何苗，寧虎森，羅青紅，吉小敏,2，雷春英,2

(1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830063;2.新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,新疆 博州 833300)

全球氣候變暖，土地沙化已成為人類社會(huì)所面臨的最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題之一。截至2014年，全國沙化土地面積為172.12萬km2，新疆沙化土地和具有明顯沙化趨勢的土地面積達(dá)74.71萬km2和4.71萬km2，分別占全國的43.4%和15.68%[1]。近年來，新疆實(shí)施一系列防沙治沙工程項(xiàng)目，取得了一定的成果，但局部地區(qū)沙漠化發(fā)展擴(kuò)大和風(fēng)沙危害嚴(yán)重的態(tài)勢仍未得到根本遏制。運(yùn)用植物材料治沙是“生物治理技術(shù)”的主要內(nèi)容，是實(shí)現(xiàn)沙漠治理的最有效途徑。多年研究與實(shí)踐也證明，我國西部干旱、半干旱區(qū)，真正能發(fā)揮作用的植物一般為多年生灌木、半灌木和草本。但沙化土地分布區(qū)自然環(huán)境條件惡劣，篩選適應(yīng)沙區(qū)環(huán)境的植物就成為生物治沙的重要環(huán)節(jié)。

關(guān)于耐旱植物生理生態(tài)適應(yīng)性，前人已做了大量研究工作。尹立河等[2]通過比較毛烏素沙漠4種植物水勢特征，得出不同植物葉水勢的變化因種類、季節(jié)、氣候條件的不同而異，但凈輻射量是主要影響因子。周瑞蓮等[3]通過分析不同生境中沙生植物體內(nèi)的抗氧化酶活力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，得出不同科屬植物維持葉片水分和氧自由基代謝平衡可能是其適應(yīng)沙漠環(huán)境生存的重要生理調(diào)控機(jī)理。譚永芹等[4]通過壓力-容積法測定了5種干旱區(qū)木本植物的水分參數(shù)，蒸騰速率，水勢和滲透勢等指標(biāo)，并進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)和抗旱能力排序。趙哈林等[5]通過研究風(fēng)吹和沙埋處理下小葉錦雞兒光合作用參數(shù)，指出中度脅迫時(shí)小葉錦雞兒可以通過生長與生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境，當(dāng)重度脅迫時(shí)，會(huì)導(dǎo)致固沙植物的死亡。

植物的幼苗階段對外界環(huán)境的變化較為敏感[6]，因此，本文將在前人研究的基礎(chǔ)上，以兩年生沙生植物沙地桑、沙木蓼、檸條、紅皮沙拐棗為研究對象，通過比較各物種間光合作用特征參數(shù)、葉綠素含量和水勢的變化，探究4種植物光合生理過程對沙地環(huán)境的響應(yīng)適應(yīng)機(jī)制以及種間光合生理生態(tài)特征參數(shù)的差異，旨在為新疆荒漠地區(qū)提供適宜造林樹種，同時(shí)也為荒漠化退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于古爾班通古特沙漠西南緣精河縣的沙丘道班(83°32′ N、44°57′ E)，屬典型溫帶大陸性氣候，年均日照時(shí)數(shù)達(dá)2 709.6 h；年均氣溫7.2 ℃，年均降水量102 mm，年均蒸發(fā)量1 423.9 mm，無霜期171 d。試驗(yàn)區(qū)土壤為沙土，地表以下0～60 cm土層土壤pH值為7.96，有機(jī)質(zhì)為2.22 g·kg-1，全N、全P、全K分別為0.12 g·kg-1、0.28 g·kg-1、14.58 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

選取沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、沙地桑(Morusalba)、檸條(Caraganakorshinskii)和紅皮沙拐棗(Calligonumrubicundum)的2年生健康幼苗作為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)植物按照0.5 m×1.0 m的株行距栽植，每種植物栽3個(gè)小區(qū)，隨機(jī)排列作為重復(fù)。小區(qū)邊緣埋深2 m的塑料膜作為隔水帶，每個(gè)小區(qū)的西頭安裝供水管道、控水閥門和計(jì)量裝置以統(tǒng)一灌溉制度，每隔15 d灌水一次，灌溉量為12 000 m3·hm-2，并采用除草等田間管理措施。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合—光強(qiáng)響應(yīng)曲線測定方法 選擇晴朗日，于9：00—11:00測定。先進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，使用CIRAS-2的CO2控制系統(tǒng)，將CO2濃度控制在(380±10)μmol·mol-1，葉室相對濕度控制在45%～55%，葉溫控制在(30±2) ℃，預(yù)試驗(yàn)之后，利用LED人工光源控制葉室光合有效輻射，設(shè)置PAR為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1共14個(gè)梯度，每隔2 min記錄下響應(yīng)的光合參數(shù)值，進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合。光合-光響應(yīng)曲線采用直角雙曲線修正模型[7]。

1.3.2 植物組織水勢測定 用PMS1000型便攜式植物水勢壓力室對4樹種的枝條水勢進(jìn)行測定，測定時(shí)間選在7:00、14:00和21:00。測定時(shí)，用修枝剪快速剪下樹冠陽面中部的初生枝條，放入儀器裝置，觀察第一滴組織液滲出時(shí)的壓力，此時(shí)的壓力值即為植物的莖水勢值。每種植物每個(gè)小區(qū)重復(fù)3次取值，并將3個(gè)小區(qū)作為組內(nèi)重復(fù)。

1.3.3 葉片葉綠素含量測定 葉片葉綠素含量的測定與光合參數(shù)測定同時(shí)進(jìn)行，每個(gè)樹種分別選取10片健康葉片，用葉綠素測定儀讀取SPAD值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2007、SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法進(jìn)行方差分析和差異顯著性比較，用Origin7.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種植物水勢日變化特征

圖1 4種植物水勢日變化特征

如圖1所示，除沙拐棗外，其他3種植物日水勢均表現(xiàn)為“V”形變化趨勢，即早晚高，中午低。沙拐棗水勢日變化呈逐漸降低的趨勢，但中午后，降低趨勢減緩。7:00時(shí)，4種植物水勢大小依次為沙地桑>紅皮沙拐棗>檸條>沙木蓼；21:00時(shí)4種植物水勢依次為沙地桑>沙木蓼>紅皮沙拐棗>檸條。

2.2 4種植物葉綠素含量比較

圖2 4種植物葉綠素含量

如圖2所示，4種植物中檸條葉綠素含量最高，其余按高到低依次為沙木蓼、沙地桑、紅皮沙拐棗。沙地桑、沙木蓼、檸條葉綠素含量無顯著差異(P>0.05)。紅皮沙拐棗與其他3種植物葉綠素含量之間差異顯著(P<0.05)。

2.3 4種植物光合作用—光強(qiáng)響應(yīng)曲線特征

圖3顯示，4種沙生植物的Pn隨著光強(qiáng)的增大表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。在光強(qiáng)為0～200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn呈線性增大趨勢，待光強(qiáng)上升到一定程度，Pn上升趨勢減緩，直到達(dá)到光飽和點(diǎn)，而當(dāng)光強(qiáng)繼續(xù)增加時(shí)，Pn趨于穩(wěn)定甚至小幅下降，即當(dāng)光強(qiáng)超過飽和光強(qiáng)時(shí)，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。

圖3 4種植物凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率-光合有效輻射應(yīng)曲線

4種植物葉片蒸騰速率(Tr)對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線以一元二次方程擬合較為理想(表1)，R2值均大于0.9。由圖3可以看出，4種植物在光強(qiáng)為0時(shí)，Tr的大小順序?yàn)樯车厣?檸條>沙木蓼>紅皮沙拐棗，當(dāng)光強(qiáng)逐漸升高至2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，沙地桑、沙木蓼、檸條、紅皮沙拐棗的蒸騰速率值分別為6.57 mmol·H2O·m-2·s-1、6.27 mmol·H2Om-2·s-1、6.27 mmol·H2Om-2·s-1、4.33 mmol·H2O·m-2·s-1。整體上看，沙地桑蒸騰作用最強(qiáng)，檸條，沙木蓼次之，紅皮沙拐棗蒸騰作用最弱。

4種植物葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線也遵循一元二次方程變化，R2值均大于0.9(表1)。隨著光強(qiáng)的增加，植物氣孔逐漸打開(圖3)，但總體上來看，Gs隨光強(qiáng)變化較小。四種植物中，檸條氣孔導(dǎo)度最高，沙木蓼和沙地桑次之，紅皮沙拐棗氣孔導(dǎo)度最低。

如圖3所示，水分利用效率-光強(qiáng)響應(yīng)曲線與凈光合速率-光強(qiáng)響應(yīng)曲線變化規(guī)律相似，即在低光強(qiáng)時(shí)曲線呈線性增加，且4種植物水分利用效率差異不明顯，隨著光強(qiáng)的增加，曲線上升趨勢逐漸減緩，同時(shí)各植物種間差異逐漸顯現(xiàn)，當(dāng)光強(qiáng)高于1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，水分利用效率大小依次為紅皮沙拐棗>檸條>沙地桑>沙木蓼。

表1 4種植物光合作用參數(shù)對光強(qiáng)響應(yīng)曲線回歸方程

通過直角雙曲線修正模型計(jì)算Pn-PAR曲線特征參數(shù)，結(jié)果如表2所示，4種植物的表觀量子效率大小順序?yàn)樯车厣?檸條>沙木蓼>紅皮沙拐棗，且沙地桑表觀量子效率顯著高于其他3種植物(P<0.05)。最大凈光合速率(Pnmax)大小依次為檸條>沙地桑>紅皮沙拐棗>沙木蓼，除沙地桑與紅皮沙拐棗外，各植物種間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。光飽和點(diǎn)大小依次為紅皮沙拐棗>沙地桑>檸條>沙木蓼，除沙地桑與檸條外，各植物種間差異均顯著(P<0.05)。光補(bǔ)償點(diǎn)大小依次為檸條>紅皮沙拐棗>沙木蓼>沙地桑，檸條與紅皮沙拐棗差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于沙木蓼和沙地桑(P<0.05)。暗呼吸速率大小依次為檸條>紅皮沙拐棗>沙木蓼>沙地桑，其中檸條暗呼吸速率顯著高于其他3種植物(P<0.05)。

表2 4種植物光合-光強(qiáng)響應(yīng)參數(shù)差異

3 討論與結(jié)論

本研究中4種植物水勢的日變化趨勢與前人的研究結(jié)果相一致[8,9]，基本表現(xiàn)出近“V”形變化，這一現(xiàn)象可能是因?yàn)?，清晨水勢高，植物體內(nèi)并未出現(xiàn)生理缺水，新陳代謝及物質(zhì)循環(huán)沒有受到影響，隨著氣溫、光強(qiáng)等環(huán)境因子的變化，植物體內(nèi)更多的水分用來進(jìn)行光合作用和蒸騰作用而根吸收的水分來不及補(bǔ)給[10]，導(dǎo)致清晨至正午水勢下降，正午過后，蒸汽壓虧缺解除使得水勢有所回升。正常水分條件下,檸條一天中的水勢在4種植物種最低，說明它具有較強(qiáng)的吸水能力，相對來講它對于干旱的耐受力也更強(qiáng)[11]。4種植物在相同的生長環(huán)境下出現(xiàn)不同的體內(nèi)水分特征，這可能與植物的遺傳特性和長期對生境適應(yīng)的對策有關(guān)[12]。葉綠素是光合作用的重要參與物質(zhì)，它在光合作用過程中負(fù)責(zé)對光能進(jìn)行吸收和轉(zhuǎn)化[13]，植物葉片葉綠素含量的多少是影響植物光合作用能力的重要因素，4種植物中，檸條葉片的葉綠素含量最高，說明它在同等條件下能夠更好地利用光能。

最大凈光合速率可以反映植物在特定環(huán)境下的最大光合能力，本研究中4種植物Pnmax在14.58～28.93 μmol·m-2·s-1之間，其中檸條的Pnmax最大，紅皮沙拐棗的Pnmax最小，說明同等環(huán)境條件下，檸條能夠更多地吸收CO2積累有機(jī)物。表觀量子效率可以表征植物在低光強(qiáng)對光能的利用效率[14]，通常情況下植物的表觀量子效率都在0.03～0.07之間[15]，4種植物中，沙地桑的表觀量子效率最大，說明沙地桑較其他3種植物可以更好地利用弱光。LCP和LSP分別是衡量植物利用強(qiáng)弱光的重要指標(biāo)[16,17]，通過計(jì)算LCP和LSP，可以得出植物對光強(qiáng)地適應(yīng)范圍，本研究中，4種植物光強(qiáng)適應(yīng)范圍不同，沙地桑具有較低的LCP和較高LSP，沙木蓼LCP和LSP均較低，檸條具有較高的LCP和較低的LSP，紅皮沙拐棗LCP和LSP均較高。由此可見，沙地桑能夠更好適應(yīng)低光強(qiáng)環(huán)境，沙木蓼和檸條的光強(qiáng)適應(yīng)范圍相對較窄，紅皮沙拐棗對弱光的利用稍弱，但其對強(qiáng)光的適應(yīng)性更強(qiáng)。Rd是植物在無光條件下的呼吸速率，在一定程度上可以反映植物葉片的生理活性，本研究中沙地桑Rd最低，在無光的條件下沙地桑消耗較少的光合產(chǎn)物以積累更多的物質(zhì)，檸條具有較高的Rd，同時(shí)擁有較高的最大凈光合速率，說明檸條葉片具有較強(qiáng)生理活性，光合積累物質(zhì)和呼吸消耗物質(zhì)的能力都很強(qiáng)。

植物對于外界自然環(huán)境的反應(yīng)，是其對于自然環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[18]。研究植物在不同光強(qiáng)下的光合作用過程，可以了解其對于外界環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[19]。光響應(yīng)曲線是對植物光合作用的一種描述，可以很好地反應(yīng)光合作用的效率[20,21]。4種植物Gs、Tr、水分利用效率隨光強(qiáng)的變化表現(xiàn)為一元二次函數(shù)變化，且R2值基本大于0.9，擬合程度都很高。當(dāng)光強(qiáng)超過800 μmol·m-2·s-1后，在4種植物中，檸條Pn最高，這可能是因?yàn)樵诓煌鈴?qiáng)下，檸條的Gs較大，有利于吸收CO2，而其Tr隨著光強(qiáng)的增加上升程度適中，這使得檸條在高光強(qiáng)的環(huán)境中仍然具有較高的水分利用效率，而水分利用效率高通常也被認(rèn)為是抗旱性好的一種表現(xiàn)[22]。紅皮沙拐棗在不同光強(qiáng)下的Gs和Tr均最低，其水分利用效率在低光強(qiáng)下低于其他植物，但在高光強(qiáng)條件下，迅速上升，紅皮沙拐棗LSP較高，表明在強(qiáng)光下仍可很好地進(jìn)行光合作用，其葉片的形態(tài)使得其Tr較低，這是該植物在長期強(qiáng)光高溫環(huán)境下進(jìn)化出的水分利用策略，這一結(jié)論與前人研究結(jié)果一致[23]。沙木蓼和沙地桑Gs隨光強(qiáng)的變化較為相似，試驗(yàn)后模擬計(jì)算發(fā)現(xiàn)，這兩種植物在強(qiáng)光下會(huì)出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，但Tr仍隨著光強(qiáng)的增加上升，因而達(dá)到光飽和點(diǎn)后，水分損失會(huì)隨光強(qiáng)增加逐漸增加，因而水分利用效率下降，這兩種植物的水分利用方式表現(xiàn)為較低光強(qiáng)下充分利用水分進(jìn)行物質(zhì)積累，在高光強(qiáng)下水分利用效率下降，若在干旱區(qū)出現(xiàn)這種情況，植物必將因水分損失過多死亡，但在長期進(jìn)化過程中，干旱區(qū)植物在正午高溫高光強(qiáng)環(huán)境下會(huì)“午休”，避免損失過多的水分，這也與前人研究得出的沙木蓼和沙地桑在正午會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的結(jié)果相符[24]。環(huán)境條件一定時(shí)，植物的最大凈光合速率顯示了其光合作用的能力[25]，光合-光響應(yīng)曲線顯示，4種植物中，檸條在強(qiáng)光下的凈光合速率最大，同時(shí)檸條具有較高水分利用效率，它是判斷植物對于環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[26]，同時(shí)，前人研究結(jié)果認(rèn)為，高Pn及高水分利用效率是植物抗旱性良好的表現(xiàn)[27]，這也說明檸條在4種植物中抗旱性最好。

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