張效星，樊 毅，賈 悅，崔寧博,4※，趙 璐，胡笑濤，龔道枝

0 引 言

柑橘（Citrus reticulata Blanco）是中國(guó)最主要的水果之一。截止2016年，中國(guó)柑橘種植面積228.8萬hm2、總產(chǎn)量達(dá)到2 944.04萬t，均排名世界第一；四川省是中國(guó)柑橘生產(chǎn)大省，柑橘栽培面積25.32萬hm2，年產(chǎn)量達(dá)292.9萬 t。但近年來頻發(fā)的季節(jié)干旱與粗放式水肥管理導(dǎo)致其品質(zhì)較低、產(chǎn)量不穩(wěn)定。滴灌是一種有效的節(jié)水灌溉方式，灌溉水的有效利用率可達(dá) 90%，已有大量研究證明滴灌是果樹較適宜的灌溉方式，具有顯著的節(jié)水增產(chǎn)、提質(zhì)增效的良好效果[1-2]。

虧缺灌溉是基于根冠通信理論[3]、生長(zhǎng)冗余理論[4]、生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)[5]、氣孔調(diào)節(jié)理論[6]和作物有限水量最優(yōu)分配理論[7]發(fā)展起來的生理節(jié)水技術(shù)。研究表明，虧水會(huì)導(dǎo)致作物葉片氣孔關(guān)閉、光合速率（Pn）下降，引起作物體內(nèi)的激素、可溶性物質(zhì)含量的變化，進(jìn)而使其生長(zhǎng)受到抑制[3]；當(dāng)虧水度加劇時(shí)，作物葉水勢(shì)與葉面積均呈減小趨勢(shì)，并抑制新生梢生長(zhǎng)，且虧水時(shí)間越長(zhǎng)影響越顯著[8]。Thomas等[9]表明，虧水會(huì)促進(jìn)蘋果樹根部脫落酸（absicisic acid，ABA）合成，Panigrahi等[10]發(fā)現(xiàn)，輕度虧水處理下柑橘葉片Pn較對(duì)照僅降低0.03 μmol/(m2·s)，葉片瞬時(shí)水分利用效率(instaneous water use efficiency of leaf，WUEi)提高 16%，Pn的提高和蒸騰速率的降低是 WUEi提高的主要原因。Chang等[11]報(bào)道，虧水處理2周后，盆栽金錢橘光合指標(biāo)均顯著降低，主要原因是水分虧缺造成葉片氣孔開度降低。Gasque等[12]在Navelina橘的虧水試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，輕度虧水處理在節(jié)水12%～27%的同時(shí)并沒有降低產(chǎn)量，并指出當(dāng)莖水勢(shì)（Ψst）低于-2.0 MPa時(shí)虧水將對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)帶來不利影響。Roccuzzo等[13]發(fā)現(xiàn)在全生育期進(jìn)行虧水處理可使柑橘WUEi提高13%～15%。Tejero等[14]發(fā)現(xiàn)節(jié)水超過1 000 m3/hm2（約3 m3/棵）時(shí)，虧水處理會(huì)降低柑橘產(chǎn)量、影響果實(shí)品質(zhì)。

作物受到水分脅迫時(shí)葉片光合速率減小，通常認(rèn)為光合能力降低的原因包括氣孔限制與非氣孔限制[15]。光合氣孔分析理論認(rèn)為氣孔限制的一個(gè)重要判據(jù)是胞間CO2濃度（Ci）的降低方向，并非 Ci降低幅度[16]。徐俊增等[17]在水稻試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)虧水后葉片氣孔限制值與非氣孔限制值呈相反的變化規(guī)律。楊澤粟等[18]將春小麥光午休現(xiàn)象的主要原因歸因于氣孔限制。然而，影響作物光合的主要因素是氣孔限制還是非氣孔限制不僅與作物基因型[19]有關(guān)，還與土壤含水率、所在生育期[20]、水分脅迫持續(xù)時(shí)長(zhǎng)[21]等密切相關(guān)，不同品種的同一作物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)不同，氣孔與非氣孔限制之間的虧水度轉(zhuǎn)變閾值也不同。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于柑橘光合的氣孔與非氣孔限制的研究少見報(bào)道。

本文目的是研究滴灌水分虧缺對(duì)柑橘葉片光合特性、產(chǎn)量及水分利用效率的調(diào)控效應(yīng)，揭示滴灌水分虧缺對(duì)柑橘葉片光合特性的影響機(jī)制，為深入理解滴灌水分調(diào)控下柑橘葉片氣孔響應(yīng)規(guī)律與水分高效利用機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年4月—2017年1月在四川省成都市蒲江縣長(zhǎng)林農(nóng)場(chǎng)（海拔544 m，30.32°N、103.43°E）進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤類型為黃壤土，平均容重為1.45 g/cm3，田間持水量為26.13%，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.69 g/kg，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為9.32 g/kg，有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4.6 mg/kg，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 130 mg/kg。試驗(yàn)區(qū)位于成都平原腹地，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.3 ℃，平均相對(duì)濕度87.84%，年平均風(fēng)速1.67 m/s，年平均降水量1 196.2 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及過程

試驗(yàn)以7 a生“不知火”柑橘為試材，株高約2.8～3.0 m，徑粗約10 cm，株行距為2.5 m×3.0 m，主要生育期劃分為抽梢開花期（4月上旬—下旬，Ⅰ期）、幼果期（5月上旬—6月下旬，Ⅱ期）、果實(shí)膨大期（7月上旬—11月上旬，Ⅲ期）和果實(shí)成熟期（11月中旬—次年1月下旬，Ⅳ期）。

按照土壤含水率的下限來控制灌水量可以達(dá)到較為準(zhǔn)確的精度，但在指導(dǎo)實(shí)際的山丘區(qū)果樹種植灌溉時(shí)，農(nóng)戶缺乏相應(yīng)的儀器設(shè)備，而試驗(yàn)地土壤質(zhì)地比較均一、土壤空間變異性較低，考慮到實(shí)際應(yīng)用，本文通過控制灌水量來進(jìn)行調(diào)虧灌溉。試驗(yàn)分別在Ⅲ期、Ⅳ期設(shè)置輕度虧水、中度虧水、偏重度虧水和重度虧水處理，灌水量分別為對(duì)照（CK）的85%（LD）、70%（MD1）、55%（MD2）和40%（SD），設(shè)置1個(gè)對(duì)照處理（CK），灌水周期約為7～10 d，對(duì)照處理灌水量為100%，相當(dāng)于90%的田間持水量。4個(gè)生育期各處理灌水量見表1。試驗(yàn)用肥均按照安杰農(nóng)業(yè)有限公司的水溶肥配方施加，每次施肥均采用總干管進(jìn)口處的水肥一體化設(shè)備操作。抽梢開花期N、P、K肥各施42.75 kg/hm2，幼果期分別施N、P、K肥19.50、55.50、19.50 kg/hm2，果實(shí)膨大期分別施N、P、K肥250.95、259.35、395.55 kg/hm2，果實(shí)成熟期分別施N、P、K肥84.00、203.70、235.50 kg/hm2。

試驗(yàn)采用低壓滴灌水肥一體化系統(tǒng)，滴灌采用以色列進(jìn)口Dripnet PC壓力補(bǔ)償式滴灌管，沿地面布設(shè)，滴灌管環(huán)形布置，每條滴灌管等間距內(nèi)嵌20個(gè)迷宮式壓力補(bǔ)償?shù)晤^，流量為1.6 L/h，試驗(yàn)每2棵樹1個(gè)處理小區(qū)，每個(gè)處理2條毛管，支管進(jìn)口設(shè)置閥門，且毛管流量為32.0 L/h；干管垂直支管布置，并在試驗(yàn)區(qū)進(jìn)口設(shè)置精量水表。進(jìn)行虧水處理試驗(yàn)組的試驗(yàn)時(shí)進(jìn)行時(shí)間控制，當(dāng)灌水時(shí)間乘以灌水流量等于灌水量時(shí)，關(guān)閉該處理的閥門，直至所有處理灌水結(jié)束。試驗(yàn)各小區(qū)間用埋深1 m的硬塑料薄膜相隔，防止處理間側(cè)向水分運(yùn)移的影響，以3.6 m高透光薄膜電動(dòng)防雨棚作為避雨設(shè)施，試驗(yàn)區(qū)地下水埋深12 m，地下水對(duì)試驗(yàn)無影響。其他田間管理措施均相同。

表1 滴灌試驗(yàn)各處理灌水量Table 1 Irrigation amount for treatments during drip experiment m3·hm-2

1.3 指標(biāo)測(cè)定

分別在Ⅲ、Ⅳ期虧水第6、7天（8月12日、11月15日，天氣晴朗）08:00—18:00使用全自動(dòng)便攜式光合儀（LCPro-SD，英國(guó)ADC）測(cè)定葉片光合日變化、水汽壓差（Δe）、光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）。通過試驗(yàn)基地小型自動(dòng)氣象站BO8-HOBO測(cè)定大氣溫度（Ta）和相對(duì)濕度（relative humidity，RH）。

葉片光合特性的測(cè)定方法：各處理選擇具有代表性的4片葉子，測(cè)定其光合特性，包含胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（gs）及凈光合速率（Pn）。由于gs降低，進(jìn)入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用的要求，用氣孔限制值（Ls）來表示光合作用的氣孔限制（Ls=1-Ci/Ca，Ca表示大氣CO2濃度）；由于葉片溫度增高，葉綠體活性與Rubisco活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低，導(dǎo)致葉片光合作用能力降低，非氣孔限制值用Ci/gs來計(jì)算[17]。

耗水量采用水量平衡法計(jì)算：

式中ET為果樹耗水量，mm；I為灌水量，mm；Pr為有效降雨量，mm；U為地下水補(bǔ)給量，mm；Rf為地表徑流量，mm；D為深層滲漏量，mm；W0和Wf分別為時(shí)段初和時(shí)段末的土壤儲(chǔ)水量，mm；因?yàn)樵囼?yàn)在避雨棚內(nèi)進(jìn)行，因此無降雨和徑流量產(chǎn)生，忽略地下水補(bǔ)給和深層滲漏，故 Pr=0，Rf=0，U=0，D=0。因此，式（1）可以簡(jiǎn)化為：

葉片瞬時(shí)水分利用效率計(jì)算公式為：

式中WUEi為瞬時(shí)水分利用效率，μmol/mmol；Pn為凈光合速率，μmol/(m2·s)；Tr為蒸騰速率，mmol/(m2·s)。

雖然本研究的結(jié)論有前人的研究作為依據(jù)，但仍然存在一些不足。首先，本研究為回顧性研究，樣本的同質(zhì)性以及對(duì)照的選擇存在一定的局限性，一定程度上會(huì)影響結(jié)果的信度及效度；其次，本研究樣本量有限，一定程度上會(huì)影響結(jié)果的準(zhǔn)確性；最后，本研究采用的術(shù)后椎體旋轉(zhuǎn)評(píng)價(jià)方式并未得到廣泛應(yīng)用，也會(huì)使得結(jié)果有一定偏差。

羧化速率計(jì)算公式為：

式中 CE 為羧化速率，mol/(m2·s)；Ci為胞間CO2濃度，10-6。

灌溉水利用效率（WUEI）為產(chǎn)量與灌水量的比值，kg/m3；作物水分利用效率(WUEET)為產(chǎn)量與耗水量的比值，kg/m3。

各處理平均值之間的差異顯著性采用SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差（analysis of variance，ANOVA）分析，文中圖表在Microsoft Excel2007繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

2個(gè)生育期柑橘主要環(huán)境因子日變化如圖1所示。由圖1可知，Ⅲ、Ⅳ期日Ta呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在12:00，日均Ta分別為32、16 ℃；Ⅲ、Ⅳ期日均Δe分別為4.30×102Pa、3.21×102Pa；PAR呈單峰型日變化趨勢(shì)，Ⅲ、Ⅳ期日均值分別為 751.2、247.12 μmol/(m2·s)；RH 均呈下凹狀變化趨勢(shì)，Ⅲ、Ⅳ期日均值分別為80.12%、88.33%。

圖1 主要環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal variation of main environmental factors

2.2 滴灌水分虧缺光合特性日變化

圖2 a和圖2b為果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期不同水分虧缺處理柑橘葉片凈光合速率（Pn）日變化。Pn日變化呈雙峰狀，12:00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，不同處理Pn隨虧水度的加劇而降低。Ⅲ、Ⅳ期CK的日均Pn分別達(dá)3.94、2.85 μmol/(m2·s)，Ⅲ-MD1、Ⅲ-LD、Ⅳ-MD1和Ⅳ-LD 處理日均Pn與CK無顯著差異（P>0.05），但Ⅲ-MD2、Ⅲ-SD、Ⅳ-MD2、Ⅳ-SD處理日均Pn下降18.6%～31.4%（P<0.05），Ⅲ期較Ⅳ期 Pn顯著提高 26.28%～43.50%（P<0.05），變化趨勢(shì)與水分脅迫下梭梭[15]、怪柳[22]的研究結(jié)果一致。

圖2c和圖2d為果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期滴灌不同水分虧缺處理柑橘葉片蒸騰速率（Tr）日變化。Tr日變化呈單峰狀，Ⅲ、Ⅳ期 CK日均 Tr分別為 1.75、2.42 mmol/(m2·s)。Ⅲ-MD1、Ⅲ-LD、Ⅳ-MD2、Ⅳ-MD1、Ⅳ-LD處理 Tr與CK無顯著差異（P>0.05），Ⅲ-SD、Ⅳ-SD處理Tr比CK處理分別降低20.9%、23.7%（P<0.05）。

圖2 不同處理柑橘葉片光合參數(shù)日變化Fig.2 Diurnal variation of citrus leaf photosynthetic parameters for different treatments

圖2 e和圖2f為果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期滴灌不同水分虧缺處理柑橘葉片氣孔導(dǎo)度（gs）日變化。gs日變化呈下凹狀，不同虧水處理gs在10:00—12:00、14:00—16:00變化趨勢(shì)存在明顯差異，與10:00相比，12:00時(shí)Ⅲ-SD、Ⅲ-LD、CK處理gs減小27.27%～28.57%，而Ⅲ-MD1、Ⅲ-MD2處理gs分別增加25.00%、20.00%（P<0.05）；與14:00相比，16:00時(shí)除Ⅳ-MD1處理 gs減小14.29%外，其余處理均增大。Ⅲ、Ⅳ期 gs最大值分別為 150、350 mmol/(m2·s)，主要是由于Ⅲ期氣溫較高，葉片通過減小gs避免過多的水分流失。

圖2g和圖2h為果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期滴灌不同水分虧缺處理柑橘葉片胞間 CO2濃度（Ci）日變化。Ci日變化呈“V”型，日變化范圍在250×10-6～340×10-6，當(dāng)日 Ca變化范圍為 350×10-6～480×10-6，Ca始終高于 Ci，Ci的日變化規(guī)律與武陽等[19]試驗(yàn)結(jié)果一致。然而，各虧水處理間Ci變化趨勢(shì)存在明顯差異：與10:00相比，12:00時(shí)Ⅲ-MD2、Ⅲ-MD1、Ⅲ-LD處理Ci增大2.53%～11.37%，Ⅲ-SD、CK分別下降 8.06%、5.71%，除Ⅲ-MD2外其余處理差異均達(dá)顯著水平（P<0.05），Ⅳ-LD、CK分別下降10.18%、11.77%，Ⅳ-SD、Ⅳ-MD2、Ⅳ-MD1無顯著差異（P>0.05）。

表2 滴灌水分虧缺處理對(duì)柑橘果實(shí)膨大期和成熟期光合特性的影響Table 2 Effect of water deficit on citrus’s photosynthesis during fruit expansion stage and fruit maturity stage under drip irrigation

2.3 滴灌水分虧缺氣孔限制值與凈光合速率、蒸騰速率和瞬時(shí)水分利用效率的關(guān)系

圖 3為不同生育期滴灌水分虧缺處理柑橘葉片氣孔限制值（Ls）和非氣孔限制值（Ci/gs）日變化。由圖3a、3c可知，Ⅲ期各虧水處理后Ls呈08:00—10:00逐漸增大、10:00—12:00緩慢減小、14:00—18:00持續(xù)增大的變化趨勢(shì)，Ci/gs呈08:00—12:00保持較低水平、12:00后迅速升高的變化趨勢(shì)，二者基本呈相反的變化規(guī)律，與CK相比，各虧水處理后 Ls和 Ci/gs隨虧水度的加劇分別增大1.24%～20.11%、2.17%～27.47%。結(jié)合圖2分析可得，08:00—10:00間，各虧水處理的光合指標(biāo)均表現(xiàn)為 Pn增大，gs減小，Ci降低，Ls增大，Ci/gs保持較低水平，說明氣孔限制是該時(shí)段影響柑橘葉片Pn的主要因素；10:00—12:00 Pn出現(xiàn)“光午休”現(xiàn)象，各虧水處理的光合指標(biāo)變化存在明顯差異，其中Ⅲ-MD2、Ⅲ-MD1、Ⅲ-LD處理的 gs、Pn、Ls均降低，Ci增大，說明氣孔限制是“光午休”現(xiàn)象的主要影響因素，Ⅲ-SD處理的 Ci、Ls、Pn均減小，gs、Ci/gs均增大，說明非氣孔限制是Ⅲ-SD處理出現(xiàn)“光午休”現(xiàn)象的主要影響因素；與12:00相比，14:00時(shí)Ⅲ-MD2、Ⅲ-MD1、Ⅲ-LD處理Ci/gs為12:00的2.13~3.94倍（P<0.05），非氣孔因素占主導(dǎo)地位；同理可知，14:00以后非氣孔限制是各虧水處理下影響Pn的主要因素。綜上所述，Ⅲ期各虧水處理不同時(shí)段影響Pn的主要因素是：08:00—10:00各處理Pn的主要影響因素均為氣孔限制，10:00—12:00Ⅲ-LD、Ⅲ-MD1、Ⅲ-MD2處理 Pn減小的主要原因是氣孔限制，Ⅲ-SD處理Pn降低的主要原因是非氣孔限制，12:00—18:00各處理 Pn的主要影響因素為非氣孔限制。

圖3 不同處理柑橘葉片氣孔限制值與非氣孔限制值日變化Fig.3 Diurnal variation of stomatal and non-stomatal limits of citrus leaf for different treatments

圖3 b、d顯示，Ⅳ期虧水處理后Ls日變化呈08:00—14:00保持較低水平、14:00后逐漸升高、16:00達(dá)到最大的變化趨勢(shì)，Ci/gs大致呈“M”型。與CK相比，Ⅳ-SD處理日均Ls、Ci/gs分別提高13.07%、33.99%（P＜0.05），Ⅳ-MD1、Ⅳ-LD處理無顯著變化（P＞0.05）。Ⅳ期各虧水處理影響Pn的主要因素為：08:00—10:00各虧水處理均為氣孔限制，10:00—12:00間Ⅳ-LD、Ⅳ-MD1處理為氣孔限制，Ⅳ-MD2、Ⅳ-SD處理為非氣孔限制，12:00—14:00各虧水處理均為氣孔限制，14:00—18:00均為非氣孔限制。

圖 4為不同生育期滴灌水分虧缺處理下柑橘 Ls與Pn、Tr、WUEi的日變化。由圖可知，Ls與Pn并無直接的線性關(guān)系，但Tr隨Ls的增加而降低，說明氣孔限制對(duì)于 Tr的影響更加顯著。從 Ls對(duì) WUEi的影響來看，Ⅲ期 WUEi隨 Ls的增加而增大，當(dāng)Ⅲ期 Ls>0.4、Ⅳ期Ls>0.22時(shí)，Pn較低，導(dǎo)致WUEi大幅降低，Ⅲ期Ls=0.4大于Ⅳ期Ls=0.22的原因可能是隨著葉齡的增大，葉片酶活性下降。

圖4 柑橘Ls與Pn, Tr, WUEi的關(guān)系Fig.4 Relationship between Ls and Pn, Tr, WUEi of citrus

2.4 滴灌水分虧缺產(chǎn)量及水分利用效率

表3為不同生育期滴灌水分虧缺處理對(duì)柑橘耗水量、產(chǎn)量及水分利用效率的影響。由表3可知，CK的耗水量達(dá)852.60 mm，灌水量為880.95 mm，產(chǎn)量達(dá)38 539.20 kg/hm2，與 CK相比，Ⅲ期各虧水處理的耗水量降低 10.7%～36.3%，灌水量降低33.5%～8.4%，其中Ⅲ-SD、Ⅲ-MD2處理的產(chǎn)量分別降低38.1%、11.8%（P<0.05），而Ⅲ-LD、Ⅲ-MD1處理的產(chǎn)量無顯著差異（P>0.05），同時(shí)Ⅲ-LD、Ⅲ-MD1處理的WUEET分別提高13%、26%，WUEI分別提高 11%、22%（P<0.05）；Ⅳ期各虧水處理的耗水量降低12.2%～6.7%，灌水量降低17.2%～4.3%，其中Ⅳ-SD、Ⅳ-MD2、Ⅳ-MD1處理產(chǎn)量分別降低 42.7%、32.2%和23.0%（P<0.05），而Ⅳ-LD處理產(chǎn)量無顯著差異（P>0.05），同時(shí)Ⅳ-LD處理的WUEET、WUEI分別提高9.5%、6.87%（P<0.05）。因此，在柑橘果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期適度的水分虧缺（Ⅲ-LD、Ⅲ-MD1、Ⅳ-LD）可在保證柑橘產(chǎn)量不顯著變化的條件下，節(jié)約灌溉用水6.87%～22%的同時(shí)，有效提高WUEET9.5%～26%。

表3 水分虧缺對(duì)柑橘產(chǎn)量、耗水量及水分利用效率的影響Table 3 Effect of water deficit on fruit yield, evapotranspiration and water use efficiency of citrus

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)滴灌條件下在柑橘Ⅲ期和Ⅳ期進(jìn)行輕度虧水處理均有利于提高葉片WUEi。與CK相比，Ⅳ-LD處理WUEi顯著提高（P<0.05）。研究表明，作物遭受重度虧水后，葉片出現(xiàn)葉綠體膨脹、排列紊亂，基質(zhì)片層模糊，基粒間連接松馳，類囊體片層腫脹或解體，光合器官的超微結(jié)構(gòu)遭到破壞[23]，導(dǎo)致從質(zhì)體醌的電子轉(zhuǎn)移池到 PSI終端受體的電子轉(zhuǎn)移受損、氣孔關(guān)閉、最大羧化速率減慢、RuBP酶的再生能力減弱，電子傳遞速率的減小也使卡爾文循環(huán)中ATP或NADPH的供應(yīng)量減少，進(jìn)而又影響 RuBP酶的再生能力[19]，因此重度水分虧缺會(huì)顯著降低葉片 Pn，甚至破壞光合系統(tǒng)，不利于有機(jī)物的形成。然而，Cui等[24]在冬小麥拔節(jié)期和分蘗期進(jìn)行輕度虧水處理后（葉水勢(shì)為（-1.40 MPa，-1.20 MPa），土壤含水率為田間持水量的60%～65%）發(fā)現(xiàn)，葉片光系統(tǒng)II的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、最大羧化速率、光合電子傳遞速率均增加，非光化學(xué)猝滅降低，Pn均表現(xiàn)為增大。Zhang等[25-27]發(fā)現(xiàn)，胡瓜輕度虧水初期光合關(guān)鍵酶 rbcl和 rbcs的相關(guān) mRNA表達(dá)呈上升趨勢(shì)，且Rubisco酶活性提高，其Pn的提高較CK差異不顯著。WUEi的提高得益于Pn降幅小于Tr降幅，當(dāng)土壤含水率越低，棵間蒸發(fā)強(qiáng)度就越低，土壤毛管傳導(dǎo)度相應(yīng)減小，從而降低了根系吸水速率，引起葉片含水率降低、保衛(wèi)細(xì)胞因失水而收縮、葉片氣孔開度減小以及氣孔水分?jǐn)U散阻力增加，最終導(dǎo)致葉面蒸騰強(qiáng)度降低[28]。葉片蒸騰強(qiáng)度的顯著降低致使WUEi得到提高。Xia等[29]也得到了相似結(jié)論，研究發(fā)現(xiàn)怪柳在虧水處理后（相對(duì)土壤含水量為60%～75%）Pn、WUEi比對(duì)照（相對(duì)土壤含水量為85%～93%）分別提高 49%、41.94%。Roccuzzo等[13]也發(fā)現(xiàn)柑橘各生育期適度虧水使WUEi提高13%～15%。

本研究發(fā)現(xiàn)滴灌水分虧缺后柑橘葉片Pn的主要影響因素由氣孔限制向非氣孔限制的轉(zhuǎn)變與虧水度和生育期均密切相關(guān)。Ⅲ期虧水度由MD2加劇為SD、Ⅳ期虧水度由MD1加劇為MD2時(shí)，影響柑橘光合作用的主要因素由氣孔因素轉(zhuǎn)為非氣孔因素。研究表明，虧水初期氣孔阻力增大，葉片水分散失減小，但 CO2供應(yīng)的減少又使細(xì)胞內(nèi) O2成為電子傳遞的受體使活性氧自由基的產(chǎn)生加劇，因此，光合的氣孔限制阻礙了水分脅迫的加劇，但同時(shí)也誘發(fā)了由自由基引發(fā)的非氣孔限制[23]。顯然，Ⅲ期氣孔到非氣孔的土壤含水率變化閾值低于Ⅳ期，說明Ⅳ期更容易由氣孔限制轉(zhuǎn)化為非氣孔限制，可能由于Ⅲ期果實(shí)細(xì)胞分裂加速，細(xì)胞膨大，果實(shí)體積的增加對(duì)水分需求迫切，柑橘葉片在Ⅲ期對(duì)水分脅迫環(huán)境做出相應(yīng)的適應(yīng)。

本研究發(fā)現(xiàn)滴灌條件下在柑橘果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期進(jìn)行輕度水分虧缺，對(duì)柑橘產(chǎn)量不會(huì)產(chǎn)生不利影響，并顯著提高WUEET和WUEI。諸多研究得到了相似的結(jié)論，如Panigrahi等[10]發(fā)現(xiàn)，（相比對(duì)照）75%灌水量、75%施肥量的灌溉模式能使柑橘獲得最大產(chǎn)量（16.39 t/ha）、最大水分利用效率（3.9 kg/m3）和最大肥料利用效率（87.3 kg/kg）；Gasque等[12]在滴灌條件下對(duì)Navelina橘7月中旬—9月上旬進(jìn)行虧水處理，經(jīng)過連續(xù)5a的重復(fù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在虧水期結(jié)束恢復(fù)全額灌溉時(shí)，果實(shí)出現(xiàn)明顯加速生長(zhǎng)的現(xiàn)象，最終柑橘增產(chǎn)4.5%～68%，節(jié)水12%～27%，并指出當(dāng)Ψst>-2.0 MPa時(shí)虧水將對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)帶來不利影響；武陽等[18]發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)緩慢膨大期中度水分虧缺后，香梨產(chǎn)量提高14.0%～18.0%，節(jié)水11.3%～13.2%；Tejero等[14]發(fā)現(xiàn)節(jié)水超過1 000 m3/hm2（約3 m3/棵）時(shí)，虧水處理會(huì)降低柑橘產(chǎn)量、影響果實(shí)品質(zhì)。

4 結(jié) 論

1）在柑橘果實(shí)膨大期（Ⅲ）、果實(shí)成熟期（Ⅳ）虧水處理后，氣孔導(dǎo)度（gs）、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）均隨虧水度的加劇而降低，輕度虧水處理可以提高葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）。與 CK 相比，Ⅳ-LD 處理WUEi提高 36.61%（P<0.05）。

2）影響光合速率的主要因素由氣孔限制與非氣孔限制之間的轉(zhuǎn)化與虧水度和生育期均密切相關(guān)，氣孔限制值與非氣孔限制值有互補(bǔ)的變化規(guī)律。處理間差異分析顯示，隨虧水度的加劇，影響光合作用的主要因素由氣孔限制逐步轉(zhuǎn)向非氣孔限制，葉片氣孔限制值與非氣孔限制值分別增大1.24%～20.11%、2.17%～33.99%。Ⅲ期虧水度由MD2加劇為SD、Ⅳ期虧水度由MD1加劇為MD2時(shí)，影響柑橘光合作用的主要因素由氣孔因素轉(zhuǎn)為非氣孔因素。

3）在柑橘Ⅲ期、Ⅳ期虧水處理后，各處理的耗水量隨虧水度的加劇而減小，輕度虧水處理后產(chǎn)量較CK差異不顯著。與CK相比，Ⅲ-LD和Ⅳ-LD處理的產(chǎn)量差異未達(dá)顯著水平（P>0.05），WUEET顯著提高 13%和 9.5%，WUEI分別顯著提高 11%和 6.87%（P<0.05）。因此，柑橘Ⅲ、Ⅳ期適度的虧水處理可保證柑橘產(chǎn)量，節(jié)約灌溉用水，有效提高WUEET和WUEI，是柑橘適宜的滴灌水分虧缺模式。

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