羅永清，岳祥飛，李玉強(qiáng)，趙學(xué)勇，丁杰萍，閆志強(qiáng)(.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,甘肅 蘭州 70000;.中國地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所,廣西 桂林 500;.甘肅省環(huán)境科學(xué)設(shè)計(jì)研究院,甘肅 蘭州 7000;.蘭州交通大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，甘肅 蘭州 70070)

水分是干旱半干旱區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的限制性因子，也是影響我國干旱和半干旱區(qū)植被特征的關(guān)鍵因素。以往的研究多以年均降水量作為因子進(jìn)行分析[1]，如我國內(nèi)蒙古半干旱草地的研究表明[2]，年均降水量與地上植被生產(chǎn)力呈線性正相關(guān)關(guān)系；內(nèi)蒙古錫林河流域羊草(Leymuschinensis)草原凈初級生產(chǎn)力的研究同樣發(fā)現(xiàn)[3]，地上生物量與年均降水量呈明顯的線性正相關(guān)關(guān)系。有關(guān)土壤呼吸的研究也有類似的結(jié)論[4]。但也有研究顯示[5]，年降水量與生態(tài)系統(tǒng)過程并非簡單的線性關(guān)系，甚至有研究表明[6]，年降水量不能很好地解釋初級生產(chǎn)力、土壤呼吸等生態(tài)過程的年際變化。其原因可能是由于關(guān)鍵生態(tài)變化的產(chǎn)生與降水可能存在非同步性，如植被生長與土壤呼吸主要發(fā)生在生長季，非生長季的降水量可能對分析結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。另一方面，生長季的降水格局也是影響生態(tài)過程的重要因素，如單次降水大小、降水間隔等對土壤和植被均有重要影響[7]。

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物體向土壤和大氣環(huán)境中返還養(yǎng)分和碳元素的主要途徑[8]。凋落物包括地上凋落物和地下凋落物，地上凋落物是由植物地上器官脫落后形成，地下凋落物主要來源于植物根系的死亡與根表脫落物的產(chǎn)生。對于一年生植物而言，生長季結(jié)束后的地上部分最終全部轉(zhuǎn)化為地上凋落物，地下根系全部死亡形成地下凋落物。地上凋落物與地下凋落物在植物-土壤物質(zhì)周轉(zhuǎn)過程中均發(fā)揮著重要作用，如在森林生態(tài)系統(tǒng)[9]，地上凋落物在土壤表層的積累和分解被認(rèn)為是影響土壤物質(zhì)累積和林下植被分布的主要因素。而在農(nóng)田或沙地等生態(tài)系統(tǒng)[10]，一方面，由于地上植被受風(fēng)力搬運(yùn)等環(huán)境因素和放牧、刈割等人類活動影響，地上凋落物向環(huán)境的返還受到不同程度的制約，另一方面，植物根系具有周轉(zhuǎn)迅速、時間和空間上的連續(xù)性等特征，地下凋落物對土壤物質(zhì)積累意義重大[8]。如農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，通過植物根系向土壤的物質(zhì)返還量甚至高于地上部分[11]。凋落物分解主要受凋落物質(zhì)量、氣候和土壤等因素影響。氣候因素方面，氣溫和降水是影響凋落物分解的主要因素。已有的研究主要集中在溫度和總降水量對凋落物分解的影響等方面[12]，而對不同降水格局方面的研究未見報(bào)道。因此，本研究選取科爾沁沙地輕度退化草地中的3種常見一年生草本植物作為研究對象，基于多年降水特征設(shè)置不同降水格局處理，對供試物種地上和地下凋落物分解率進(jìn)行了研究，旨在探索不同降水格局下草本植物的分解特征，為了解沙地物質(zhì)循環(huán)對降水格局的響應(yīng)過程和沙地可持續(xù)恢復(fù)機(jī)理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的通遼市奈曼旗境內(nèi)(N 42°55′, E 120°42′)。該區(qū)位于科爾沁沙地中南部，平均海拔340～350 m，屬溫帶大陸性半干旱氣候，冬春季干旱，多大風(fēng)天氣，大風(fēng)日數(shù)20～60 d，夏季多雨，降水主要集中在6-8月，年降水量364.6 mm，為典型的雨熱同期型氣候。地貌以平緩的流動沙丘、半流動沙丘、固定沙丘、丘間低地和甸子地鑲嵌分布為特征。優(yōu)勢灌木為差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、黃柳(Salixgordejevii)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)，草本優(yōu)勢植物包括黃蒿(Artemisiasacrorum)、狗尾草(Setariaviridis)、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelini)、冷蒿(Artemisiafrigida)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、地錦(Euphorbiahumifusa)、苦荬菜(Ixetisdenticulate)、霧冰藜(Bassiadasyphylls)等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1樣品采集與試驗(yàn)布設(shè) 2014年8月底采集凋落物樣品，采樣區(qū)為3種供試物種分布頻度較高的輕度退化和 未退化草地。地上凋落物采用整株收割法采集；收割后進(jìn)行地下凋落物樣的采集，地下凋落物分0～10 cm層和10～20 cm層采用挖掘法進(jìn)行，挖掘后將帶有根樣的土塊放置于篩網(wǎng)中(網(wǎng)孔直徑1 mm)用自來水沖洗，棄去泥沙后手動挑出非目標(biāo)植物根系。每個物種共計(jì)獲取凋落物樣品3份(1份地上樣品和2份地下樣品)，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)一步用去離子水沖洗干凈，然后65 ℃烘干48 h。樣品烘干后剪成長度2～3 cm的小節(jié)，然后裝入網(wǎng)袋(長寬均為10 cm)中，每袋裝入干樣5.00 g。

分解試驗(yàn)在透光率良好、四周敞開的遮雨棚(10 m長×5 m寬×3 m高)中進(jìn)行。2015年4月初用直徑36 cm、高45 cm的PVC管在輕度退化草地進(jìn)行原狀土芯采集，采集深度40 cm(保留5 cm的上沿)，采集后轉(zhuǎn)移至遮雨棚中預(yù)先挖好的土坑中，保證PVC管上沿與遮雨棚地面保持一致。4月15日進(jìn)行分解樣品的埋設(shè)，具體操作為：在每個PVC管中先挖出深度20 cm的土坑，然后依次將10～20 cm根樣和0～10 cm根樣埋入土坑中，回填所有挖掘出來的土壤，保證緊實(shí)度與原狀土一致，然后在表層水平放置地上凋落物并用倒“U”型細(xì)鐵絲固定。

1.2.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理 凋落物樣埋入土壤中緩沖2周后于4月29日開始處理。根據(jù)研究區(qū)歷史降水特征(1961-2014年5-9月中降水量280 mm左右)，本次研究設(shè)置3個處理，即高頻率-低強(qiáng)度降水(T1)、中頻率中強(qiáng)度降水(T2)和低頻率高強(qiáng)度降水(T3)3個處理。其中T1每5 d人工模擬降水一次，單次降水10 mm，T2每10 d降水一次，單次降水20 mm，T3每20 d降水一次，單次降水40 mm，試驗(yàn)從4月29日持續(xù)至9月10日，3個處理分別降水28，14和7次，累計(jì)降水量均為280 mm。

9月底結(jié)束本次分解實(shí)驗(yàn)，將各分解袋收集后帶回實(shí)驗(yàn)室，分別倒出各分解袋中的樣品，用自來水和去離子水分別沖洗干凈后65 ℃烘干至恒重，然后計(jì)算分解率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

供試物種的分解率采用如下公式計(jì)算：

分解率=(M0-Mt)/M0×100%

式中：M0為凋落物的初始質(zhì)量；Mt為分解后的質(zhì)量。

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用三因素方差(three-way ANOVA)分析不同物種、降水格局和凋落物分解率的差異性，方差分析后在0.05水平下用最小顯著性差異(LSD)進(jìn)行多重比較，采用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上凋落物分解特征

研究表明，不同降水格局對地上凋落物的分解有顯著的影響(圖1)，其中對于狗尾草和黃蒿，低頻高量降水處理下的分解率顯著低于其他兩種處理，高頻低量和中頻中量處理間的差異均不顯著。而對于尖頭葉藜地上凋落物的分解，3種處理間的差異均達(dá)到顯著水平，分解率隨降水頻率的減少顯著下降。另外，不同物種間的分解率也表現(xiàn)出差異性，各處理下黃蒿的分解率均高于狗尾草和尖頭葉藜，3種處理下的分解率分別為42.60%、43.17%和33.00%；狗尾草的分解率最低，3種處理下的分解率分別為26.40%、27.50%和17.00%。

2.2 地下凋落物分解特征

不同降水格局同樣對地下凋落物的分解率產(chǎn)生影響，這種影響與地下凋落物埋深和物種類型有關(guān)。不同物種間，狗尾草的分解率隨降水頻率降低逐漸下降，尤其是0～10 cm層，這種差異達(dá)到顯著水平；黃蒿的0～10 cm層地下凋落物分解率在3種處理下差異性也達(dá)到顯著水平，低頻率降水處理下的分解率顯著低于中頻率降水處理，而高頻低量處理下的分解率與其他兩個處理間的差異性不顯著；而尖頭葉藜地下凋落物分解率對不同降水格局處理的差異性不顯著。不同深度凋落物分解率的分析表明，凋落物埋深也是影響其分解率的重要因子，這種影響在不同物種間表現(xiàn)出差異性。具體表現(xiàn)為：狗尾草10～20 cm層的分解率在各處理下均顯著高于0～10 cm層，3種處理下10～20 cm層的分解率分別高出0～10 cm層18.75%、28.40%和67.98%；黃蒿在高頻低量和高量低頻處理下10～20 cm層分解率高于0～10 cm層，中頻重量下0～10 cm層的分解率高于10～20 cm層，但差異性不顯著；尖頭葉藜在3種處理下的地下凋落物分解率均表現(xiàn)為10～20 cm層高于0～10 cm層的特征，但僅在低頻高量處理下的差異性達(dá)到顯著水平(圖2)。

圖2 不同降水格局處理下狗尾草(a)、黃蒿(b)和尖頭葉藜(c)地下凋落物在0～10 cm埋深和10～20 cm埋深的分解率Fig.2 Plant belowground litter decomposition rate of S. viridis (a), A. sacrorum (b) and C. acuminatum (c) under treatments of different precipitation pattern at the depth of 0-10 cm and 10-20 cm不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)； *表示顯著性水平分別為P<0.05。The different letters mean significant difference at P<0.05; * indicate the significant level at P<0.05.

地上和地下凋落物分解率的對比發(fā)現(xiàn)，3種草本植物在不同降水格局處理下地上凋落物的分解率均顯著低于地下凋落物，3種植物地上凋落物3種降水格局處理的平均分解率為地下凋落物(0～10 cm層和10～20 cm層)平均分解率的52.17%(狗尾草)、68.97%(黃蒿)和51.67%(尖頭葉藜)。另外，三因素方差分析表明(表1)，降水格局、凋落物埋深(地上凋落物視作凋落物埋深處理的一種)和物種類型均是影響科爾沁沙地一年生草本植物凋落物分解率的重要因素。此外，降水格局與凋落物埋深、物種類型與凋落物埋深均存在二因素交互作用。

3 討論

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要過程，凋落物分解率受本底質(zhì)量和環(huán)境因素共同影響。水分和溫度被認(rèn)為是影響凋落物分解的主要驅(qū)動因子[8,11-13]。如土壤含水率與凋落物分解的相關(guān)研究表明[14]，二者具有類似的特征，即凋落物分解率隨土壤含水率的增加而提高。而已有的關(guān)于降水量和凋落物分解的研究表明，并非降水量的高低決定著凋落物的分解速率。如李雪峰等[15]的研究表明，年降水量450 mm處理下的分解率顯著高于600和850 mm處理。土壤水分含量的高低除了受降水量影響以外，還與土壤質(zhì)地、降水頻次等因素有關(guān)。另外，降水和溫度對凋落物分解和土壤呼吸的影響并非加和關(guān)系，而是更復(fù)雜的耦合關(guān)系。已有的分析表明[13]，相對氣候因子與凋落物分解的相關(guān)性更強(qiáng)。由此推斷，在水熱狀況良好的科爾沁沙地，凋落物的分解可能主要發(fā)生在生長季。如在科爾沁沙地以黃柳和小葉錦雞兒的研究表明[16]，9月至次年5月的分解率僅為10%，而次年5月至9月的分解率分別為23.34%和21.08%。該分解率低于本次研究的結(jié)果，導(dǎo)致該差異的原因可能是分解起始時間的不同，本次研究起始于4月底，此時較高的土壤溫度結(jié)合各種處理的土壤水分促進(jìn)了凋落物的分解。

有研究表明[16-17]，植物地上部分的分解率低于地下部分，本研究結(jié)果與此一致。一般認(rèn)為導(dǎo)致該差異的原因是初始質(zhì)量差異，即枝條的木質(zhì)素等難分解物質(zhì)含量高于根系[8,12,15]。劉文丹等[17]對比研究了粗根、細(xì)根、枝和葉片的分解率，結(jié)果表明，無論是石灰?guī)r基質(zhì)還是砂巖基質(zhì)，常綠植物和落葉植物的枝和葉片的分解率均低于粗根和細(xì)根。普遍認(rèn)為植物葉片的質(zhì)量高于枝、根系等器官，但該研究結(jié)果顯示葉片分解率低于根系。據(jù)此推斷，土壤中適宜的微生物環(huán)境和較好的水分狀況可能是導(dǎo)致地下凋落物分解率高于地上凋落物的重要原因。因此，在凋落物分解和植物-土壤系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)方面的研究中，凋落物的分解基質(zhì)是一個不可忽略的因素。如地下凋落物的分解主要受棲息于土壤中的微生物影響，而位于地表的地上凋落物除受地表土壤微生物和空氣中的微生物影響以外，光照[18]也在一定程度上可促進(jìn)凋落物的分解。

降水格局被認(rèn)為是影響生態(tài)系統(tǒng)變化的主要因素。近年來的研究表明，無論從全球尺度[19]還是區(qū)域尺度[7]，降水呈現(xiàn)總量年際波動較小、年內(nèi)變異增大的趨勢，極端降水和極端干旱事件頻發(fā)[19]。因此，用總降水量來評價陸地生態(tài)過程變化的準(zhǔn)確性降低。近年來一些研究逐漸開展了降水格局方面的研究，如極端干旱/降水、增減雨等方面的研究已有報(bào)道[19]。但目前的研究多集中在土壤呼吸、土壤微生物、植物個體發(fā)育與植被組成變化等方面，不同降水格局下凋落物分解方面的研究相對較少[20]。有關(guān)凋落物分解與降水方面的研究主要為大尺度多區(qū)域間凋落物分解差異的比較，在該過程中多以年均降水量或年總降水量作為因子進(jìn)行分析[21]。而植物凋落物一方面是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，另一方面其分解率受降水影響，因此，開展不同降水格局對凋落物分解影響的研究可為準(zhǔn)確預(yù)測區(qū)域尺度上凋落物分解和植被-土壤系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)提供重要理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，凋落物分解受降水格局和凋落物埋深的影響，高頻率和中頻率降水格局下狗尾草、黃蒿和尖頭葉藜的地上和地下凋落物分解率顯著降低。降水格局對凋落物分解的影響與凋落物埋深存在耦合關(guān)系，該影響主要發(fā)生在地上凋落物和0～10 cm層地下凋落物。位于土壤表層的地上凋落物分解率低于位于土壤中的地下凋落物，在凋落物分解和植物-土壤系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)方面的研究中，凋落物的分解基質(zhì)是一個不可忽略的因素。

References：

[1] Epstein H E, Burke I C, Lauenroth W K. Regional patterns of decomposition and primary production rates in the U. S. great plains. Ecology, 2002, 83(2): 320-327.

[2] Ma W H, Yang Y H, He J S,etal. Above-and belowground biomass in relation to environmental factors in temperate grasslands, Inner Mongolia. Science China Life Sciences, 2008, 51(3): 263-270.

[3] Yuan F, Han X G, Ge J P,etal. Net primary productivity ofLeymuschinensissteppe in Xilin River basin of Inner Mongolia and its responses to global climate change. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(10): 2168-2176.

袁飛, 韓興國, 葛劍平, 等. 內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原凈初級生產(chǎn)力及其對全球氣候變化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(10): 2168-2176.

[4] Zhou X H, Talley M, Luo Y. Biomass, litter, and soil respiration along a precipitation gradient in southern Great Plains, USA. Ecosystems, 2009, 12(8): 1369-1380.

[5] Hu Z M, Fan J W, Zhong H P,etal. Spatiotemporal dynamics of aboveground primary productivity along a precipitation gradient in Chinese temperate grassland. Science China Earth Sciences, 2007, 50(5): 754-764.

[6] Yang Y, Fang J, Fay P A,etal. Rain use efficiency across a precipitation gradient on the Tibetan Plateau. Geophysical Research Letters, 2010, 37(15): 78-82.

[7] Yue X F, Zhang T H, Zhao X Y,etal. Effects of rainfall patterns on annual plants in Horqin Sandy Land, Inner Mongolia of China. Journal of Arid Land, 2016, 8(3): 389-398.

[8] Luo Y Q, Zhao X Y, Wang T,etal. Plant root decomposition and its responses to biotic and abiotic factors. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 197-207.

羅永清, 趙學(xué)勇, 王濤, 等. 植物根系分解及其對生物和非生物因素的響應(yīng)機(jī)理研究進(jìn)展. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(2): 197-207.

[9] Tu Y, You Y M, Sun J X. Effects of forest floor litter and nitrogen addition on soil microbial biomass C and N and microbial activity in a mixedPinustabulaeformisandQuercusliaotungensisforest stand in Shanxi Province of China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(9): 2325-2331.

涂玉, 尤業(yè)明, 孫建新. 油松-遼東櫟混交林地表凋落物與氮添加對土壤微生物生物量碳、氮及其活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(9): 2325-2331.

[10] Luo Y Q, Zhao X Y, Ding J P,etal. Dynamics of aboveground biomass and litters in different types of dunes under vegetation restoration processes in the Horqin Sandy Land. Journal of Desert Research, 2016, 36(1): 78-84.

羅永清, 趙學(xué)勇, 丁杰萍, 等. 科爾沁沙地不同類型沙地植被恢復(fù)過程中地上生物量與凋落物量變化. 中國沙漠, 2016, 36(1): 78-84.

[11] Bolinder M A, K?tterer T, Andrén O,etal. Estimating carbon inputs to soil in forage-based crop rotations and modeling the effects on soil carbon dynamics in a Swedish long-term field experiment. Canadian Journal of Soil Science, 2012, 92(6): 821-833.

[12] Guo J F, Yang Y S, Chen G S,etal. A review on litter decomposition in forest ecosystem. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(4): 93-100.

郭劍芬, 楊玉盛, 陳光水, 等. 森林凋落物分解研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(4): 93-100.

[13] Luo Y Q, Zhao X Y, Li Y Q,etal. Root decomposition ofArtemisiahalodendron, and its effect on soil nitrogen and soil organic carbon in the Horqin Sandy Land, northeastern China. Ecological Research, 2016, 31(4): 535-545.

[14] Zhang C H, Zhang L M, Liu X R,etal. Root tissue and shoot litter decomposition of dominant speciesStipabaicalensisin Hulunbuir meadow steppe of Inner Mongolia, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(11): 1156-1166.

張彩虹, 張雷明, 劉杏認(rèn), 等. 呼倫貝爾草甸草原優(yōu)勢種貝加爾針茅根系組織和地上部分凋落物的分解. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(11): 1156-1166.

[15] Li X F, Han S J, Zhang Y. Indirect effects of precipitation on litter decomposition ofQuercusmongolica. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(2): 261-266.

李雪峰, 韓士杰, 張巖. 降水量變化對蒙古櫟落葉分解過程的間接影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(2): 261-266.

[16] Qu H, Zhao X Y, Zhao H L,etal. Litter decomposition rates in Horqin Sandy Land, Northern China: Effects of habitat and litter quality. Fresenius Environmental Bulletin, 2011, 20(12): 3304-3312.

[17] Liu W D, Tao J P, Zhang T D,etal. Decomposition of above and belowground organ litters of mid-subtropical woody plants. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(17): 4850-4858.

劉文丹, 陶建平, 張騰達(dá), 等. 中亞熱帶木本植物各器官凋落物分解特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(17): 4850-4858.

[18] Austin A T, Vivanco L. Plant litter decomposition in a semi-arid ecosystem controlled by photodegradation. Nature, 2006, 442(7102): 555-558.

[19] Lemoine N P, Sheffield J, Dukes J S,etal. Terrestrial Precipitation Analysis (TPA): A resource for characterizing long-term precipitation regimes and extremes. Methods in Ecology and Evolution, 2016, 7(11): 1396-1401.

[20] Joly F X, Kurupas K L, Throop H L. Pulse frequency and soil-litter mixing alter the control of cumulative precipitation over litter decomposition. Ecology, 2017, 98(9): 2255-2260.

[21] Brandt L A, King J Y, Milchunas D G. Effects of ultraviolet radiation on litter decomposition depend on precipitation and litter chemistry in a shortgrass steppe ecosystem. Global Change Biology, 2007, 13(10): 2193-2205.