黃偉康 孔祥義 柯用春 王 爽 李秋潔 符啟位 吳乾興 劉 勇

（三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院，海南三亞 572000）

普通大薊馬〔Megalurothrips usitatus（Bagrall）〕又稱豆大薊馬、豆花薊馬，是纓翅目（Thysanoptera）薊馬亞族〔Thripina（Stephens）Priesner〕大薊馬屬（MegalurothripsBagrall）昆蟲（韓運(yùn)發(fā)，1997）。普通大薊馬廣泛分布于世界各地，寄主范圍廣，為害嚴(yán)重，防治困難，經(jīng)濟(jì)損失巨大。豇豆是海南地區(qū)重要的冬種北運(yùn)蔬菜之一，也是三亞市農(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)來(lái)源。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，海南省豇豆每年種植面積達(dá)2萬(wàn)hm2（唐良德，2015a）。普通大薊馬作為海南豇豆上的主要害蟲（范詠梅 等，2013；肖春雷 等，2014），導(dǎo)致豇豆“黑頭黑尾”，嚴(yán)重影響豇豆品質(zhì)。本文從普通大薊馬的地理分布、鑒定方法、寄主與為害、生物學(xué)特性以及防治方法等方面進(jìn)行總結(jié)，以期為普通大薊馬的有效防治提供參考。

1 地理分布

世界上已報(bào)道普通大薊馬主要分布在中國(guó)、日本、菲律賓、印度、斯里蘭卡、澳大利亞、馬來(lái)西亞、斐濟(jì)、基里巴斯、印度尼西亞、尼日利亞、泰國(guó)、巴基斯坦等國(guó)家（Miyazaki et al.，1984；Mound &Walker，1987；Bernardo，1991；Singh et al.，1995； 韓 運(yùn) 發(fā)，1997；Mound & Azidah，2009；Dialoke & Bosah，2015；Iftikhar et al.，2016）（圖 1），中國(guó)境內(nèi)出現(xiàn)的區(qū)域有臺(tái)灣、海南、貴州、陜西、湖北、云南、浙江等地（韓運(yùn)發(fā)，1997；唐國(guó)文 等，2002；袁成明 等，2008；鄭建武，2010；酈衛(wèi)弟 等，2012；楊真，2016）。

圖1 普通大薊馬〔Megalurothrips usitatus（Bagrall）〕在世界各地的分布

2 鑒定方法

2.1 形態(tài)學(xué)鑒定

薊馬體型小，采集標(biāo)本后常保存在60%～75%酒精中，再經(jīng)過(guò)浸解、洗滌、整姿封蓋等步驟后在顯微鏡下進(jìn)行鑒定（唐國(guó)文 等，2002）。普通大薊馬主要以雌蟲形態(tài)來(lái)鑒定：雌成蟲體長(zhǎng)約1.6 mm，蟲體棕色到褐色，褐色觸角念珠狀略向前延伸，觸角8節(jié)，第3、4節(jié)端部收縮為頸狀，各具一長(zhǎng)叉狀感覺錐；具復(fù)眼和單眼，單眼間鬃很長(zhǎng)，位于前后單眼外側(cè)連線上，單眼后鬃短小；口器銼吸式，跗節(jié)、前足脛節(jié)大部分以及中、后足脛節(jié)端部為黃色；狹窄的翅周緣著生細(xì)長(zhǎng)纓毛，前翅近基部1/4處及近端部無(wú)色，中部和端部褐色。頭略寬于長(zhǎng)，兩頰近平行。前胸背板前角鬃發(fā)達(dá)，后緣鬃3對(duì)，中間1對(duì)最長(zhǎng)，前胸背板后緣角各具1對(duì)長(zhǎng)鬃。中胸內(nèi)叉骨具小刺，后胸內(nèi)叉骨則無(wú)刺；后胸背板具1對(duì)鐘形感覺孔。前翅前脈鬃11～14根，等距離排列，前脈端鬃2根，后脈鬃11～14根。腹部腹板無(wú)附屬鬃，第7腹板后緣鬃中間1對(duì)著生于后緣前方，第8節(jié)背板后緣梳不完整，僅兩側(cè)有，中間缺如（范詠梅 等，2013）。

2.2 分子生物學(xué)鑒定

薊馬的分子檢測(cè)鑒定技術(shù)主要以不同種類薊馬的基因序列或蛋白質(zhì)為靶標(biāo)，根據(jù)其序列差異對(duì)不同種類薊馬進(jìn)行區(qū)分。目前用于薊馬鑒定的分子檢測(cè)技術(shù)主要包括隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記技術(shù)（random amplification polymorphic DNA，RAPD）、限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記技術(shù)（restriction fragment length polymorphism，RFLP）、特征序列擴(kuò)增區(qū)域標(biāo)記技術(shù)（sequence characterized amplified region，SCAR）、 種 特 異 性PCR標(biāo) 記（species-specific PCR，SSP）和實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)（real time fluorescent quantitative polymerase chain reaction，F(xiàn)QPCR）等（喬瑋娜，2012）。蘇美鳳等（2017）對(duì)普通大薊馬的mtDNACOⅠ基因序列進(jìn)行測(cè)序分析并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同地理種群未產(chǎn)生較大的遺傳分化。

3 寄主與為害

目前普通大薊馬的為害呈擴(kuò)張趨勢(shì)。Duraimurugan和Tyagi（2014）研究表明，以前普通大薊馬主要在春、夏季為害，現(xiàn)在為害時(shí)間擴(kuò)大為春、夏、秋3個(gè)季節(jié)。Mound和Walker（1987）研究表明，普通大薊馬的寄主有28種，分屬9科，其中16種為豆科植物，隨著研究的深入新的寄主被逐步報(bào)道（表1）。在斯里蘭卡普通大薊馬的寄主有豆科的花生、木豆、耳葉決明、檉麻、尖葉豬屎豆、異葉山螞蝗、刺桐、墨西哥丁香、萊豆、菜豆、三裂葉野葛、大花田菁、黑綠豆、豇豆，白花菜科的醉蝶花，金虎尾科的風(fēng)箏果（Tillekaratne et al.，2012）；在印度尼西亞普通大薊馬主要寄主有綠豆、花生和大豆（Miyazaki et al.，1984；Indiati，2016）；在印度Men和Kandalkar（2000）首次發(fā)現(xiàn)向日葵上也存在普通大薊馬；在尼日利亞普通大薊馬主要為害木豆（Dialoke，2013）；在馬來(lái)西亞普通大薊馬也可為害芒果，寄主有含羞草、醉蝶花、光頭稗和赤道櫻草（Aliakbarpour & Salmah，2011；Aliakbarpour & Che，2012）；在菲律賓馬鈴薯也是普通大薊馬的寄主之一（Galvez et al.，2005），普通大薊馬也被認(rèn)為是玉米上的次要害蟲（Litsinger et al.，2007）。在中國(guó)臺(tái)灣普通大薊馬主要為害紅豆、大豆、花生、木豆等豆科作物以及柑橘（Chiu et al.，1991；Chang，1992；邱海燕 等，2014）；在貴州普通大薊馬可以為害棒豆、豇豆、扁豆、菜薹、絲瓜、蘿卜、茄子（袁成明 等，2008）；在湖北武漢主要為害菜豆（唐國(guó)文 等，2002）；在云南主要為害煙草和臍橙，其他非作物寄主有決明和白花三葉草（徐淑娟 等，2012；Xie et al.，2012；楊真，2016）；在海南主要為害豇豆（范詠梅 等，2013）。

表1 普通大薊馬的寄主分類

普通大薊馬可為害豇豆整個(gè)生育期，主要通過(guò)成蟲和若蟲銼吸植物表皮從而影響豇豆的正常生理活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致苗期葉片起皺卷曲，生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)育受阻，花器腐爛、凋落以及造成豇豆果莢“黑頭和黑尾”現(xiàn)象，嚴(yán)重影響豇豆品質(zhì)（唐良德 等，2015a）。普通大薊馬能夠傳播植物病毒（Chen & Chan，1987），如煙草線條病毒（Tobacco streak virus，TSV）（Rao et al.，2015），花生和豇豆上的 TSV（Shukla et al.，2005），花生芽壞死病毒（Peanut bud necrosis virus，PBNV）等（Sreekanth et al.，2002）。

4 室內(nèi)飼養(yǎng)及毒力測(cè)定方法

目前普通大薊馬的飼養(yǎng)主要采取寄主飼養(yǎng)法，飼養(yǎng)溫度為（26±1）℃，如可以采用四季豆豆莢飼養(yǎng)普通大薊馬（唐良德 等，2017），也可采用豇豆豆莢飼養(yǎng)（邱海燕 等，2014）。Tang等（2015）研究表明，在豌豆、菜豆、豇豆和大萊豆中，菜豆最適合普通大薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育，而大萊豆則最不適合。薊馬室內(nèi)毒力測(cè)定主要采用葉管藥膜法或在此基礎(chǔ)上加以改進(jìn)的豆管藥膜法（唐良德 等，2015b；孫靖雨 等，2017）。

5 生物學(xué)特性

5.1 空間分布型

關(guān)于普通大薊馬的空間分布型研究報(bào)道較少。普通大薊馬在海南豇豆田間分布為聚集分布，且個(gè)體之間為相互吸引，在豇豆上垂直空間與水平空間均呈聚集分布（范詠梅 等，2013）。普通大薊馬的雌蟲和雄蟲在紅豆花期中期呈聚集分布，若蟲呈隨機(jī)式分布（Chang，1992）。旱季和雨季芒果園中普通大薊馬的成蟲和若蟲均在果樹上呈聚集分布，成蟲則在雜草（含羞草、醉蝶花、光頭稗和赤道櫻草）中均勻分布，但若蟲在雜草上均呈聚集分布（Aliakbarpour & Salmah，2011）。

5.2 環(huán)境對(duì)普通大薊馬生長(zhǎng)發(fā)育的影響

溫度對(duì)普通大薊馬的存活率影響顯著。在15～35 ℃時(shí)，普通大薊馬世代發(fā)育歷期為10.57～46.29 d，其中卵期 2.72～8.71 d，若蟲期3.54～16.24 d，預(yù)蛹期 0.76～3.62 d，蛹期 2.02～8.74 d，產(chǎn)卵前期為1.00～9.16 d；各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度呈二次回歸關(guān)系，且顯著相關(guān)。卵、若蟲、預(yù)蛹及蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為6.18、9.80、9.37、8.83℃，有效積溫依次為 76.55、76.77、17.06、46.73 ℃，完成世代發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為9.35 ℃和238.87 ℃。成蟲壽命與溫度呈反比關(guān)系；30 ℃時(shí)產(chǎn)卵量最高，分別是15 ℃和35 ℃下的3.84倍和8.87倍（邱海燕 等，2014）。

土壤含水率與土壤類型顯著影響普通大薊馬蛹的發(fā)育歷期和羽化率，在沙壤土中75%的薊馬在土層1 cm深處化蛹，在粘土中薊馬的化蛹率降低，土壤含水量過(guò)高或過(guò)低均不適宜普通大薊馬的化蛹，土壤含水量為15%且土壤類型為砂壤土?xí)r薊馬的發(fā)育歷期最短（Chang，1989；韓云 等，2015）。

不同寄主對(duì)普通大薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育影響不同，在菜豆上其卵期最短且存活率最高，在大菜豆上卵期最長(zhǎng)且存活率最低（Tang et al.，2015）。馬來(lái)西亞芒果園中旱季普通大薊馬的種群數(shù)量明顯多于雨季（Aliakbarpour & Salmah，2011）?；ㄉ仄胀ù笏E馬的種群數(shù)量跟降雨量呈負(fù)相關(guān)，與溫度呈正相關(guān)（Kandakoor et al.，2012）。普通大薊馬在豇豆嫩葉上的凈增殖率和周限增長(zhǎng)率最高、種群加倍時(shí)間最短（譚珂 等，2015a），兩性生殖所產(chǎn)后代比孤雌生殖所產(chǎn)后代壽命要短，但不同成蟲性比對(duì)后代無(wú)影響（譚珂，2015b）。云南昆明白花三葉草上普通大薊馬種群與西花薊馬種群呈負(fù)相關(guān)（Xie et al.，2012）。

5.3 普通大薊馬對(duì)顏色的趨性

研究表明，波長(zhǎng)為440～461 nm的藍(lán)光及其對(duì)應(yīng)的藍(lán)色和淺藍(lán)色色卡對(duì)普通大薊馬成蟲的吸引率顯著高于其他虛擬波長(zhǎng)對(duì)應(yīng)的顏色色卡（唐良德 等，2015c），藍(lán)色誘蟲板誘殺薊馬效果顯著好于黃色誘蟲板（邱海燕 等，2015），誘引能力依次為藍(lán)＞白＞黃＞綠（Chang，1990a）。在豇豆田中藍(lán)色、淺藍(lán)色和白色引誘普通大薊馬的效果優(yōu)于黃色、綠色、粉紅色、灰色、紅色和黑色（Tang et al.，2016）。室內(nèi)和田間的試驗(yàn)結(jié)果表明，普通大薊馬最嗜好的顏色為藍(lán)色。

6 防治

6.1 農(nóng)業(yè)防治及物理防治

目前普通大薊馬的農(nóng)業(yè)防治手段主要有田間除草、調(diào)節(jié)作物種植密度等。物理防治主要為防蟲網(wǎng)、誘蟲粘板等。每667 m2懸掛藍(lán)色粘蟲板21塊，朝南放置，高度為1 m時(shí)防效最好（云天海等，2012）。研究表明，80目防蟲網(wǎng)和綠色防蟲網(wǎng)可有效降低薊馬的發(fā)生量（羅豐 等，2014；張瑞敏 等，2015）。除草能有效降低普通大薊馬的數(shù)量，其中木豆田無(wú)雜草的普通大薊馬種群數(shù)量顯著低于未除草和30 d除草1次的木豆田（Das & Trivedi，2000）。Dialoke（2013）研究表明，10月種植的木豆比4月種植的木豆上的普通大薊馬種群數(shù)量少，木豆種植密度高的田間普通大薊馬種群數(shù)量較少。

6.2 化學(xué)防治

豇豆上普通大薊馬的防治手段主要是化學(xué)防治。用于防治薊馬的農(nóng)藥有多種，但不科學(xué)的使用會(huì)帶來(lái)抗藥性、農(nóng)藥殘留超標(biāo)、環(huán)境污染等問題。目前用來(lái)防治普通大薊馬的農(nóng)藥主要有乙基多殺菌素、多殺菌素、吡蟲啉、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、吡蚜酮和烯啶蟲胺混劑、吡蚜酮和呋蟲胺混劑、除蟲菊酯、噻蟲嗪與氯蟲苯甲酰胺混劑、螺蟲乙酯、溴氰蟲酰胺等。研究表明，木豆花上薊馬的防治指標(biāo)是15頭·花-1（Peter & Govindarajulu，1990）；豇豆閉花前施藥的防效要優(yōu)于閉花后（唐良德 等，2016a）。在不同藥劑對(duì)普通大薊馬的毒力測(cè)定中，前人的研究結(jié)果大多認(rèn)為乙基多殺菌素的毒力高（孔祥義 等，2012；李現(xiàn)玲和宋娜，2012；肖春雷 等，2014；陳劍山 等，2015；唐良德 等，2015b）。桑松等（2014）研究表明，溴氰蟲酰胺可分散油懸浮劑防治普通大薊馬的持效性較好，但速效性較差。劉奎等（2014）測(cè)定了6種殺蟲劑對(duì)普通大薊馬的毒力，其毒力大小為甲維鹽＞阿維菌素＞毒死蜱＞高效氯氰菊酯＞啶蟲脒＞吡蟲啉。劉幕蓮等（2015）研究表明，75%吡蚜·呋蟲胺水劑（吡蚜酮和呋蟲胺混劑）、15%唑蟲酰胺懸浮劑與50%蟲螨腈水劑混配防治普通大薊馬效果最好。Dialoke和Bosah（2015）研究表明，植物源殺蟲劑印楝素防控薊馬效果差，不建議在田間使用。唐良德等（2016b）對(duì)普通大薊馬進(jìn)行了抗藥性監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明，2014年普通大薊馬三亞種群對(duì)甲維鹽、高效氯氰菊酯和吡蟲啉產(chǎn)生了低水平抗性，澄邁種群對(duì)甲維鹽產(chǎn)生了低水平抗性，?？诜N群對(duì)藥劑仍處于相對(duì)敏感水平，2015年三亞種群對(duì)甲維鹽、乙基多殺菌素、吡蟲啉和啶蟲脒藥劑的抗性倍數(shù)有所增加，但仍處于低水平抗性，對(duì)高效氯氰菊酯產(chǎn)生了中等水平抗性，澄邁和海口種群對(duì)藥劑處于相對(duì)敏感水平。孫靖雨等（2017）建立了普通大薊馬對(duì)啶蟲脒的室內(nèi)敏感毒力基線，并檢測(cè)了海南省三亞市崖城鎮(zhèn)、樂東縣黃流鎮(zhèn)、澄邁縣金江鎮(zhèn)田間種群對(duì)啶蟲脒的抗藥性。

防治普通大薊馬的藥劑種類多，其中多殺菌素、乙基多殺菌素、吡蚜·呋蟲胺、唑蟲胺與蟲螨腈互配、甲氨基阿維菌素與苯甲酸鹽互配、啶蟲脒對(duì)薊馬的防效好，建議不同作用機(jī)理的農(nóng)藥交替使用；而吡蟲啉、噻蟲嗪、除蟲菊酯防治薊馬效果較低，已不建議使用。

6.3 生物防治

保護(hù)和大量繁殖、釋放天敵，開展普通大薊馬的生物防治，是有效防治薊馬為害并延緩其抗藥性的重要途徑。自然界中薊馬的天敵有很多，如捕食天敵蝽類、草蛉類和瓢蟲類等，以及寄生性天敵如寄生蜂類，還有致病性真菌類和線蟲（喬瑋娜，2012）。普通大薊馬的天敵有小花蝽、寄生蜂和大草蛉幼蟲等。研究表明，大草蛉幼蟲對(duì)普通大薊馬具有良好的控害潛能，普通大薊馬是適宜大草蛉生長(zhǎng)發(fā)育的天然獵物（唐良德 等，2017）；月側(cè)姬小蜂能寄生薊馬，但寄生率不高（Chang，1990b）；南方小花椿也能有效控制普通大薊馬數(shù)量（Wang et al.，2002）。

7 總結(jié)和展望

普通大薊馬廣泛分布于世界各地，寄主范圍廣，隱蔽性強(qiáng)，為害嚴(yán)重，造成經(jīng)濟(jì)損失大，且現(xiàn)因不合理使用農(nóng)藥，其抗藥性逐漸凸顯，嚴(yán)重威脅著農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。但目前普通大薊馬的防治主要以化學(xué)防治為主，農(nóng)業(yè)防治、生物防治和物理防治較少。雖有不少非化學(xué)防治技術(shù)可以有效降低普通大薊馬的種群數(shù)量，但因見效慢，導(dǎo)致很多農(nóng)戶不愿意采用，這進(jìn)一步加快了普通大薊馬的抗藥性產(chǎn)生的速度。在未來(lái)研究中，應(yīng)致力于減緩普通大薊馬的抗藥性產(chǎn)生的速度。

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