率條件下，群落在刈割后有利于草原群落株高、密度和地上生物量短期的超補償生長，從而使草地生產力顯著提高(圖3)，其可能原因是適宜放牧率下，不同科屬植物的組成比例、空間構建格局比較合理，在刈割后其生長速率在短期容易得到補償[35]。由于重度放牧群落中菊科[紫菀(Astertataricus)等]和毒雜草類植物[醉馬草、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等]較多，所以其株高超補償指數(shù)較低，密度為低補償生長，而地上生物量表現(xiàn)為較高超補償生長；輕度放牧群落由于禾本科牧草[紫花針茅、賴草、冰草(Agropyroncristatum)等]比例大，所以其株高和地上生物量超補償指數(shù)較低，密度表現(xiàn)為低補償生長。而付秀琴和王梅[34]、樊江文等[36]研究認為，草地補償模式是由根系生長的獨立性與牧草耐牧性(耐干擾性)決定。

短期刈割影響下，草地群落的物種多樣性Shannon-Wiener多樣性指數(shù)受影響較大，且Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均在相對較重度群落最高(表1)。說明刈割后草地植被物質和能量的空間利用格局得到重新分配，影響群落的物種多樣性[4-5]。但對于灌草叢草地刈割可促進土壤種子庫的種子萌發(fā)，增加物種多樣性[37]。另外，草地生態(tài)系統(tǒng)功能依賴于生態(tài)系統(tǒng)中物種功能群屬性及其功能性狀的組成[27]。刈割后禾本科短期表現(xiàn)為重度放牧抑制型功能群，雜類草、莎草科表現(xiàn)為重度放牧促進型功能群，豆科表現(xiàn)為輕度、重度放牧促進型功能群(圖4)，這與降低放牧強度有利于提高青藏高原高寒嵩草草甸中禾本科和莎草科在群落中的地位[38]結果一致。其原因是不同處理下各功能群反饋速率和累積效應不同所致[27，34，39]。

綜上所述，同一生長季內實現(xiàn)刈牧兼用，較輕放牧群落較高放牧率群落表現(xiàn)出較大的可實施性。可見，合理的“放牧-刈割制度”能提高草地生產力，有利于物種豐富度的維持、物種多樣性的提高及功能群結構的優(yōu)化，并對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定維持具有重要作用。本研究僅為“放牧-刈割”制度在一個生長季節(jié)的短期響應，其在刈割高度和刈割強度的長期效應還有待進一步研究。

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