閆家河，楊啟萌，夏明輝，武海衛(wèi)，劉煥秀，魏美才

(1.山東省商河縣森保站，山東 商河 251600； 2.濟南市森林保護站，山東 濟南 250099； 3.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟南 250014； 4.江西師范大學(xué)，江西 南昌 330022)

白蠟外齒莖蜂StenocephusfraxiniWei是危害白蠟樹屬(梣屬)Fraxinusspp.植物的重要枝梢害蟲[1-2]。自2012年在山東省商河縣發(fā)現(xiàn)以來，作者觀察研究其寄主植物、分布范圍、侵入途徑等發(fā)生危害特點，提出防治建議。

1 材料與方法

1.1 儀器 野外應(yīng)用數(shù)碼照相機EOS70D(1 500萬像素)、室內(nèi)應(yīng)用顯微圖像采集管理系統(tǒng)140萬～500萬像素CCD成像系統(tǒng)(北京斯內(nèi)克創(chuàng)新科技有限公司提供)配OLYMPUS-SZX7-1063體視顯微鏡。

1.2 寄主植物與分布范圍調(diào)查 普查商河縣白蠟樹屬植物，邀請樹木分類專家現(xiàn)場鑒定、確認白蠟外齒莖蜂寄主樹種；在山東省種植白蠟樹屬植物最多的山東省林業(yè)科學(xué)研究院東營分院、山東省林科院國家白蠟良種基地、全國白蠟苗木培育大縣—濱州市惠民縣，于白蠟外齒莖蜂危害狀最明顯的5月底6月初，采集白蠟樹屬植物當(dāng)年生枝梢，調(diào)查和確認受害寄主；在山東省濟南市、泰安市、濱州市、德州市等地區(qū)，調(diào)查白蠟外齒莖蜂危害及分布情況；綜合2014—2016年山東省林業(yè)有害生物普查結(jié)果，統(tǒng)計山東省白蠟外齒莖蜂分布范圍和發(fā)生面積。

根據(jù)魏美才提供的標本采集信息(吳淑蘭1983年采自北京市象來街至和平門，焦克龍與蔡波2007年采自天津市南開大學(xué)校園，桂炳中與戴明國2015年采自河北省任丘縣)，結(jié)合成蟲形態(tài)鑒定分布范圍。在山西省太原市、平遙縣，陜西省西安市，河南省鄭州市、洛陽市、許昌市，安徽省淮北市、合肥市，江蘇省南京市、徐州市，湖北省荊門市，湖南省長沙市等地采集白蠟樹屬受害枝條。山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院劉騰騰博士幫助進行幼蟲DNA分子測序，將各地采集枝條內(nèi)的幼蟲保存到無水酒精中。根據(jù)標本量，每個采集點隨機選取2～4頭標本，提取基因組，PCR測序，獲得Barcode片段。由于Stenocephus沒有公共條形碼序列，以條形碼序列最相似的莖蜂Curvaangusta為外群，利用MEGA7.0對全部獲得序列構(gòu)建鄰接樹NJ和最大似然樹ML；明確該蟲分布范圍。

1.3 發(fā)生與危害觀察 2012年起，在商河縣城區(qū)街道、殷巷鎮(zhèn)李集村、商河縣林業(yè)有害生物監(jiān)測防治研究中心等行道樹、四旁樹、苗圃、林帶及片林進行調(diào)查，在不同階段，采集剖檢枝梢，觀察了解幼蟲發(fā)育進度和發(fā)生危害情況。

1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 軟件及DPS數(shù)據(jù)處理軟件處理和分析長度和直徑等相關(guān)數(shù)據(jù)。處理結(jié)果以“平均值±標準差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主植物 目前僅發(fā)現(xiàn)白蠟外齒莖蜂危害美國紅梣(紅梣、洋白蠟)Fraxinuspennsylvanica、美國白梣(美國白蠟、白梣)Fraxinusamericana、絨毛白蠟(絨毛梣)Fraxinusvelutina、象蠟樹(寬果梣)Fraxinusplatypoda、花曲柳Fraxinusrhynchophylla、水曲柳Fraxinusmandshurica、花白蠟Fraxinusornus、中國白蠟(白蠟樹)Fraxinuschinensis、天山梣(新疆小葉白蠟、新疆白蠟樹)Fraxinussogdiana、披針葉白蠟(狹葉梣)Fraxinusbaroniana、歐洲白蠟(歐洲梣)Fraxinusexcelsior等11種白蠟樹屬植物。

在山東商河，白蠟外齒莖蜂最喜危害美國紅梣和絨毛白蠟，而栽培最多且速生的美國紅梣之魯蠟5號和園蠟2號品種發(fā)生最普遍、受害最重。在山東省林科院東營分院和山東省林科院國家白蠟良種基地，花曲柳和象蠟樹幾乎全部受害，美國紅梣、美國白梣、水曲柳受害較重，中國白蠟、天山梣、絨毛白蠟、歐洲白蠟等受害較輕。

在湖北荊門，湖南長沙，山東濟南(商河、歷城)、東營、濰坊(壽光)、濟寧(汶上)等地尚未發(fā)現(xiàn)對節(jié)白蠟(湖北梣、湖北白蠟)Fraxinushupehensis受害跡象；在山東濰坊(壽光)，未發(fā)現(xiàn)窄葉梣Fraxinusangustifolia受害枝梢。

2.2 分布范圍 據(jù)采集成蟲鑒定結(jié)果，已明確北京、天津、河北、山東4省(市)[1]有白蠟外齒莖蜂分布。據(jù)采集幼蟲進行DNA分子測序，利用鄰接樹NJ和最大似然樹ML兩種建樹方法，山西、陜西、河南、江蘇、安徽等地所有采集點的標本與山東商河標本得到基本一致結(jié)果，共同形成一個穩(wěn)定的分支；山西種群(平遙、太原)以較高支持率(95%)形成一個獨立分支，其他種群形成一個獨立分支(98%)；2個種群的區(qū)別不足1%(通過比例尺確定)，尚達不到種間的區(qū)別；其成蟲形態(tài)亦無明顯區(qū)別；表明所有采集點的標本均為白蠟外齒莖蜂。

根據(jù)山東省2016年林業(yè)有害生物普查結(jié)果，濟南、青島、東營、濰坊、泰安、萊蕪、濱州、德州等8市的13縣(區(qū))72個鄉(xiāng)鎮(zhèn)(街道)已有分布和不同程度發(fā)生，發(fā)生面積超過110 hm2。2017—2018年調(diào)查分析，實際發(fā)生范圍及面積已明顯增加。

2.3 發(fā)生危害

2.3.1 幼蟲始蛀點和危害部位 初孵幼蟲在1 a生枝梢的梢莖和復(fù)葉葉軸髓部的蛀道內(nèi)蛀食危害(圖1a)。與卵的分布相似，調(diào)查237個主梢莖和21個側(cè)梢莖，初孵幼蟲在主梢莖和側(cè)梢莖的第2～4層復(fù)葉最多，約占85%，其他層級復(fù)葉僅占約15%。調(diào)查189個受害復(fù)葉，受害葉軸在第3～4層復(fù)葉約占85%，其他層級復(fù)葉受害葉軸約占15%；調(diào)查229個受害復(fù)葉葉軸，初孵幼蟲在第2對小葉柄之前的占96%。

主梢莖和側(cè)梢莖卵孵化始蛀點與梢基部的距離，分別稱為主梢蛀基距和側(cè)梢蛀基距；葉軸內(nèi)卵孵化始蛀點與葉軸基部的最近距離，稱為葉軸蛀基距。經(jīng)調(diào)查，主梢蛀基距(107.07±36.81) mm，側(cè)梢蛀基距(79.86±17.70) mm，葉軸蛀基距(46.01±25.63) mm。

梢莖內(nèi)鉆出卵殼的初孵幼蟲，直接在枝梢髓部向前或向后縱橫穿行蛀食，蟲糞、蛀屑充塞堆滿蛀道，頭殼皮也混雜其中。2016年4月17日孵化的幼蟲，5月1日即有1/3蛀至枝梢基部。復(fù)葉葉軸內(nèi)的初孵幼蟲，先在葉軸髓部向前端蛀食一段，再折向葉軸基部，或縱向或橫向蛀食，最后經(jīng)葉軸基部進入梢莖髓部(圖1b)，與枝梢莖內(nèi)“原住居民”混合蛀食(未觀察兩批幼蟲是否相互殘殺)。由葉軸蛀入梢莖的多為2～3齡幼蟲，5月上旬即幼蟲孵化約10 d后由葉軸蛀入梢莖達到高峰。

a.初齡幼蟲在葉軸莖內(nèi)蛀食狀； b.小幼蟲由葉軸莖蛀入梢莖(示蛀道)圖1 白蠟外齒莖蜂幼蟲蛀食葉軸莖

2.3.2 幼蟲危害方式 白蠟樹1 a生枝梢中出現(xiàn)羽狀復(fù)葉失綠變色成青枯或干枯狀，是白蠟外齒莖蜂的最明顯危害狀，極易發(fā)現(xiàn)和辨別(圖2a，b)。復(fù)葉從青枯至干枯、自然掉落，一般歷時5～7 d，但風(fēng)雨條件下會提前掉落。幼蟲有2種危害方式導(dǎo)致落葉。一是原蛀型危害。即在復(fù)葉葉軸內(nèi)孵化的幼蟲蛀害葉軸，導(dǎo)致葉軸基部逐漸發(fā)黑壞死，復(fù)葉青枯、干枯，直至脫落或隨風(fēng)雨掉落。二是倒蛀型危害。原枝梢內(nèi)孵化幼蟲和從葉軸蛀入枝梢的幼蟲，隨著蟲齡增大，食盡枝梢髓部組織轉(zhuǎn)而倒蛀部分健康的復(fù)葉葉軸基部及基半部組織(圖3)，導(dǎo)致復(fù)葉青枯、干枯，進而脫落或隨風(fēng)雨掉落。825個落地復(fù)葉，原蛀型脫落的占29.58%，其蛀道平均長55.43(5.38～122.96)mm，始蛀點處的葉軸平均直徑1.78(1.46～2.46)mm；倒蛀型脫落的占70.42%，葉軸基部的蛀道平均長3.60(2.36～7.36)mm。

a.復(fù)葉青枯狀； b.樹冠上滿布青枯和干枯的復(fù)葉圖2 白蠟外齒莖蜂危害致復(fù)葉青枯和干枯

圖3 白蠟外齒莖蜂幼蟲倒蛀型危害方式蛀食復(fù)葉葉柄基部

2.3.3 落葉規(guī)律 5月上旬至6月下旬是復(fù)葉青枯、干枯、脫落發(fā)生期，尤以5月中旬至6月上旬最為集中。前期以原蛀型危害引起落葉為主，后期以倒蛀型危害引起落葉為主。原蛀型落葉，5月上中旬進入高峰期，6月上旬趨于結(jié)束；倒蛀型落葉，5月下旬至6月上旬達到高峰，6月下旬趨于結(jié)束。在商河縣青年路，2014年5月10日開始出現(xiàn)青枯葉，5月16日至6月10日為落葉高峰期，6月15日后落葉漸少；2016年5月4日開始有倒蛀型危害，5月12日發(fā)現(xiàn)少量青枯復(fù)葉，5月15日始顯現(xiàn)較多青枯葉、干枯葉，5月下旬至6月上旬為落葉高峰，6月中下旬趨于結(jié)束；2015年5月6日至6月20日落葉量分析見圖4。

6—7月是幼蟲蛀食高峰期，也是復(fù)葉青枯、干枯脫落期，此時白蠟主梢從基部至頂端，一般有6～10層復(fù)葉。調(diào)查的116個受害主梢中共有235個復(fù)葉受害脫落。第2層復(fù)葉占比最高，30.21%；第3～5層復(fù)葉占比漸次降低，分別占26.81%，21.70%，13.19%；第1，6，7層復(fù)葉占比均小于3%。同層中1對復(fù)葉均脫落的，亦以第2層所占比例最高，第3～5層漸次降低。

圖4 白蠟外齒莖蜂幼蟲原蛀型、倒蛀型危害枝梢致復(fù)葉落葉量變化

2.3.4 幼蟲種群數(shù)量變化 4—5月幼蟲危害初期，商河縣城青年路上單個枝條上有蟲量(含有效卵)多為1～6頭，最多26頭(梢莖內(nèi)19頭、葉軸內(nèi)7頭)；6—8月能發(fā)育為老熟幼蟲，且第2年春能正?；加鸹?，單枝最多有8頭，大多為1～3頭。2015—2018年調(diào)查1 830個越冬后有蟲枝，有活蟲2 732頭，平均單枝有活蟲1.49頭；其中有1頭活蟲的681個，占24.9%；有2頭的766個，占28.0%；有3頭的711個，占26.0%；有4頭的424個，占15.5%；有5頭的130個，占4.8%；有6頭的12個，有8頭的僅見1個。2015—2017年每年3—4月調(diào)查，越冬后的623個受害枝條中366個為有活蟲枝條，共有799頭預(yù)蛹、蛹和成蟲；有蟲枝平均有活蟲2.18頭/枝，受害枝平均有活蟲1.28頭/枝，幼蟲自然死亡率為41.3%。

2.3.5 寄主受害率 白蠟外齒莖蜂主要危害白蠟樹的當(dāng)年生主梢。2015年4—5月商河縣城青年路的美國紅梣和絨毛白蠟主梢受受害率57.75%，側(cè)梢受害率5.33%。2015年6—8月和2016年4—8月，在商河縣城區(qū)、街鎮(zhèn)，洋白蠟和美國白蠟有蟲株率91.1%；在危害較重的縣城區(qū)青年路上，有蟲株率100%，主梢受害率達75.36%。

3 防治建議

3.1 掛粘蟲板 莖蜂成蟲對黃色粘蟲板趨性最強[3-4]。生產(chǎn)中，在適時監(jiān)測預(yù)報基礎(chǔ)上，可于4月上中旬成蟲羽化期，在白蠟樹冠外圍枝條上(盡量往高處)懸掛杏黃色或桔黃色粘蟲板。成蟲數(shù)量多時，應(yīng)增加粘蟲板數(shù)量。這種方式減少成蟲基數(shù)作用明顯，但在樹冠外圍中上部枝條上懸掛作業(yè)有一定難度和不便。

3.2 剪除蟲枝 蟲量較多的發(fā)生區(qū)，可在冬春季結(jié)合樹木整形修剪，剪除樹冠外圍和中上部1 a生健壯枝條并燒毀，可有效減少蟲口基數(shù)。

3.3 噴藥防治 對嚴重發(fā)生區(qū)(如對街容街貌要求高的街道、單位庭院及重要品種繁育圃)，在精準監(jiān)測預(yù)報基礎(chǔ)上，于成蟲發(fā)生最高峰期和產(chǎn)卵期(頂梢長約10 cm)，對樹冠外圍(苗木中上部枝葉)噴施內(nèi)吸性作用強的10%吡蟲啉1 500倍液+1.2%苦煙乳油[5]1 000倍液，隔7 d復(fù)噴1次，對成蟲及初孵幼蟲有一定殺傷作用。

3.4 樹干注藥防治 在樹木發(fā)芽初期或卵孵化初期，受害嚴重的成年大樹樹干注射5%或10%吡蟲啉2～3倍液，經(jīng)試驗防治效果顯著。

3.5 保護天敵 致病菌和螞蟻、蜘蛛等天敵是抑制幼蟲種群的主要制約因素。在防控上，盡量減少用藥環(huán)節(jié)和化學(xué)防治措施，保護利用天敵，維護自然生態(tài)平衡。

4 討論

目前，通過標本采集和鑒定，已確認白蠟哈氏莖蜂實為白蠟外齒莖蜂的同物異名[1-2]，已知分布范圍為北京、天津、河北、山東、山西、陜西、河南、江蘇、安徽9省市。而相關(guān)文獻記載，白蠟哈氏莖蜂分布范圍還包括湖南、四川、甘肅甚至東北、華南等更廣區(qū)域[3,6-10]；根據(jù)現(xiàn)有情況推測，亦很可能為白蠟外齒莖蜂，但需進一步采集鑒定。

我國白蠟樹屬植物現(xiàn)有30多個樹種，本研究明確白蠟外齒莖蜂的寄主11種。由于很多樹種葉果形態(tài)相近，且栽培型、觀賞型品種和變種眾多，非樹木分類專家難以準確鑒別。因此，白蠟外齒莖蜂的全部寄主，需樹木分類專家協(xié)助在更廣分布范圍調(diào)查確定。

在山東省林科院東營分院及國家白蠟良種基地的眾多白蠟樹種、品種中，中國白蠟、天山梣、絨毛白蠟等樹種受害較輕，分析認為可能與這些樹種在鹽堿偏重地區(qū)1 a生枝梢較短、不利于成蟲產(chǎn)卵、容易錯過產(chǎn)卵期有關(guān)；而絨毛白蠟則因在濟南市商河縣、濱州市惠民縣等土壤鹽堿相對較輕地區(qū)當(dāng)年生枝梢生長量較大、易于成蟲產(chǎn)卵而受害較重，特別是歐洲白蠟在新生枝梢較短的東營和濰坊雖不受害，卻在生長量較大的濱州市惠民縣受害較重；在南京、合肥等地的中國白蠟也因新生枝梢較短而受害較輕。

2017年在湖北省荊門市、湖南省長沙市調(diào)查對節(jié)白蠟、光蠟樹F.griffitbii未發(fā)現(xiàn)受害跡象，是兩省暫無該蜂分布，還是有該蜂分布但不危害2個樹種，有待繼續(xù)調(diào)查。

幼蟲自然死亡率高的原因主要有3點。一是營養(yǎng)有限，自然競爭死亡。隨著幼蟲食量增大，葉軸內(nèi)幼蟲也進入梢莖內(nèi)蛀食，枝梢髓部組織營養(yǎng)有限，而新梢生長遠不能滿足部分中小齡幼蟲，優(yōu)存劣汰，死亡時間4—5月。最終只能存活1～8頭，大多1～3頭。二是幼蟲感病。剖檢枝條時，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)蟲體軟腐、發(fā)霉或干尸萎縮。感病死亡的既有5—6月的中老齡幼蟲，也有越夏越冬的老熟幼蟲和預(yù)蛹。三是天敵因素，主要有螞蟻，另有蜘蛛、螨等捕食性天敵進入蛀道內(nèi)捕殺。同時，發(fā)現(xiàn)管氏腫腿蜂SclerodermusguaniXiao et Wu、蛀姬蜂Schreineriasp.、金小蜂科Pteromalidae、廣肩小蜂科Eurytomidae等至少4種幼蟲期寄生蜂。管氏腫腿蜂成蟲進入蛀道產(chǎn)卵寄生莖蜂幼蟲，幼蟲危害期寄生率15.2%，越夏越冬期寄生率5.74%。

這些天敵之所以能進入蛀道，主要是幼蟲取食復(fù)葉葉軸基部組織、致復(fù)葉脫落后枝條產(chǎn)生孔洞，得以與外界聯(lián)通，從而使天敵、雨水或病菌進入。也可以認為，正是幼蟲維持生命的取食行為，同時給其生存帶來了威脅，從而使其種群能夠保持在一個相對穩(wěn)定的水平。

需要指出，4月上中旬成蟲羽化前，不少地段白蠟枝梢的預(yù)羽化孔處即產(chǎn)生小孔。這并非成蟲提前羽化，而是受害枝內(nèi)老熟幼蟲(或預(yù)蛹)被螞蟻、蜘蛛等捕食性和寄生性天敵致死后，出蜇活動的天敵出入口和通道之一(由于莖蜂幼蟲提前做好的預(yù)羽化孔僅殘存表皮，螞蟻或寄生蜂成蟲能較易破皮成孔而出入)。實際上，從當(dāng)年7—8月直至翌年4月間，枝條的預(yù)羽化孔部位即有少量小孔出現(xiàn)。正常的羽化孔與天敵出入孔的區(qū)別是，羽化孔的整個暈圈周邊及孔口略凹陷、紅褐色，孔及枝內(nèi)邊緣新鮮，同時有的成蟲羽化后羽化孔蓋還繼續(xù)留存在孔口(有時不易發(fā)現(xiàn))；而天敵出入孔的周邊幾乎無暈圈，孔口外圈不凹陷、一般不紅褐色，孔及枝內(nèi)邊緣陳舊、不新鮮，有時有灰塵等。如上所述，2015—2016年每年3—4月調(diào)查的233個有害無蟲枝，92個枝條上出現(xiàn)小孔，大都是天敵進出蛀道的通道。

幼蟲在1 a生枝梢髓內(nèi)串食危害有3種后果。一是阻礙水分和養(yǎng)分輸導(dǎo)，影響材質(zhì)和生長；二是造成部分復(fù)葉青枯、干枯并提前脫落，尤其5—6月城區(qū)街道、庭院地面落葉較多，影響街容街貌，給環(huán)衛(wèi)工人增大工作量；三是危害一些速生品種的1～2 a生苗木或主梢，容易造成風(fēng)折，影響苗木繁育及長勢。作者認為幼蟲蛀食1 a生枝梢對大樹危害性較小，原因是7—8月絕大部分幼蟲即老熟、停止取食、休眠或滯育越夏并以預(yù)蛹越冬，對后期枝梢的影響趨于平緩，加之枝梢的自愈力較強，即使枝梢每年遭受危害，其枝梢髓部多能自行愈合，水分、養(yǎng)分通暢，對大樹樹勢影響甚微。其最大危害性在于多年連續(xù)危害后，可使木材材質(zhì)尤其是心材部分受到明顯影響，髓部即使能夠自愈，但易變色、腐爛，影響美觀和使用。

志謝：承浙江大學(xué)何俊華教授、中國林業(yè)科學(xué)研究院曹亮明博士鑒定腫腿蜂學(xué)名，中國科學(xué)院動物研究

所肖暉副研究員鑒定金小蜂和廣肩小蜂學(xué)名，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉經(jīng)賢副教授鑒定姬蜂學(xué)名，山東省林業(yè)科學(xué)研究院劉德璽研究員、王振猛高級工程師等在寄主植物鑒別中給予支持和幫助，南京林業(yè)大學(xué)史鋒厚博士、淮北市森防站李玉榮研究員、江蘇省徐州市森防站郭同斌研究員、徐州市銅山區(qū)森防站錢桂芝研究員等幫助采集白蠟受害枝條，山東省森防站高級工程師張秋梅提供山東省分布范圍，商河縣森保站王濤、王晶、王登利等幫助進行試驗觀察，特致謝意！