王會來 劉 娟? 姜培坤 周國模 李永夫吳家森

（1 浙江農(nóng)林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江臨安 311300）

（2 浙江農(nóng)林大學浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江臨安 311300）

（3 浙江農(nóng)林大學浙江省竹資源與高效利用協(xié)同中心，浙江臨安 311300）

N2O是引起全球氣候變暖的第三大溫室氣體，單位質量N2O的增溫潛勢是CO2的298倍，對全球氣候變暖的貢獻約為6%［1-2］。近10年來，大氣N2O濃度已經(jīng)超過325 μg L-1，相較于工業(yè)革命前提高了20%，目前仍以每年0.25%的速度不斷遞增［1-3］。土壤是N2O的主要排放源，全球N2O年釋放量為16.2～20.1 Tg a-1［4-5］，其中土壤N2O釋放量占57%～70%［6-7］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林面積占全球陸地總面積的27.7%［8］。森林土壤N2O年排放量約為2.4～5.7 Tg a-1，其中熱帶和溫帶森林土壤N2O年排放量為4 Tg a-1［9］。中國N2O年排放量為0.42 Tg a-1，占全球N2O排放總量的7%［4］。

土壤N2O主要通過硝化和反硝化過程產(chǎn)生。土壤N2O產(chǎn)生的微生物過程存在很大差異性，熱帶森林和亞熱帶森林地區(qū)由于水分飽和易形成厭氧環(huán)境，加之NO3-相對富集，反硝化是土壤N2O的主要產(chǎn)生過程［10］，而北方森林地區(qū)水分適中、氣候寒冷的環(huán)境特點有利于硝化作用的發(fā)生［11］。研究表明，北方森林因低溫導致土壤氮素周轉較慢，土壤中氮素相對匱乏；而熱帶和亞熱帶森林土壤中土壤氮素相對富集，從而使熱帶和亞熱帶森林土壤N2O排放量高于溫帶森林和北方森林［12］。參與土壤N2O排放的主要微生物群落包括：硝化細菌（氨氧化細菌、古菌及亞硝酸鹽氧化菌）和反硝化細菌以及部分菌根真菌。參與硝化過程的酶包括：氨單加氧酶（amo），羥胺氧化酶（hao），亞硝酸氧化還原酶（nxr）；參與反硝化過程的酶主要包括：硝酸鹽還原酶（narG/napA），亞硝酸鹽還原酶（nirK/nirS），一氧化氮還原酶（nor）和氧化亞氮還原酶（nosZ）。

營林措施是人工林經(jīng)營管理的重要方式，通過改善土壤結構、增加土壤肥力，提高森林生產(chǎn)力，顯著影響森林土壤N2O排放。近年來，營林措施對森林土壤N2O排放的影響開展了大量研究，但因土壤環(huán)境因子［10-12］、經(jīng)營措施［13-14］、土地利用方式［15］和生態(tài)系統(tǒng)類型的不同，營林措施對林地土壤N2O排放的影響的研究結果存在較大差異；同一種營林措施在不同森林類型、土壤狀況和氣候條件下，也會產(chǎn)生抑制、促進和不變3種結果。本文綜述了營林措施（施肥、采伐、火燒、林下植被管理和灌溉）影響林地土壤N2O排放通量的研究進展，探討了營林措施影響土壤N2O排放的主要機理，并提出未來研究的重點，以期對全球氣候變暖背景下林地的合理經(jīng)營管理起到借鑒和啟示作用。

1 土地利用變化對森林土壤N2O排放的影響

土地利用變化通過改變地表植被覆蓋類型以及生物地球化學過程，顯著影響了土壤N2O的排放。Cheng等［16］對馬尾松林轉換為農(nóng)田和álvaro-Fuentes等［17］對地中海白松林轉換為大麥田的研究表明，土壤N2O排放分別增加了15.8%和99.3%（表1），其主要原因為：（1）與森林生態(tài)系統(tǒng)相比，農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)由于無機肥和有機肥的大量施用，造成土壤氮素的累積，硝化和反硝化作用增強［18］；（2）土壤氮素過多造成土壤酸化，抑制了nosZ的活性，從而增加土壤N2O的排放［19］；（3）土壤表層溫度的升高加快了土壤微生物的代謝速率，同時土壤含水量的變化促進了土壤N2O的排放［20］；（4）森林經(jīng)過開墾耕作后，土壤被壓實，土壤反硝化作用的增強進一步促進了土壤N2O的排放［21］。

森林生態(tài)系統(tǒng)由于人為干擾較少，農(nóng)田或草地轉化為森林后氮肥施用的減少直接減少了土壤N2O的排放；同時土壤結構得到改善，土壤通氣性的增強減少了厭氧微生物的數(shù)量，有利于減少土壤N2O的產(chǎn)生［22-23］。例如：Baah-Acheamfour等［24］對農(nóng)田轉換為森林和Kooch等［25］對水稻田轉化為羅雨松林的研究表明，土壤N2O的排放分別減少了44%和67%。但Li等［26］研究表明，草地轉化為松樹林后，土壤表層有機碳含量的增加使得土壤N2O排放速率增加了2倍。此外，草地或農(nóng)田轉化為林地后土壤N2O排放還與硝化細菌和反硝化細菌的群落組成和數(shù)量有關［22，27］。Xue等［27］報道草地轉化為柳樹林和楊樹林后，硝化螺旋菌數(shù)量的增加促進土壤硝酸鹽的累積，從而增加了土壤N2O排放。Lammel等［22］研究表明，農(nóng)田退耕還林后土壤pH等理化性質的改善顯著增加了土壤反硝化細菌的數(shù)量（如nirK），從而促進土壤N2O排放。

林型轉化是土地利用變化的重要方式，天然林轉換為人工林或次生林造成森林類型結構單一，森林生產(chǎn)力下降，土壤碳、氮流失，顯著影響了土壤N2O的產(chǎn)生與排放。目前林型轉化對土壤N2O排放的影響還沒有明確定論（表2）。Liu等［28］研究表明，亞熱帶常綠闊葉林轉換為毛竹林后土壤N2O排放沒有顯著變化，但集約經(jīng)營后顯著提高了土壤N2O的排放。孫海龍等［15］研究表明，溫帶次生林轉變?yōu)槁淙~松后土壤N2O排放增加了360%。而張睿［29］對亞熱帶天然林轉換為人工林的研究表明，土壤有機碳含量的降低和土壤含水量的增加使得土壤N2O排放速率減少了25.4%～63.1%。Kim和Kirschbaum［18］基于模型計算表明，天然林轉換為人工林初期減少了土壤N2O的排放，但隨著森林生態(tài)的恢復，土壤N2O排放逐步趨于穩(wěn)定。為了更深入探討土地利用變化對土壤N2O的影響機理，未來研究需增加觀測時間和觀測頻率，同時需將氣體觀測與土壤微生物群落組成測定相結合，以期從本質上解釋其作用機理。

2 營林措施對森林土壤N2O排放的影響

2.1 施肥對森林土壤N2O排放的影響

研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)“氮飽和”程度使得森林土壤N2O排放對施肥呈非線性響應，即初期無明顯響應、中期緩慢增加和后期急劇增加［14，35-36］。森林土壤有效氮貧乏時，外源氮很容易被植被和土壤微生物吸收利用［14］，硝化細菌和反硝化細菌的活性受土壤有效氮的限制，導致施N肥后土壤

N2O的排放沒有顯著變化［37-38］。與此相反，Kim等［39］對溫帶落葉松人工林和Krause等［40］對溫帶云杉林的研究表明，有效氮富集的土壤N2O排放速率在施肥后分別增加了69%和260%（表3），其增加的原因為：（1）施肥促進土壤氮素的累積，硝化和反硝化作用的增強促進土壤N2O的排放［41-42］；（2）土壤NH4+的累積降低土壤pH，土壤酸化抑制了土壤硝化作用，造成NO2-大量累積，亞硝酸鹽的毒性作用使得氨氧化細菌將部分亞硝酸鹽轉化為N2O，從而增加土壤N2O的排放［14］；（3）施肥降低了森林土壤C/N比，反硝化細菌利用自身碳源進行反硝化作用，反硝化不徹底造成NO2-的積累，從而使土壤N2O排放呈上升趨勢［42-43］。研究表明，在有效氮富集的土壤中施加S肥和P肥促進了植物對土壤氮素的吸收，改變土壤微生物的群落結構，顯著減弱土壤N2O的排放［44-45］。例如，F(xiàn)an等［46］在馬尾松林混施N肥和S肥和Zhang等［47］在大葉相思林混施N肥和P肥的研究均表明，土壤N2O排放分別減少了97%～330%和21%。

表1 土壤N2O排放對森林與草地或農(nóng)田之間轉換的響應Table 1 Responses of soil N2O emission to reclamation of forest into farmland or grassland

表2 土壤N2O排放對天然林轉換為次生林、人工林的響應Table 2 Responses of soil N2O emission to replacement of natural forest with secondary and artificial forest

施肥對林地土壤N2O的影響還與施肥量、施肥時間、肥料類型、森林類型等因素有關。Zhang等［48］對亞熱帶松樹林的研究表明，高氮（150 kg hm-2a-1）促進土壤N2O排放，低氮（50 kg hm-2a-1）對土壤N2O排放沒有明顯影響。Peng等［49］研究表明，施肥1年后土壤N2O的增加只維持了2～3周，而2年后土壤N2O持續(xù)增加。但Jassal 等［38］對杉木林的研究表明，施肥后第1年促進土壤N2O排放，而第2年土壤N2O排放沒有顯著變化。肥料種類是影響林地土壤N2O排放的另一重要因素，Liu和Greaver［43］研究表明，施加硝態(tài)氮肥后土壤N2O增加程度高于銨態(tài)氮肥。而Peng 等［49］卻得出相反的結果，這可能與土壤N2O產(chǎn)生微生物過程的不同有關［35］。由于土壤有效氮含量的差異，使得不同森林類型土壤N2O排放對施肥的響應存在明顯差異。Liu和Greaver［43］研究表明，熱帶和亞熱帶森林土壤N2O對施肥的敏感性高于溫帶森林和北方森林，這主要因為熱帶和亞熱帶森林土壤氮素富集，施肥后土壤中多余的無機氮被土壤硝化細菌和反硝化細菌利用，增加了土壤N2O排放，而溫帶森林和北方森林施氮后，土壤氮素很容易被植被和土壤微生物吸收利用，導致施N肥后土壤N2O的排放沒有顯著變化［14，35-36］。

表3 土壤N2O排放對施肥的響應Table 3 Responses of soil N2O emission to N fertilization

森林土壤N2O排放涉及的主要微生物群落對施氮存在不同的響應。例如，Schmidt等［50］對蘇格蘭南部有效氮富集和貧乏兩種酸性云杉林的研究表明：施肥改變有效氮富集的森林土壤反硝化細菌群落組成；而施肥沒有改變有效氮貧乏的森林土壤氨氧化菌群落組成。Levicnik-Hofferle等［51］研究表明，酸性森林添加銨態(tài)氮肥刺激了奇古菌對有機氮的礦化，從而影響了低NH4+森林土壤銨氧化過程。目前，森林土壤氮素變化過程中土壤硝化-反硝化細菌功能群的演變特征尚不清楚，對土壤N2O排放與土壤硝化細菌和反硝化細菌數(shù)量、組成之間的耦合關系缺乏明確認識。

2.2 火燒對森林土壤N2O排放的影響

森林火災對土壤N2O排放的影響主要表現(xiàn)在兩個方面：一是火燒通過高溫直接影響土壤微生物，改變土壤微生物的數(shù)量及群落組成；二是火燒改變了森林生態(tài)系統(tǒng)林分組成、土壤理化性質等環(huán)境因素，間接影響了土壤N2O排放［53］。馬秀枝等［54］對興安落葉松林和Morishita等［55］對西伯利亞黑云杉林的研究表明，火燒后土壤N2O排放分別增加了69.2%和354%（表4），其主要原因為：（1）火燒后地表凋落物和低矮植被轉化為無機物，增加了土壤氮素含量，為硝化和反硝化細菌提供豐富底物，促進土壤N2O的排放［56-57］；（2）火燒發(fā)生時土壤溫度升高增強了土壤硝化和反硝化細菌的活性，增強了土壤硝化和反硝化作用［58］；（3）火燒后土壤有機碳含量的減少和土壤氮素的增加降低了森林土壤C/N，有利于土壤N2O的產(chǎn)生［59］。

火燒后土壤N2O排放的變化與火燒強度、火燒殘留物的處理情況、森林類型以及森林火燒時間序列有關。Morishita等［55］對西伯利亞黑云杉林的研究表明，重度火燒減弱了土壤N2O的排放，但局部火燒增強了土壤N2O的排放。Kim等［60］研究表明，火燒產(chǎn)生的生物質炭干擾了硝化和反硝化作用，土壤N2O排放量減少了6.6%；而去除地上殘留物后，土壤N2O排放增加了30.1%。Inclán等［61］研究表明，火燒后比利牛斯橡樹林土壤含水量的增加減弱了土壤N2O的排放，而冬青櫟林、歐洲赤松林土壤N2O的排放沒有明顯變化。研究表明，土壤N2O排放對不同火燒時間序列的響應完全不同。例如，馬秀枝等［54］對興安落葉松林的研究表明，火燒1年后土壤N2O排放相較于對照下降了37.9%，而火燒19年后土壤N2O排放與未火燒地無顯著差異，28年后較對照增加了69.2%。這可能是火燒初期凋落物及土壤養(yǎng)分含量下降，但隨時間的增加，凋落物數(shù)量和質量以及土壤養(yǎng)分含量不斷提高，土壤N2O排放逐漸增加［62］。但K?ster等［63］對桉樹林的研究表明，火燒75年后土壤表現(xiàn)為N2O的排放源，而155年后則表現(xiàn)為N2O的弱吸收匯。目前，關于不同火燒時間序列對土壤N2O排放影響的研究尚不清楚，對引起不同火燒時間森林土壤N2O排放轉變的原因尚未確定。

2.3 采伐對森林土壤N2O排放的影響

采伐減少了森林植被，改變了森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)，顯著影響森林土壤N2O的排放。目前有關采伐對森林土壤N2O排放的研究大多關注皆伐，而對于擇伐報道較少（表5）。M?kiranta等［65］對歐洲赤松林和Yashiro等［66］對馬來西亞熱帶雨林的研究表明，皆伐后土壤N2O排放分別增加了368%和685%（表5），主要原因為：（1）皆伐后土壤溫度的提高加快了土壤氮素礦化速率，增加了土壤N2O的排放［67］；（2）大量死根的分解和皆伐后的剩余物為硝化細菌和反硝化細菌提供豐富底物，從而促進土壤N2O的排放［66］；（3）皆伐后土壤容重的增加和地下水位的上升增加了土壤厭氧微生物的數(shù)量，有利于土壤N2O的產(chǎn)生［67-68］。因擇伐對森林土壤環(huán)境的影響較小，從而使擇伐后土壤N2O排放表現(xiàn)為不變或者減少［69-70］。

皆伐后土壤N2O的變化與采伐殘留物的處理、森林土壤恢復情況和采伐后營林措施有關。M?kiranta等［65］對芬蘭泥炭地森林研究表明，皆伐后保留殘留物的土壤N2O排放量是未保留的3倍。McVicar和Kellman［74］對紅皮云杉林的研究表明，皆伐2年后土壤N2O排放增加，20年后逐漸衰減，至皆伐125年后與對照沒有明顯差異。Pearson等［71］研究表明，皆伐地翻耕后土壤N2O的排放明

顯高于未翻耕地。

表4 土壤N2O排放對火燒的響應Table 4 Responses of soil N2O emission to burning

表5 土壤N2O排放對采伐的響應Table 5 Responses of soil N2O emission to felling

2.4 林下植被管理和灌溉對森林土壤N2O排放的影響

林下植被管理通過改變林下表層土壤水熱狀況和土壤氮素含量影響土壤微生物群落結構和數(shù)量，進而影響土壤N2O排放。去除林下植被降低了林下冠層郁閉度，光照的增強導致土壤溫度升高和土壤水分蒸發(fā)加快，降低了土壤濕度；同時，去除林下植被顯著減少了土壤根系分泌物數(shù)量，降低了細根周轉速率，使土壤活性碳含量和微生物量降低，從而改變了土壤微生物群落組成、活性［75-77］。研究表明，去除林下植被后亞硝化細菌及硝化細菌對NH4+的可利用性增加，而土壤MBC和相關酶活性顯著降低［76］。林下種植固氮植物后顯著增加土壤無機氮含量，土壤亞硝化細菌及硝化細菌的活性增強［77］。剔除林下植被改變了表層土壤的水熱條件，加快了表層土壤有機碳的分解礦化，增加了土壤N2O的排放；由于林下灌木的減少，土壤可以保存更多的有效氮，從而增強了硝化和反硝化作用［78］。此外，種植綠肥和固氮植物增加了土壤有機碳和土壤氮含量，為土壤N2O的產(chǎn)生提供良好的條件［79-80］。

表6 土壤N2O對林下植被管理的響應Table 6 Responses of soil N2O emission to understory management

土壤水分是影響森林生長的重要因素，尤其對于干旱地區(qū)，水資源的管理尤為重要。有關灌溉對森林土壤N2O排放的研究較少，研究表明，灌溉顯著增加土壤水分，從而促進土壤N2O排放，在農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)也得出相同的結果［83］。而Maris等［84］對油橄欖研究表明，采用滴灌制約了土壤微生物對水分的需求，從而減少了土壤N2O排放。

3 結論與展望

目前，國內外學者已經(jīng)開展了大量關于森林土壤N2O排放的研究，但仍存在很多研究不足和不確定性，許多問題亟待解決。主要包括：1）土壤N2O的產(chǎn)生過程涉及到氨氧化菌、硝化細菌和反硝化細菌等，加之北方和南方森林土壤氮素存在明顯差異，使得土壤N2O產(chǎn)生過程復雜化，土壤N2O對施肥的響應存在明顯差異。2）過去關于森林土壤N2O 排放對營林措施響應的研究多關注與環(huán)境因子（土壤溫度、含水量、NH4+、NO3-等），雖然近年來，部分學者利用微生物學和分子生物學研究土壤N2O排放對人為干擾過程中微生物的數(shù)量、群落、活性變化的響應，但尚未得出統(tǒng)一結論，對森林土壤N2O產(chǎn)生的微生物學機理仍然缺乏系統(tǒng)性研究。3）目前，關于不同火燒時間序列對土壤N2O排放影響的研究尚不清楚，對引起不同火燒時間森林土壤N2O排放轉變的具體原因尚未確定，且當前觀測周期較短、頻率較低，缺乏大時空尺度上的研究數(shù)據(jù)。4）擇伐可以優(yōu)化森林林齡結構，改善土壤水熱條件，維持植物根系和微生物群落的穩(wěn)定，是維持森林健康的重要措施。但目前有關采伐對森林土壤N2O排放的研究大多關注皆伐，而對于擇伐報道較少。

因此，建議今后應加強：1）利用15N-18O標記法明確土壤N2O來源，以不同氣候帶的代表性森林為研究對象，構建不同施肥時間、不同肥料類型（銨態(tài)氮肥、硝態(tài)氮肥以及酰胺態(tài)氮肥）的定位試驗，明確北方森林和南方森林土壤N2O來源的差異，構建土壤N2O排放對施肥的非線性響應函數(shù)；2）探討氨氧化菌、硝化細菌和反硝化細菌等微生物對各種營林措施響應模式，進而揭示土壤功能微生物群落與土壤N2O排放的耦合機制；3）延長火燒觀測周期和增加觀測頻率，開展不同緯度、不同氣候條件下森林土壤N2O排放對不同火燒時間序列響應的研究；4）增加擇伐對森林土壤N2O排放的研究，尤其是在我國森林資源豐富的東北針葉林和南方熱帶雨林地區(qū)。

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