劉建新，歐曉彬，王金成，劉秀麗(甘肅省高校隴東生物資源保護與利用省級重點實驗室，隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅 慶陽 745000)

土壤鹽堿化是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。中國鹽堿土面積3.467×107hm2(不包括濱海灘涂)，其中堿土面積為8.667×105hm2[1]。研究表明，鹽堿土中堿性鹽(Na2CO3和NaHCO3)對作物的脅迫(簡稱堿脅迫)與中性鹽(NaCl和Na2SO4)脅迫(簡稱鹽脅迫)是兩種相關(guān)但有本質(zhì)區(qū)別的不同類型脅迫[2]，堿脅迫的傷害遠大于鹽脅迫[3]。然而，關(guān)于鹽堿脅迫的研究多集中在鹽脅迫方面，堿脅迫研究鮮見報道。燕麥(Avenanuda)是禾本科燕麥屬一年生小雜糧作物，其籽粒不僅蛋白質(zhì)、脂肪和β-葡聚糖等營養(yǎng)成分豐富，還對血糖、血壓和血脂升高控制具有明顯功效[4]。甘肅省燕麥種植地NaHCO3的含量遠高于Na2CO3，成為燕麥壯苗形成和產(chǎn)量提高的重要限制因素[5]。因此，探究提高燕麥幼苗耐堿性的技術(shù)途徑具有重要實際意義。

過氧化氫(hydrogen peroxide, H2O2)是植物代謝過程中產(chǎn)生的具有毒害作用的活性氧，但新近研究發(fā)現(xiàn)，低濃度H2O2作為信號分子參與植物對鹽堿脅迫適應(yīng)的調(diào)控[6]。研究表明，H2O2作為根源信號介導(dǎo)鹽脅迫誘導(dǎo)的蠶豆(Viciafaba)氣孔關(guān)閉[7]；外源H2O2能夠緩解氧化損傷和促進脅迫蛋白表達增強小麥(Triticumaestivum)耐鹽性[8]，并減輕受旱黃瓜(Cucumissativus)葉綠體膜的傷害[9]，提高葡萄(Vitis)抗冷性[10]和水稻(Oryzasativa)鎘脅迫耐性[11]。外源H2O2是否參與堿脅迫燕麥生理響應(yīng)調(diào)控，從而提高燕麥耐堿性，目前研究未見報道。本試驗以甘肅省廣泛種植的‘定莜6號’燕麥新品種為材料，研究噴施H2O2對NaHCO3脅迫下幼苗生長及葉片活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)的影響，探討H2O2提高燕麥耐堿性的作用及其生理機制，以期為燕麥耐鹽堿栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗于2015年4-7月在甘肅省高校隴東生物資源保護與利用省級重點實驗室日光溫室進行。供試燕麥品種 ‘定莜6號’種子用1%次氯酸鈉表面消毒后在瓷盤中25 ℃催芽，選露白一致的萌發(fā)苗播種在裝滿珍珠巖的塑料盆(口徑20 cm，高14 cm)中，澆水后置日光溫室培養(yǎng)，晝/夜溫度(23±6) ℃/(17±7) ℃，相對濕度60%～80%，光照強度360～710 μmol·m-2·s-1。幼苗兩葉一心期選留長勢一致的壯苗約200株/盆，三葉一心期用Hoagland營養(yǎng)液澆灌一次，然后進行處理。

1.2 試驗方案

試驗設(shè)6個處理：1) CK(對照)：噴蒸餾水+根施蒸餾水；2) T1：噴蒸餾水+根施75 mmol·L-1NaHCO3；3) T2：噴0.01 mmol·L-1H2O2+根施75 mmol·L-1NaHCO3；4) T3：噴0.01 mmol·L-1H2O2+根施蒸餾水；5) T4：噴 0.01 mmol·L-1H2O2+根施75 mmol·L-1NaHCO3+根施5 mmol·L-1二甲基硫脲(DMTU)；6) T5：噴0.01 mmol·L-1H2O2+根施75 mmol·L-1NaHCO3+根施2 mmol·L-1抗壞血酸(ASA)。

DMTU是H2O2的淬滅劑，ASA是H2O2的清除劑，DMTU、ASA和NaHCO3實驗濃度參考文獻[5，7，9]并由預(yù)試驗篩選確定。為避免堿沖擊幼苗，NaHCO3濃度每天按25 mmol·L-1遞增至終濃度75 mmol·L-1后記為開始試驗處理。葉面噴施于每天8:00和19:00進行，噴施量以葉面滴液為限，每盆噴施量約10 mL，為降低表面張力，噴施液中加2滴吐溫-80。根部澆灌每天19:00進行，澆灌量800 mL。處理7 d后取幼苗葉片用液氮速凍后-70 ℃保存，用于測定相關(guān)生理指標。每5盆為1個重復(fù)，重復(fù)3次，隨機排列。

1.3 生理指標的測定

幼苗鮮重測定采用稱重法[5]；超氧陰離子(O2·-)含量測定按高俊鳳[12]的方法；H2O2含量參照Sergiev等[13]的方法測定；丙二醛(MDA)含量測定按李合生[14]的方法；超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性及抗壞血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量測定按陳建勛等[15]的方法；可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和脯氨酸含量測定按李合生[14]的方法；有機酸和葉綠素含量測定按高俊鳳[12]的方法。所有測定指標以單位鮮重材料計算結(jié)果，用平均值±標準差表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2003處理數(shù)據(jù)和繪圖，SPSS 20.0方差分析和Duncan法多重比較(P<0.05)。將所檢測的16項指標測定值離差標準化后進行SPSS 20.0主成分分析，結(jié)果提取4個主成分，方差貢獻率分別為57.155%、21.529%、8.393%和7.182%，累積貢獻率達94.260%，計算得出4個主成分的得分值后按王玲等[16]的方法計算隸屬函數(shù)值U(Xj)，以方差貢獻率占累積貢獻率的比重作為權(quán)重Wj，分別為0.606、0.228、0.089和0.076，按公式D=∑[U(Xj)×Wj]計算出各處理的綜合評價值(D)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaHCO3脅迫燕麥葉片內(nèi)源H2O2含量的變化和外施H2O2對燕麥幼苗生長的影響

燕麥幼苗三葉一心期進行75 mmol·L-1NaHCO3脅迫，取幼苗倒2葉檢測H2O2含量顯示，當(dāng)脅迫9 h時H2O2出現(xiàn)爆發(fā)式驟增，隨即急劇降低后轉(zhuǎn)向逐漸升高(圖1A)。H2O2“猝發(fā)”說明其可能作為一種信號參與堿脅迫響應(yīng)，隨脅迫時間延長H2O2又快速積累可能是堿脅迫傷害的表現(xiàn)。燕麥幼苗在75 mmol·L-1NaHCO3脅迫的同時噴施0.001～5 mmol·L-1H2O27 d后發(fā)現(xiàn)，0.001～1 mmol·L-1H2O2能夠提高燕麥幼苗鮮重，其中0.01 mmol·L-1H2O2效果最佳(圖1B)。因此，以0.01 mmol·L-1H2O2作為燕麥響應(yīng)堿脅迫的實驗濃度。

圖1 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下燕麥幼苗葉片內(nèi)源H2O2含量變化(A)及噴施不同濃度H2O2對幼苗鮮重的影響(B)Fig.1 Change of endogenous H2O2 contents in leaves (A) and effects of spraying 0.001-5 mmol·L-1 H2O2 for 7 days on fresh weight of oat seedlings under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress (B)CK：Control；T0：75 mmol·L-1 NaHCO3；T1：75 mmol·L-1 NaHCO3+0.001 mmol·L-1 H2O2；T2：75 mmol·L-1 NaHCO3+0.01 mmol·L-1 H2O2；T3：75 mmol·L-1 NaHCO3+0.1 mmol·L-1 H2O2；T4：75 mmol·L-1 NaHCO3+1 mmol·L-1 H2O2；T5：75 mmol·L-1 NaHCO3+5 mmol·L-1 H2O2.不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters indicate significant difference among the treatments (P<0.05). The same below.

2.2 NaHCO3脅迫下噴施H2O2對燕麥幼苗葉片O2·-、H2O2、MDA和葉綠素含量的影響

從表1可知，NaHCO3脅迫(處理T1)引起了燕麥葉片O2·-、H2O2和MDA含量的顯著升高和葉綠素含量的下降，而噴施H2O2(處理T2)有效抑制了NaHCO3脅迫下O2·-、H2O2和MDA含量升高及葉綠素含量下降的幅度；添加DMTU或ASA后部分逆轉(zhuǎn)了H2O2對NaHCO3脅迫下O2·-的抑制，卻顯著提高了H2O2含量，降低了葉綠素含量，MDA含量在添加DMTU后(處理T4)顯著升高，添加ASA后(處理T5)卻沒有明顯變化；單獨噴施H2O2(處理T3)與CK相比提高了H2O2含量，卻降低了O2·-含量，MDA含量變化不大。

表1 噴施0.01 mmol·L-1 H2O2對75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下燕麥幼苗葉片O2·-、H2O2、MDA和葉綠素含量的影響Table 1 Effect of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on O2·-, H2O2, MDA and chlorophyll contents in oat seedling leaves under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress

CK：Control，噴水spraying H2O+根部澆水root application H2O；T1：噴水spraying H2O+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3；T2：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3；T3：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根部澆水root application H2O；T4：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3+根施root application 5 mmol·L-1DMTU；T5：噴spraying 0.01 mmol·L-1H2O2+根施root application 75 mmol·L-1NaHCO3+根施root application 2 mmol·L-1ASA. 同列不同字母表示P<0.05水平差異顯著，下同。Different letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

2.3 NaHCO3脅迫下外源H2O2對燕麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

圖2表明，與CK相比，NaHCO3脅迫(處理T1)下燕麥幼苗葉片SOD、APX活性和ASA、GSH含量顯著降低，CAT和POD活性明顯升高；噴施H2O2(處理T2)提高了NaHCO3脅迫下SOD、APX活性和ASA、GSH含量，降低了CAT、POD活性；添加DMTU處理(T4)與處理T2相比SOD、CAT、POD、APX活性和ASA、GSH含量均顯著降低；施用ASA處理(T5)與處理T2相比SOD、CAT、POD、APX活性和GSH含量顯著降低，而ASA含量卻明顯升高；單獨噴施H2O2(T3)與CK相比，SOD、APX活性和GSH含量降低，CAT、POD活性提高，ASA含量變化不大。

2.4 NaHCO3脅迫下外源H2O2對燕麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表2可知，與CK相比，堿脅迫(處理T1)提高了燕麥幼苗葉片可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和脯氨酸含量，有機酸含量明顯下降；噴施H2O2(處理T2)降低了堿脅迫下可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量，提高了有機酸含量，可溶性蛋白質(zhì)含量無顯著變化；施用H2O2淬滅劑DMTU處理(T4)與處理T2相比可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸含量均顯著提高，但有機酸含量明顯下降；施用H2O2清除劑ASA處理(T5)與處理T2相比可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸含量也是顯著提高，而有機酸含量明顯下降；單獨噴施H2O2處理(T3)與CK相比，可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸含量都顯著提高，脯氨酸含量明顯下降，而有機酸含量變化不大。

2.5 外源H2O2對堿脅迫下燕麥幼苗生長的影響及其耐堿性綜合評價

由圖3A可知，與CK相比，NaHCO3脅迫(處理T1)顯著降低了燕麥植株鮮重，降幅達36.4%。噴施H2O2(處理T2)顯著緩解了NaHCO3脅迫燕麥幼苗鮮重的降幅，增添DMTU(處理T4)和ASA(處理T5)完全逆轉(zhuǎn)了H2O2對NaHCO3脅迫下燕麥幼苗鮮重下降的緩解作用；單獨噴施H2O2(處理T3)與CK相比顯著提高了燕麥幼苗鮮重，增幅為15.5%。

對檢測的O2·-、H2O2、MDA、SOD、CAT、POD、APX、ASA、GSH、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、脯氨酸、有機酸、葉綠素和鮮重16項指標進行主成分和隸屬函數(shù)分析，得出各處理燕麥幼苗的綜合評價值(D)。如圖3B顯示，與CK相比，NaHCO3脅迫(處理T1)顯著降低了燕麥幼苗的D值，噴施 H2O2(處理T2)提高了NaHCO3脅迫(處理T1)燕麥幼苗的D值；添加DMTU(處理T4)和ASA(處理T5)完全或部分逆轉(zhuǎn)了H2O2的作用；單獨噴施H2O2處理(T3)的D值顯著低于CK。

圖2 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下外源H2O2對燕麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)的影響Fig.2 Effect of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on antioxidant system in leaves of oat seedlings under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stressCK：Control，噴水spraying H2O+根部澆水root application H2O；T1：噴水spraying H2O+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3；T2：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3；T3：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根部澆水root application H2O；T4：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3+根施root application 5 mmol·L-1 DMTU；T5：噴spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2+根施root application 75 mmol·L-1 NaHCO3+根施root application 2 mmol·L-1 ASA. 下同The same below.

表2 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下噴施0.01 mmol·L-1 H2O2對燕麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Table 2 Effect of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on osmotica content in oat seedling leaves under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress

圖3 75 mmol·L-1 NaHCO3脅迫下噴施0.01 mmol·L-1 H2O2對燕麥幼苗鮮重的影響及其耐堿性綜合評價Fig.3 Effects of spraying 0.01 mmol·L-1 H2O2 on fresh weight of oat seedlings under 75 mmol·L-1 NaHCO3 stress and comprehensive evaluation to alkali resistance of oat seedlings

3 討論

3.1 堿脅迫下燕麥幼苗活性氧代謝對外源H2O2的響應(yīng)

Fedina等[17]研究發(fā)現(xiàn)，外源H2O2預(yù)處理能顯著降低鹽脅迫下大麥(Hordeumvulgare)幼苗MDA和內(nèi)源H2O2含量。Abdul等[8]指出，用H2O2浸種能夠通過緩解氧化傷害提高小麥幼苗的耐鹽性[8]。本試驗表明，堿脅迫下燕麥幼苗發(fā)生H2O2“猝發(fā)”現(xiàn)象(圖1A)，噴施H2O2能夠有效抑制堿脅迫燕麥葉片O2·-、H2O2和MDA的積累(表1)，提高植株生物量(圖1B)；而H2O2淬滅劑DMTU和清除劑ASA能夠部分逆轉(zhuǎn)H2O2抑制堿脅迫下O2·-的產(chǎn)生，并提高H2O2和MDA水平(表1)。表明H2O2可能作為一種脅迫信號能夠減輕堿脅迫誘導(dǎo)的活性氧積累對燕麥細胞膜脂的過氧化損傷。這與H2O2能夠緩解鹽脅迫小麥[8]和受旱黃瓜[9]氧化傷害的結(jié)果一致。H2O2能夠減輕活性氧積累對細胞膜脂氧化傷害的原因可能與它參與植物抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。Uchida等[6]研究表明，H2O2不僅能夠誘導(dǎo)鹽脅迫下水稻活性氧清除酶的活性，而且能夠增強脅迫相關(guān)酶基因的表達。Gao等[18]發(fā)現(xiàn)，外源H2O2通過提高SOD、CAT、APX等抗氧化酶活性，降低熱脅迫下黃瓜葉片的活性氧和MDA含量。本試驗表明，噴施H2O2提高了堿脅迫下燕麥葉片的SOD、APX活性和ASA、GSH含量，卻降低了CAT、POD活性，而H2O2淬滅劑和清除劑能夠逆轉(zhuǎn)H2O2對堿脅迫燕麥抗氧化系統(tǒng)的這種調(diào)節(jié)作用(圖2)，說明H2O2參與堿脅迫燕麥抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。這與外施H2O2可提高低溫脅迫下葡萄SOD活性[10]及鎘脅迫下水稻GSH含量[11]，降低MDA含量的結(jié)果一致[10-11]，而與外源H2O2可提高干旱脅迫下黃瓜SOD、CAT、POD、APX等活性的結(jié)果有所區(qū)別[9]。這可能與植物種類及脅迫類型等有關(guān)。外源H2O2提高植物抗氧酶活性的原因可能與它能夠上調(diào)其編碼基因表達有關(guān)[6，10]，而對抗氧化物質(zhì)含量調(diào)節(jié)的機理有待進一步探究。

3.2 堿脅迫下燕麥幼苗滲透溶質(zhì)積累對外源H2O2的響應(yīng)

積累滲透溶質(zhì)是燕麥適應(yīng)堿脅迫的重要特征[5]?？扇苄蕴呛透彼岬仁羌毎饕挠袡C滲透溶質(zhì)。本研究表明，噴施H2O2降低了堿脅迫下燕麥葉片的可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量，卻提高了有機酸含量；H2O2淬滅劑或清除劑逆轉(zhuǎn)了H2O2的這種調(diào)節(jié)作用(表2)。表明H2O2參與燕麥幼苗耐堿性適應(yīng)過程滲透溶質(zhì)積累的調(diào)控。這與外源H2O2預(yù)處理可降低NaCl脅迫下大麥葉片脯氨酸含量的結(jié)果一致[18]，但與張波等[19]的外源H2O2提高鹽脅迫下小麥可溶性糖含量的結(jié)果不同。說明不同脅迫下植物種類不同積累滲透溶質(zhì)的機制存在差異。噴施H2O2降低堿脅迫下燕麥可溶性糖含量可能是其作為信號參與調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉[7]后影響光合作用所致，游離氨基酸和脯氨酸含量下降可能與噴施H2O2后降低堿脅迫燕麥內(nèi)源H2O2含量(表1)使蛋白質(zhì)降解下降有關(guān)[20]，但H2O2促進堿脅迫下有機酸積累的機制有待進一步探討。

3.3 H2O2對堿脅迫下燕麥幼苗生物量的影響及耐堿性綜合評價

生物量是燕麥耐堿性強弱的直接指標，也是生理響應(yīng)的綜合體現(xiàn)[5]。植物生物量與參與光合作用光能吸收和傳遞的葉綠素含量密切相關(guān)[1]。本試驗表明，噴施H2O2有效抑制了堿脅迫下燕麥幼苗葉綠素含量(表1)和植株鮮重(圖3A)的降幅，H2O2淬滅劑或清除劑完全逆轉(zhuǎn)了H2O2的作用。這與Azevedo等[21]的外源H2O2能夠緩解鹽脅迫玉米(Zeamays)幼苗生長抑制的結(jié)論一致。說明外源H2O2能夠增強燕麥幼苗的耐堿性。這可能一方面歸因于H2O2對燕麥幼苗SOD、APX活性和ASA、GSH含量的提升作用(圖2)，使堿脅迫產(chǎn)生的活性氧能夠快速地被清除，從而阻止了對細胞膜脂的過氧化傷害(表1)；另一方面，可能與H2O2參與堿脅迫下燕麥幼苗滲透溶質(zhì)積累的調(diào)節(jié)有關(guān)(表2)，尤其是對有機酸積累的促進作用可能對增強燕麥適應(yīng)堿脅迫造成的高pH脅迫發(fā)揮了重要作用。為了綜合評價噴施H2O2對燕麥幼苗耐堿性的影響，采用主成分分析提取了4個獨立的綜合性指標替代所檢測的16項指標，方差累積貢獻率達94.26%，對4個主成分得分值采用隸屬函數(shù)分析綜合評價耐堿性結(jié)果顯示，噴施 H2O2顯著提高了堿脅迫下燕麥幼苗的綜合評價值，H2O2的作用可被H2O2淬滅劑或清除劑部分或完全逆轉(zhuǎn)(圖3B)，這與H2O2對生物量的影響基本一致(圖3A)，充分證明外源H2O2能夠提高燕麥幼苗對堿脅迫的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論

噴施0.01 mmol·L-1H2O2能夠顯著降低75 mmol·L-1NaHCO3脅迫下燕麥葉片中O2·-、H2O2和MDA含量；提高抗氧化酶SOD、APX活性和非酶抗氧化劑ASA、GSH含量；降低滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量，提高有機酸含量；使燕麥幼苗葉綠素含量和鮮重顯著增加；而增添H2O2的淬滅劑DMTU或清除劑ASA能夠有效逆轉(zhuǎn)H2O2的這些調(diào)節(jié)作用。說明H2O2參與了堿脅迫下燕麥幼苗活性氧代謝和滲透溶質(zhì)積累的調(diào)節(jié)，能夠緩解堿脅迫造成的氧化傷害和生長抑制，提高燕麥幼苗的耐堿性。

References：

[1] Miao L, Gong B, Nie W J,etal. Effects of exogenous IAA on photosynthetic characteristics and antioxidative system inCucumissativusseedlings under NaHCO3stress. Plant Physiology Journal, 2014, 50(6): 765-771.

苗麗, 鞏彪, 聶文婧, 等. 外源IAA對NaHCO3脅迫下黃瓜幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響. 植物生理學(xué)報, 2014, 50(6): 765-771.

[2] Yang C, Shi D, Wang D. Comparative effects of salt stress and alkali stress on growth, osmotic adjustment and ionic balance of an alkali resistant halophyteSuaedaglaucaBge. Plant Growth Regulation, 2008, 56(2): 179-190.

[3] Gong B, Wen D, VandenLangenberg K,etal. Comparative effects of NaCl and NaHCO3stress on photosynthetic parameters, nutrient metabolism, and the antioxidant system in tomato leaves. Scientia Horticulturae, 2013, 157(3): 1-12.

[4] Drzikova B, Dongowski G, Gebhardt E. Dietary fibre-rich oat-based products affect serum lipids, microbiota, formation of short-chain fatty acids and steroids in rats. British Journal of Nutrition, 2005, 94(6): 1012-1025.

[5] Liu J X, Wang J C, Wang R J,etal. Exogenous nitric oxide elevated alkali tolerance ofAvenanudaseedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 110-117.

劉建新, 王金成, 王瑞娟, 等. 外源一氧化氮提高裸燕麥幼苗的耐堿性. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(8): 110-117.

[6] Uchida A, Jagendorf A T, Hibino T,etal. Effects of hydrogen peroxide and nitric oxide on both salt and heat stress tolerance in rice. Plant Science, 2002, 163(3): 515-523.

[7] An G Y, Li B Z, Wu G L,etal. H2O2Could act as root source signal to mediate stomatal closure induced by salt stress ofViciafabaL. Plant Physiology Journal, 2012, 48(3): 265-271.

安國勇, 李保珠, 武桂麗, 等. H2O2作為根源信號介導(dǎo)鹽脅迫誘導(dǎo)的蠶豆氣孔關(guān)閉反應(yīng). 植物生理學(xué)報, 2012, 48(3): 265-271.

[8] Abdul W, Mubaraka P, Sadia G,etal. Pretreatment of seed with H2O2improves salt tolerance of wheat seedlings by alleviation of oxidative damage and expression of stress proteins. Journal of Plant Physiology, 2007, 164(3): 283-294.

[9] Liu Z J, Guo Y K, Lin S H,etal. Effects of exogenous hydrogen peroxide on ultra structure of chloroplasts and activities of antioxidant enzymes in greenhouse-ecotype cucumber under drought stress. Acta Horticulturae Sinica, 2009, 36(8): 1140-1146.

劉忠靜, 郭延奎, 林少航, 等. 外源過氧化氫對干旱脅迫下溫室黃瓜葉綠體超微結(jié)構(gòu)和抗氧化酶的影響. 園藝學(xué)報, 2009, 36(8): 1140-1146.

[10] Li X D, Hou L X, Liu X,etal. Involvement of H2O2in regulating the expression of VvIPK2in response to low temperature stress in leaves ofVitis. Acta Horticulturae Sinica, 2011, 38(6): 1052-1062.

李希東, 侯麗霞, 劉新, 等. H2O2與葡萄 VvIPK2基因表達及其低溫脅迫響應(yīng)的關(guān)系. 園藝學(xué)報, 2011, 38(6): 1052-1062.

[11] Bai X J, Liu L J, Zhang C H,etal. Effect of H2O2pretreatment on Cd tolerance of different rice cultivars. Chinese Journal of Rice Science, 2010, 24(4): 391-397.

白曉娟, 劉麗娟, 張春華, 等. H2O2預(yù)處理對不同水稻品種Cd耐性的影響. 中國水稻科學(xué), 2010, 24(4): 391-397.

[12] Gao J F. Plant Physiology Experiment Guide. Beijing: Higher Education Press, 2006: 74-77, 199-222.

高俊鳳. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo). 北京: 高等教育出版社, 2006: 74-77, 199-222.

[13] Sergiev I, Alexieva V, Karanov E. Effect of spermine, atrazine and combination between them on some endogenous protective systems and stress markers in plants. Comptes Rendus de I’ Academie Bulgare des Sciences, 1997, 51(2): 121-124.

[14] Li H S. The Experiment Principle and Technique on Plant Physiology and Biochemistry. Beijing: Higher Education Press, 2000: 184-196, 258-261.

李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù). 北京： 高等教育出版社, 2000: 184-196, 258-261.

[15] Chen J X, Wang X F. Plant Physiology Experiment Instruction. Guangzhou: South China University of Technology Press, 2006: 68-77.

陳建勛, 王曉峰. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo). 廣州: 華南理工大學(xué)出版社, 2006: 68-77.

[16] Wang L, Duan X Y, Tang M,etal. Comprehensive evaluation of physiol ogical indices of cold resistance in cymbidium under lanthanum treatment. Plant Physiology Journal, 2014, 50(8): 1177-1183.

王玲, 段曉宇, 唐敏, 等. 鑭處理下大花蕙蘭耐寒性生理指標的綜合評價. 植物生理學(xué)報, 2014, 50(8): 1177-1183.

[17] Fedina S, Nedeva D, Cicek N. Pre-treatment with H2O2induces salt tolerance in Barley seedlings. Biologia Plantarum, 2009, 53(2): 321-324.

[18] Gao Y, Guo Y K, Lin S H,etal. Hydrogen peroxide pretreatment alters the activity of antioxidant enzymes and protects chloroplast ultrastructure in heat-stressed cucumber leaves. Scientia Horticulturae, 2010, 126(1): 20-26.

[19] Zhang B, Zhang H G. Regulation of exogenous hydrogen peroxide on wheat seedling salinity tolerance. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2007, 27(12): 2491-2495.

張波, 張懷剛. 外源H2O2對小麥幼苗耐鹽性的調(diào)節(jié)作用. 西北植物學(xué)報, 2007, 27(12): 2491-2495.

[20] Lu W, Li S, Li G F,etal. Effect of H2O2on stability of rice Rubisco. Plant Physiology Journal, 2002, 38(3): 213-216.

陸巍, 李森, 李國富, 等. H2O2對水稻Rubisco穩(wěn)定性的影響. 植物生理學(xué)報, 2002, 38(3): 213-216.

[21] Azevedo N A D, Prisco J T, Enéas-Filho J,etal. Hydrogen peroxide pre-treatment induces salt-stress acclimation in maize plants. Journal of Plant Physiology, 2005, 162(10): 1114-1122.