柴林榮,孫 義,王 宏,常生華,侯扶江,程云湘(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州70020；2.農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室,甘肅 蘭州 70020;.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境和工程研究所，甘肅 蘭州 70000；.瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，甘肅 瑪曲 7700)

青藏高原是世界上最大的地貌單元和最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對全球氣候變化及人類活動干擾的響應(yīng)敏感，在生態(tài)功能和牧民生計方面扮演重要角色[1-2]。牦牛(Bosgrunniens)是青藏高原高寒地區(qū)特有畜種[3]，為當(dāng)?shù)啬撩裉峁┍匾纳a(chǎn)、生活資料。源于牦牛的畜產(chǎn)品，如乳、肉、毛、皮、糞便，是藏區(qū)牧民家庭經(jīng)濟(jì)收入的主要來源[4]。作為天然高寒草甸的主要初級消費者，牦牛通過啃食、排泄及踐踏等干擾方式改變物質(zhì)與能量在植物個體器官之間的分配模式，進(jìn)而影響草地植物群落的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[5-8]。

作為施加在草地上最主要的生物干擾因子之一，放牧影響著地上植被和地下土壤的生態(tài)進(jìn)程，是影響草地植物群落動態(tài)的重要因素[9]。West[10]研究發(fā)現(xiàn)，中等強(qiáng)度的干擾有利于維持最高的生物多樣性，符合中度干擾假說理論。但從放牧史的角度來看，侯扶江和楊中藝[6]認(rèn)為，放牧草地的物種多樣性不僅取決于放牧強(qiáng)度，而且取決于放牧史的長短。放牧強(qiáng)度可直接地影響群落結(jié)構(gòu)，但長期適度的放牧對維持草地群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定具有重要影響[11]。因此，在一定程度上牦牛放牧史較長的高寒草地的適應(yīng)能力，其物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)和牧草營養(yǎng)品質(zhì)隨放牧強(qiáng)度的變化可能比放牧史較短的草地類型更為緩慢。另外，適度的放牧干擾可能有利于提高草地生產(chǎn)力和碳固存，有利于草地植物群落結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定。但是高強(qiáng)度的放牧干擾可降低植物群落高度、減少地上生物量現(xiàn)存量凋落物、降低生物多樣性等[12]。過度放牧對草地植被和土壤結(jié)構(gòu)均產(chǎn)生影響，如土壤緊實增加和黑土灘裸露，不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[13-14]。因此，本研究以高寒草甸為研究對象，考慮長期牦牛放牧史(大約20年)的影響，通過對植被群落特征進(jìn)行量化分析，旨在探討長期牦牛放牧史背景下高寒草甸對不同干擾強(qiáng)度的響應(yīng)敏感性、穩(wěn)定性和恢復(fù)力，為優(yōu)化青藏高原草地放牧管理，維持草-畜平衡提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概括

試驗區(qū)位于青藏高原東麓甘南州瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，地處102°02′ E，33°59′ N，地勢西高東低，由西北向東南傾斜，平均海拔約為3 500 m。氣候類型屬典型高原大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷漫長，全年霜凍期270 d左右，年日照時數(shù)約2 580 h；夏季溫暖短促，年均降水量為620 mm，主要集中在6-9月。年平均氣溫為1.2 ℃，平均最低溫為1月份的-10 ℃，最高溫為7月份的11.7 ℃。該地區(qū)無四季之分，只有冷暖季之別。據(jù)對研究區(qū)域?qū)嵺`考察發(fā)現(xiàn)，牧草一般5月初集中返青，9-10月漸趨枯黃，因此，牧草生長期僅有120 d左右。土壤主要類型為亞高山草甸土。植被類型屬于典型高寒草甸和高寒灌叢草甸，物種以嵩草屬(Kobresia)、披堿草屬(Elymus)、銀蓮花屬(Anemone)、針茅屬(Stipa)、羊茅屬(Festuca)、委陵菜屬(Potentilla)和早熟禾屬(Poa)等為主。

1.2 試驗設(shè)計與指標(biāo)測定

牦牛放牧干擾被認(rèn)為是影響高寒草地生態(tài)健康的主要因素之一。目前，國內(nèi)外關(guān)于牦牛放牧活動干擾強(qiáng)度的界定存在一定的局限性與不確定性[15]。綜合前人的研究方法，本研究充分考慮了畜群種類，家畜的放牧行為及時間分配模式等因素。2016年8月在甘南瑪曲阿孜畜牧科技示范園區(qū)附近選擇草原類型一致(高寒草甸為主)、生產(chǎn)和利用方式相似(長期以牦牛放牧為主)的具有普遍代表性的3戶牧民家庭的放牧草地作為樣地，依據(jù)牧戶栽培草地地上生物量、牦牛理論采食量、不同畜群規(guī)模及栽培草地面積確定牦牛放牧活動強(qiáng)度，設(shè)置輕度活動放牧(13羊單位·hm-2)，中度活動放牧(17.5羊單位·hm-2)，重度活動放牧(32.5羊單位·hm-2，按照1牦牛=5個標(biāo)準(zhǔn)羊單位進(jìn)行換算)3個放牧處理(表1)，1個禁牧區(qū)作為對照。在每一放牧強(qiáng)度下的研究樣地，以畜圈口10 m為起點沿牧道設(shè)置長200 m、寬30 m的采樣區(qū)。在每個采樣區(qū)及對照區(qū)分別隨機(jī)放置4個0.5 m×0.5 m樣方，記錄每個樣方內(nèi)物種數(shù)、物種密度、株高等信息。然后，齊地面刈割，帶回實驗室。根據(jù)實踐觀測經(jīng)驗并借鑒高寒草甸毒害草文獻(xiàn)資料，將牦?？墒撑c不可食的牧草分開，各測其鮮重，并放置65 ℃烘箱至恒重稱其生物量。在收獲生物量之后，每一個樣方內(nèi)用直徑為5 cm環(huán)刀隨機(jī)選取4個點，分層采取0-10、10-20 cm地下根樣。在樣點取土之前用土壤水分快速測定儀(Take me 100)測取表層土壤(0-10 cm)含水量和地溫。然后將0-10、10-20 cm地下根樣混合裝入自封袋，經(jīng)過篩土、水洗、烘干處理獲得地下生物量數(shù)據(jù)。

最后，將可食牧草經(jīng)過烘干粉碎，帶回室內(nèi)進(jìn)行牧草營養(yǎng)品質(zhì)測定，具體測定指標(biāo)與方法：粗蛋白(crude protein，CP)含量采用全自動凱氏定氮法測定；粗脂肪(ether extract，EE)含量采用Ankom XT15i 全自動脂肪儀測定(索氏脂肪提取法)；中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fibre，ADF)含量采用Ankom A200i 全自動纖維分析儀測定；粗灰分(Ash)采用灼燒灰化法(550 ℃馬弗爐)[16]。

表1 牦牛不同放牧強(qiáng)度設(shè)置Table 1 Different intensities of yak grazing in this study

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗生物量數(shù)據(jù)采用Excel 2003作圖，并用SPSS 19.0軟件在0.05顯著性水平下進(jìn)行統(tǒng)計方差分析。用Duncan法對牧草品質(zhì)、群落結(jié)構(gòu)的測定指標(biāo)進(jìn)行多重比較，分析不同放牧強(qiáng)度之間牧草生物量和品質(zhì)的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 牦?；顒訌?qiáng)度對地上、地下生物量的影響

研究表明，牦牛放牧干擾對牧草地上、地下生物量均有顯著影響(P<0.05)。隨著放牧干擾強(qiáng)度增大，牧草地上生物量呈遞減趨勢，對照區(qū)牧草地上生物量最高，約418.15 g·m-2(圖1)。在高強(qiáng)度放牧干擾下，地下生物量顯著高于其他處理(P<0.05)；對照、輕度、中度干擾強(qiáng)度之間地下生物量差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

2.2 牦?；顒訌?qiáng)度對植被群落結(jié)構(gòu)的影響

放牧條件下，隨著放牧強(qiáng)度的增大物種豐富度依次遞減，對照區(qū)物種豐富度明顯高于中度和重度放牧區(qū)，但其他3個放牧水平之間差異不顯著(P>0.05)(表2)。對照的植被群落密度顯著高于中牧區(qū)的(P<0.05)，在輕度、中度、重度放牧干擾強(qiáng)度之間呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢，但差異不顯著(P>0.05)(表2)?？墒撑c不可食牧草生物量占總生物量比重在長放牧史下隨牦?；顒訌?qiáng)度的變化影響不顯著(P>0.05)(表2)。

圖1 牦牛不同活動強(qiáng)度對牧草地上生物量的影響Fig. 1 Effect of intensity of yak grazing on aboveground biomass

不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different lowercase letters indicate significant differences among the different grazing intensities at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖2 牦牛不同活動強(qiáng)度對牧草地下生物量的影響

2.3 牦牛活動強(qiáng)度對牧草品質(zhì)的影響

牦牛不同活動強(qiáng)度對牧草品質(zhì)有一定的影響，但各放牧強(qiáng)度之間差異不顯著(P>0.05)。在中度放牧強(qiáng)度下，牧草粗蛋白含量、中性洗滌纖維含量均略高于其他放牧強(qiáng)度處理；牧草粗灰分含量隨放牧強(qiáng)度的增大而依次遞增，但牧草的酸性洗滌纖維含量卻呈下降趨勢；在重度放牧強(qiáng)度下，牧草的粗脂肪含量達(dá)到最高(表3)。

2.4 牦牛活動強(qiáng)度對表層土壤含水量與溫度的影響

牦牛放牧強(qiáng)度對0-10 cm表層土壤含水量有顯著影響(P<0.05)，高強(qiáng)度放牧干擾顯著降低了表層土壤含水量(圖3)。同時，牦牛放牧干擾對表層土壤溫度有顯著影響(P<0.05)，隨牦?；顒訌?qiáng)度的增加，土壤表層溫度依次呈遞增趨勢，其中對照、輕度、中度放牧強(qiáng)度之間差異不顯著(P>0.05)，高強(qiáng)度放牧下的表層土壤溫度顯著高于其他處理(P<0.05)(圖4)。

表2 牦?；顒訌?qiáng)度對植被群落結(jié)構(gòu)的影響Table 2 Effect of intensity of yak grazing on structure of plant communities

同行不同小寫字母表示不同放牧處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same row indicate significant differences among different grazing intensities at the 0.05 level.

表3 牦?；顒訌?qiáng)度對牧草品質(zhì)的影響Table 3 Effect of intensity of yak grazing on forage quality

同列不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different grazing intensities at the 0.05 level.

3 討論

草地是牧業(yè)生產(chǎn)最重要的原料基地，草地利用是否合理直接關(guān)系到草地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)劣[18]。天然草地中，放牧是目前最普遍、最簡便、最經(jīng)濟(jì)的草地利用形式，也是影響草地群落結(jié)構(gòu)的重要因子[19-20]。放牧對草地的影響，首先直觀地表現(xiàn)在草地植物的地上生物量和物種豐富度的變化[21]。地上生物量作為表征草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，可以直接表征草地變化趨勢和健康水平，反映了群落植物總體的干物質(zhì)生產(chǎn)與消耗之間的平衡，其大小可判斷草原狀況、生產(chǎn)潛力和載畜能力，反映草原生態(tài)系統(tǒng)、放牧系統(tǒng)的穩(wěn)定性，直接影響草原畜牧業(yè)的發(fā)展[22-24]。但在放牧條件下，草原植物群落特征與牧壓強(qiáng)度密切相關(guān)[22]。不適宜的放牧強(qiáng)度致使草原植被、土壤遭受不同程度的破壞，過度放牧被認(rèn)為是導(dǎo)致草地退化的最主要因素[25-26]。侯扶江等[15]認(rèn)為，不合理的放牧?xí)?dǎo)致土壤緊實，持水能力減弱，影響土壤腐殖質(zhì)和氮的積累，造成土壤退化。本研究表明，牦?；顒訌?qiáng)度對牧草地上生物量、表層土壤(0-10 cm)含水量影響差異顯著(P<0.05)，對物種豐富度、 群落密度、可食與不可食牧草生物量比重沒有顯著影響(P>0.05)。隨著牦?；顒訌?qiáng)度的增加，牧草地上生物量、物種豐富度和表層土壤含水量(0-10 cm)總體呈現(xiàn)出降低的變化趨勢。這是由于牦牛長期的啃食及活動踐踏影響了植物的生長發(fā)育和繁殖，使得植物的再生率由于葉面積指數(shù)減少而下降，從而降低了牧草的生物量。同時，長期的踐踏活動使草地土壤緊實度增加，通氣透水性變差，草地表層土壤覆蓋度減少，降水多集中在土壤表層不能夠向下滲透。加之高海拔、強(qiáng)輻射、蒸發(fā)量大，影響其物質(zhì)能量的積累與循環(huán)，導(dǎo)致表層土壤含水量及草地植物群落生產(chǎn)力降低，這與前人的研究結(jié)果基本一致[27-32]。但這與孫義[33]關(guān)于高寒草甸-藏羊放牧系統(tǒng)土草畜互作特征的研究，連續(xù)放牧和圍封處理下同一土層土壤含水量差異不顯著所得結(jié)論有所差異，這可能是牦牛與藏羊?qū)ν寥累`踏力度的差異導(dǎo)致的。受自然地理環(huán)境和經(jīng)濟(jì)條件的制約，高寒草甸產(chǎn)草量低、枯草期長、季節(jié)牧場不平衡，草畜矛盾尖銳；加之藏區(qū)牦牛管理方式粗放、飼養(yǎng)周期長、基本無補(bǔ)飼，致使牦牛長期處于“夏壯、秋肥、冬瘦、春乏”的惡性循環(huán)[34]。特別是冷季，牦牛為維持自身體況，一定程度上會誤食部分不可食牧草，而此時牧草一般處于生命周期的成熟期，采食、踐踏過程間接作用于種子的傳播與萌發(fā)。長期放牧史可促使可食與不可食牧草比例趨于平衡，在此過程中，放牧史的影響實質(zhì)上掩蓋了短期因活動強(qiáng)度變化對牧草產(chǎn)生的影響。說明在長期牦牛放牧史的高寒草地，牧草具有一種自身維穩(wěn)的功能特性，短期的活動強(qiáng)度對草地的影響在一定時間范圍內(nèi)，由于牦牛采食、踐踏、排泄因素致使草地物質(zhì)循環(huán)處于一種穩(wěn)態(tài)階段。同時，本研究結(jié)果還支持了侯扶江和楊中藝[6]的觀點：從放牧史的角度認(rèn)為放牧草地的群落物種多樣性不僅取決于放牧活動強(qiáng)度，而且取決于放牧史；盡管放牧強(qiáng)度直接影響群落結(jié)構(gòu)，但長期放牧有利于提高草地群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

圖3 牦?；顒訌?qiáng)度對土壤表層含水量(0-10 cm)的影響Fig. 3 Effect of intensity of yak grazing on soil water content(0-10 cm)

圖4 牦?；顒訌?qiáng)度對土壤表層地溫(0-10 cm)的影響Fig. 4 Effect of intensity of yak grazing on soil temperature (0-10 cm)

植物地下生物量是高寒生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫，可以反映植物對極端環(huán)境的適應(yīng)特征，是植被吸收物質(zhì)和能量的主要體現(xiàn)[23]。放牧干擾下，地下生物量是指存在于草地植被地表下草本根系和根莖生物量的總和，是草地碳蓄積的重要組成部分，主要分布在0-10 cm土層內(nèi)[35]。同時，根系是植物體受放牧活動機(jī)械干擾(如采食)較小的部位，所以根系生長能夠比較好地反映牧草地下與地上部分之間物質(zhì)與能量分配的總體特征[6]。本研究表明，在牦牛高強(qiáng)度活動下，地下生物量顯著高于其他各處理，這可能與牦牛的放牧采食促進(jìn)了牧草的補(bǔ)償性生長有關(guān)。在長期放牧干擾下，牦牛頻繁的采食和踐踏，使得地上部分可食牧草與不可食牧草長期處于一種穩(wěn)定狀態(tài)，這樣會減輕地上群落競爭強(qiáng)度；但由于排泄或采食踐踏過程中掩埋種子，促使種子萌發(fā)，進(jìn)而會加劇地下物種競爭[36]。牦牛采食后保留下來的葉片和再生葉片因株高降低而遮蔽物減少，受光合作用能力增強(qiáng)，而光合作用恰恰影響根系生長發(fā)育，會促進(jìn)根系在土壤中的垂直分布，即補(bǔ)償性光合作用增大促進(jìn)了地下生物量。益西措姆等[30]對西藏高寒草甸的研究也表明，對照地下生物量低于適牧、重牧放牧處理，但李風(fēng)霞等[14]在三江源典型高寒草甸的研究表明，封育區(qū)地下生物量最高，并隨放牧強(qiáng)度增加呈減少趨勢，這或許是受畜種差異或草地類型差異及放牧?xí)r間長短有關(guān)。在放牧生態(tài)系統(tǒng)中，土壤是地境-牧草-家畜相互作用的產(chǎn)物，土壤給植物生長提供營養(yǎng)，同時受家畜活動影響顯著[6]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著牦牛活動干擾強(qiáng)度的增加，表層土壤(0-10 cm)含水量依次遞減，而表層土壤溫度卻呈依次遞增趨勢，主要是考慮到牦?；顒舆^程的采食踐踏增加了表層土壤緊實度，使得土壤通透性能力變差，含水率降低。這與前人相關(guān)研究結(jié)果一致[37-39]。此外，王明君等[37]，認(rèn)為不放牧不能持續(xù)維持草地的健康狀況，但健康的草地狀況可以有效地緩沖放牧和氣候干擾，并能夠維持較高的草地生產(chǎn)力和生物多樣性。

牧草的粗蛋白質(zhì)和粗纖維含量是評價牧草營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)，通常來講，粗蛋白質(zhì)含量越高其營養(yǎng)價值就越高[17]。草地的利用強(qiáng)度會對牧草養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響，而牧草的營養(yǎng)成分含量也是評價草地資源最為重要的指標(biāo)之一[40]。盡管目前眾多學(xué)者對中國草地不同區(qū)域和不同植被類型的牧草品質(zhì)以及氣候和土壤因子對牧草品質(zhì)的作用進(jìn)行了深入研究[17,41-42]，但對家畜活動強(qiáng)度對高寒草甸牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響研究相對較少。本研究表明，牦牛活動強(qiáng)度對牧草的營養(yǎng)品質(zhì)有一定的影響，但各活動強(qiáng)度之間差異不顯著(P>0.05)。這說明牦牛活動強(qiáng)度在一定程度上會影響牧草的營養(yǎng)品質(zhì)，改善草地質(zhì)量狀況，利于滿足家畜營養(yǎng)需求的增長。但受放牧史的影響，各放牧處理下牧草營養(yǎng)品質(zhì)并沒有發(fā)生顯著性變化[40,43]。但與烏魯木山[41]在內(nèi)蒙古克氏針茅(Stipakrylovii)草原的研究表明,放牧?xí)r期對牧草粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量影響較大(P<0.05)，對牧草中性洗滌纖維含量影響較少(P>0.05)及王彥慶等[44]對小葉章(Deyeuxiaangustifolia)草甸牧草粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量在輕牧與重牧下差異顯著(P<0.05)，且隨放牧年限增加，牧草中性、酸性洗滌纖維含量上升，粗蛋白、粗脂肪含量呈下降趨勢的研究結(jié)果存在差異，主要考慮是草地類型、畜種差異影響導(dǎo)致，但同時也不能否認(rèn)放牧史在影響牧草品質(zhì)變化這一時間因素的作用。草地類型、畜群種類及放牧活動強(qiáng)度的不同對草地質(zhì)量狀況的影響是存在差異的。在不同的草地類型尋找適宜的放牧家畜，探索適宜的放牧率及活動強(qiáng)度，對促進(jìn)草地生產(chǎn)力發(fā)展、維護(hù)草原生態(tài)建設(shè)意義重大。從另一種角度來看，草地作為一種開放的生態(tài)系統(tǒng)，它具有發(fā)展的可逆性和資源的可更新性，而其變化的依據(jù)除了自然因素的影響之外，放牧史起著關(guān)鍵性作用。因此，只要減少或消除外界的不利因素，草地就可以進(jìn)行自我恢復(fù)和維持健康的狀態(tài)。如果采取科學(xué)合理的放牧管理體制，天然草地的易退化性是可以緩解的。

4 結(jié)論

綜上所述，牦牛放牧強(qiáng)度對青藏高原東麓甘南高寒草甸植被群落密度、可食與不可食牧草生物量比重、牧草營養(yǎng)品質(zhì)均有一定影響。牦?；顒訌?qiáng)度明顯降低了牧草地上生物量，表層土壤(0-10 cm)含水量及植被物種豐富度，潛在促進(jìn)了牧草地下生物量。并且隨牦牛活動強(qiáng)度的加大，表層土壤(0-10 cm)的溫度呈升高趨勢。長期牦牛放牧干擾可能改變高寒草甸的草地生產(chǎn)力及植被物種組成。因此，在長期以單一畜種——牦牛為主的高寒草甸，合理規(guī)劃牦牛放牧活動強(qiáng)度，對維持草地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)健康發(fā)展十分重要。

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