劉浪濤 祖超 魚(yú)歡 鄔華松 王燦 李志剛 楊建峰

摘? 要? 光照強(qiáng)度是影響作物源庫(kù)器官生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一。栽培生產(chǎn)上可以通過(guò)遮蔭與補(bǔ)光的方式調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度。本文從源器官光合作用、同化產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配、庫(kù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育以及光照強(qiáng)度適應(yīng)性等方面的研究概況進(jìn)行了綜述，提出了光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)源庫(kù)關(guān)系對(duì)作物成花影響的研究方向，為今后作物控光栽培技術(shù)的科研工作與實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞? 光照強(qiáng)度 ;作物 ;源 ;庫(kù) ;成花

中圖分類(lèi)號(hào)? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A? ? Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.001

Effect of Light Intensity on the Source-sink Adjustment and

Flower Formation of Crops

LIU Langtao1，2）? ZU Chao1）? YU Huan1，2）

WU Huasong1，2）? WANG Can1，2）? LI Zhigang1，2）? YANG Jianfeng3）

（1 Spice and Beverage Research Institute， CATAS， Wanning 571533， Hainan，;

2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation

for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning 571533， Hainan;

3 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops，

Ministry of Agriculture， Wanning 571533， Hainan）

Abstract? Light intensity is one of the important environmental factors that affect the growth of crop source-sink. The light intensity can be changed by shading and light supplement. The photosynthesis， assimilate transportation and distribution of the source organs， the growth and development of sink organs， and the adaptability of light intensity were reviewed. The research direction was put forward such as the effect of light intensity on the source sink adjustment and flower formation of crops. This paper provided references for the research work and application of controlled light cultural practices in crops.

Keywords? light intensity ; crop ; source ; sink ; flower formation

經(jīng)典源庫(kù)理論認(rèn)為，作物源庫(kù)調(diào)節(jié)是作物產(chǎn)量形成的重要因子[1]。由于作物收獲器官不同，作物各器官生長(zhǎng)狀況與源庫(kù)器官的協(xié)同情況對(duì)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)有重要影響[2]。而光照強(qiáng)度作為重要的環(huán)境因子之一，影響著植物的源庫(kù)關(guān)系。隨著設(shè)施栽培技術(shù)的成熟與源庫(kù)理論的發(fā)展，人工控制光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育的栽培技術(shù)已常用于作物生產(chǎn)實(shí)踐中。由于作物收獲器官的不同，控制光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)作物經(jīng)濟(jì)器官的生長(zhǎng)發(fā)育變成提高作物產(chǎn)量與質(zhì)量的重要栽培手段。近年來(lái)的一些作物（辣椒、胡椒、番茄、生菜、核桃、虎杖等）控光栽培研究表明，光照強(qiáng)度能不同程度地影響其產(chǎn)量與品質(zhì)[3-7]。本文綜述了近年來(lái)光照強(qiáng)度對(duì)作物源與庫(kù)器官生長(zhǎng)發(fā)育，葉片同化產(chǎn)物合成、運(yùn)輸與分配以及植物成花的影響。

1? 光照強(qiáng)度對(duì)作物源器官光合作用的影響

自然條件下，陽(yáng)光是植物光合作用的能量來(lái)源，光照參與了植物的光形態(tài)建成反應(yīng)[8]。植物依賴(lài)光照進(jìn)行光合作用并固定空氣中的CO2制造有機(jī)物。在植物光合作用的原初反應(yīng)中，光作為光合作用的能量來(lái)源，在電子傳遞、光合磷酸化、碳同化過(guò)程中，都起到促進(jìn)作用，光照還調(diào)節(jié)著許多酶的活性和氣孔的開(kāi)張度[9]。光照強(qiáng)度代表著能量供應(yīng)的大小、調(diào)節(jié)植物的群體光合作用以及光合產(chǎn)物的合成。

1.1? 光照對(duì)植物光合特性的影響

光照強(qiáng)度、光周期與光質(zhì)均會(huì)影響植物的光合作用[10-11]。光照強(qiáng)度直接與植物光合速率相關(guān)，植物需要一定的光合速率才能積累有機(jī)物[12]。植物在黑暗條件下不進(jìn)行光合作用，光合速率幾乎為零，而此時(shí)，植物細(xì)胞還需要進(jìn)行呼吸作用來(lái)維持自身代謝所需要的能量，所以光合速率太低不利于同化產(chǎn)物的積累。當(dāng)光照太強(qiáng)并高于光飽和點(diǎn)時(shí)，植物的光合作用會(huì)受到抑制[13]。

植物對(duì)光照的吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)化系統(tǒng)是由多種蛋白質(zhì)亞基、色素和其他輔因子組成的光合膜蛋白復(fù)合物，植物光合作用的原初反應(yīng)于光系統(tǒng)Ⅱ進(jìn)行[14]。而弱光照會(huì)破壞植物葉片膜系統(tǒng)，降低植物光合酶的活性，弱光照還會(huì)破壞葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，減少葉綠體的數(shù)量，增加葉綠素的降解，使葉綠素含量降低，導(dǎo)致葉片光合能力下降[10]。但也有研究結(jié)果顯示：長(zhǎng)時(shí)間的輕度遮蔭與短時(shí)間的重度遮蔭有利于增加植物的葉綠素積累。輕度遮蔭還能提高植物葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率[11]。另外，還能提高PSⅡ原初功能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、光合量子產(chǎn)額（Φ）、最大熒光（Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）[5-14]。適度遮蔭或補(bǔ)光會(huì)提高植物光反應(yīng)能力，從而提高植株光合強(qiáng)度。光合作用的增強(qiáng)有利于同化產(chǎn)物在源器官中的合成，并促進(jìn)同化物向庫(kù)器官中運(yùn)輸與分配。

1.2? 光照強(qiáng)度對(duì)葉片光合作用生理特性的影響

在研究光強(qiáng)對(duì)辣椒、石斛等耐弱光植物的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著光強(qiáng)的增加，葉綠素含量與過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，而膜脂過(guò)氧化物（MDA）含量與過(guò)氧化物酶（POD）活性則隨光照強(qiáng)度的增加呈先降后升的趨勢(shì)。這說(shuō)明在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度的增大延緩了植物葉片的衰老，提高CAT活性[11]。隨遮蔭時(shí)間的延長(zhǎng)，硝酸還原酶（NR） 活性總體呈下降趨勢(shì)，丙二醛（MAD） 含量、過(guò)氧化物酶（POD）活性呈先升后降的趨勢(shì)[9]。光照強(qiáng)度能調(diào)節(jié)作物光合作用生理特性[15]。因此，栽培過(guò)程中可利用光照強(qiáng)度延緩作物葉片的衰老，使源器官同化產(chǎn)物得以持續(xù)輸出。

1.3? 光照強(qiáng)度對(duì)單葉與群體光合作用的影響

光照對(duì)植物單個(gè)葉片的影響與對(duì)群體葉片的光合作用具有一定的差異性。植物單個(gè)葉片光照強(qiáng)度的光飽和點(diǎn)容易達(dá)到，但是由于植物冠層自身遮蔭的原因，冠層底部所獲得的光照強(qiáng)度并不能使植物葉片光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)。所以植物群體光合作用飽和點(diǎn)不容易達(dá)到[16]。群體葉片分別分布于不同的層次，植冠的上部由于可以和光進(jìn)行直接的接觸，所以接收的光照都比較充足，下部和中部葉片由于受到上部枝葉的遮蔭，接收到的光照明顯少于上部植冠，此時(shí)植物群體相對(duì)單葉光的飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)要高出許多。有光照強(qiáng)度對(duì)姜、蒜、番茄等植物影響的研究發(fā)現(xiàn)，在相同的光照強(qiáng)度中，植物的群體和單葉的光合規(guī)律有著很多相似的變化，但增加光照強(qiáng)度，就會(huì)發(fā)現(xiàn)群體光合作用對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)明顯高于單葉[17]。由于氣候環(huán)境、基因型、種植密度等因素的不同，光照強(qiáng)度對(duì)植物單葉與群體光合作用的影響存在差異，實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中應(yīng)注重植物的群體光合作用。栽培過(guò)程中，可以通過(guò)遮蔭與補(bǔ)光來(lái)控制光照強(qiáng)度以促進(jìn)作物的光合作用。

光照強(qiáng)度對(duì)植物源強(qiáng)度的影響主要表現(xiàn)為對(duì)植物光合作用的影響，這方面的研究主要有以下幾個(gè)方面：光照強(qiáng)度對(duì)植物葉片形態(tài)特征的影響[7]，對(duì)葉片光合參數(shù)的影響，對(duì)葉片中光合色素的影響，對(duì)葉片光合作用生理特性的影響[11]，以及對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控作用[14]。在光照強(qiáng)度影響植物光合作用的研究中，光照強(qiáng)度響應(yīng)曲線是比較具有代表性的參數(shù)，葉片形狀特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體結(jié)構(gòu)與數(shù)量、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片保護(hù)酶活性、葉片中糖類(lèi)含量與激素水平等參數(shù)也常用于解釋植物葉片的光合能力[3-17]。在光強(qiáng)對(duì)植物光合作用影響的研究中，植物單葉光合作用與群體光合作用需得以重視，除此之外，光強(qiáng)對(duì)植物短時(shí)間與長(zhǎng)時(shí)間的影響也不可忽略。

2? 光照強(qiáng)度對(duì)作物同化產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的影響

光照不僅直接影響光合作用，還間接影響光合產(chǎn)物在植物各器官間的運(yùn)輸和分配[18]。植物源器官合成的有機(jī)物一般以糖類(lèi)物質(zhì)的形式向庫(kù)器官中輸送。蔗糖、果糖和葡萄糖是糖積累的主要產(chǎn)物。蔗糖是源器官重要的同化產(chǎn)物，也是同化產(chǎn)物向庫(kù)器官運(yùn)輸?shù)闹饕问健?/p>

蔗糖代謝相關(guān)酶活力水平高低不僅影響含糖量，還決定庫(kù)器官中積累糖的成分。蔗糖磷酸合成酶（SPS）為植物體內(nèi)蔗糖合成的關(guān)鍵調(diào)控酶，在控制蔗糖合成速率的同時(shí)，平衡光合作用物質(zhì)合成、蔗糖運(yùn)輸與淀粉形成等過(guò)程。蔗糖合成酶（SS）是蔗糖代謝調(diào)控的關(guān)鍵酶之一，它由Sus2基因編碼合成，催化二磷酸葡萄糖和果糖生成蔗糖和二磷酸尿苷的雙向可逆反應(yīng)[19]。李春陽(yáng)等研究表明：高粱成熟期莖稈節(jié)間SPS、SS合成方向酶活性提高有利于蔗糖的積累，而隨著節(jié)間成熟，蔗糖含量可能是促使SS酶活性由合成方向向分解方向轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要調(diào)節(jié)因子[20]。光環(huán)境對(duì)新疆駿棗影響的研究結(jié)果表明，適度遮蔭可以提高成熟期果實(shí)糖類(lèi)物質(zhì)合成的酶活性，促進(jìn)糖類(lèi)物質(zhì)含量逐漸增加[21]。另外，果實(shí)中的轉(zhuǎn)化酶活性與蔗糖積累呈負(fù)相關(guān)，而蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性增大有利于果實(shí)中蔗糖的積累。ADP-葡萄糖是合成淀粉的直接底物。在淀粉的合成過(guò)程中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化反應(yīng)是淀粉合成的關(guān)鍵步驟，也是限速步驟。糖類(lèi)物質(zhì)是作物主要的供能物質(zhì)，糖類(lèi)物質(zhì)也可能作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)調(diào)節(jié)植物特征基因表達(dá)，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。魏明月等研究了不同光環(huán)境對(duì)煙草同化產(chǎn)物合成、積累與分配，研究顯示，不同的光強(qiáng)不僅顯著影響煙草葉片的光合特性與生物量積累，還影響著植物根系分泌物在土壤中的分配[22]。毛立彥等[23]研究了光強(qiáng)對(duì)曼陀羅生長(zhǎng)發(fā)育的研究結(jié)果表明：在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)，曼陀羅同化物的積累隨著光照強(qiáng)度的增高而增加，13 000 lx與18 000 lx的光強(qiáng)環(huán)境有利于曼陀羅的生長(zhǎng)。

高等植物同化物運(yùn)輸?shù)姆峙鋵?shí)際是源庫(kù)流互作調(diào)控的結(jié)果。種培芳等[10]人指出，源強(qiáng)度影響同化物分配給庫(kù)的數(shù)量，但不影響同化物在庫(kù)間的分配比例。源強(qiáng)度對(duì)光合產(chǎn)物的調(diào)控是間接的，源強(qiáng)度對(duì)庫(kù)的影響主要是庫(kù)數(shù)目來(lái)體現(xiàn)。事實(shí)上，源庫(kù)器官的劃分并不是絕對(duì)的，如新生的葉與快要凋零的葉屬于庫(kù)而不是源。源庫(kù)協(xié)調(diào)實(shí)質(zhì)是作物各器官同化產(chǎn)物合成、運(yùn)輸與分配的調(diào)節(jié)作用。

3? 光照強(qiáng)度對(duì)作物庫(kù)器官生長(zhǎng)發(fā)育的影響

作物的庫(kù)器官由根、莖、花與果實(shí)構(gòu)成?；ㄊ亲魑锏纳称鞴?，花芽的分化與花的生長(zhǎng)發(fā)育一直是植物生命科學(xué)研究領(lǐng)域的重點(diǎn)。植物開(kāi)花需要開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)調(diào)控開(kāi)花基因的表達(dá)致使植物發(fā)生成花決定。開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)分為促進(jìn)與抑制物質(zhì)，開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)因基因型而異。一些研究結(jié)果表明，開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)是指開(kāi)花素，也有可能是碳水化合物、植物激素、光敏色素、游離氨基酸、mRNA與這些物質(zhì)代謝中的相關(guān)酶等[24-25]。開(kāi)花素是植物開(kāi)花最直接的活性物質(zhì)。除此之外，碳水化合物與赤霉素是調(diào)節(jié)很多植物開(kāi)花必要的活性物質(zhì)[8]。光照強(qiáng)度可能影響開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)的合成與運(yùn)輸從而調(diào)節(jié)作物花芽分化進(jìn)而影響花器官的形成。

3.1? 光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)開(kāi)花素對(duì)植物成花的影響

1937年，Chailakhyan用嫁接試驗(yàn)并以光周期為外界誘導(dǎo)因子證實(shí)了開(kāi)花素由葉片感受合成[27]。近年來(lái)的研究表明，成花素的主要成分是 FT（flowering locus T） 蛋白，該蛋白在源器官中誘導(dǎo)產(chǎn)生，并通過(guò)韌皮部運(yùn)至莖尖而誘導(dǎo)成花[28]。開(kāi)花素一般伴隨著光合產(chǎn)物運(yùn)輸，并在植物莖端有一定的積累量才能誘導(dǎo)植物花芽分化[24]。開(kāi)花素的合成是否需要光照強(qiáng)度的誘導(dǎo)，這方面所見(jiàn)的報(bào)道很少，但光照強(qiáng)度對(duì)其運(yùn)輸?shù)挠绊懯侵陵P(guān)重要的。

3.2? 光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)碳水化合物對(duì)植物成花的影響

在許多植物中，弱光照可延長(zhǎng)幼年期或者使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛啄昶?。弱光照能引起植株頂端的碳水化合物分配不足。因此，碳水化合物特別是糖類(lèi)可能在植物幼年期向成年期的轉(zhuǎn)變中起關(guān)鍵作用。在擬南芥中，糖類(lèi)通過(guò)加強(qiáng)LFY基因的表達(dá)來(lái)刺激成花[8]，但調(diào)節(jié)途徑尚不清楚。祖超等研究認(rèn)為，適度遮蔭可以促進(jìn)胡椒葉片糖積累，為花芽發(fā)育提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，以保證胡椒與搭配作物間作時(shí)主花期花量[3]。植物開(kāi)花的環(huán)境控制是在植物建立了成花感受態(tài)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，只有植物完成了幼年期之后才能感受外界環(huán)境的誘導(dǎo)進(jìn)行成花。楊迎東研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖的增加與植物開(kāi)花率成顯著的正相關(guān)[29]，然而，光照強(qiáng)度對(duì)不同植物糖類(lèi)代謝的影響與各種糖類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物成花作用機(jī)制均不清楚。

3.3? 光照調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素對(duì)植物成花的影響

光可通過(guò)改變植物體內(nèi)激素含量來(lái)實(shí)現(xiàn)其調(diào)節(jié)反應(yīng)[30]。馬月萍等[31]研究認(rèn)為，激素作用于轉(zhuǎn)錄翻譯水平上，通過(guò)對(duì)蛋白質(zhì)合成和酶的活性來(lái)控制調(diào)節(jié)植物的成花。去除蒼耳莖上所有的花芽可以阻止間接誘導(dǎo)的發(fā)生，表明分生組織或者生長(zhǎng)素可能是間接誘導(dǎo)傳播所必需的。赤霉素途徑對(duì)早花和非誘導(dǎo)的短日照條件下的開(kāi)花是必須的，赤霉素途徑涉及到GAMYB蛋白，它作為一個(gè)中間成分，可提高LFY的表達(dá)，赤霉素也可能通過(guò)獨(dú)立的途徑與SOC1相互作用[8]。赤霉素通過(guò)抑制DELLA蛋白來(lái)調(diào)控促進(jìn)FT的表達(dá)[32]。有研究表明，光強(qiáng)引起赤霉素氧化酶的活性變化，其過(guò)量表達(dá)能夠促進(jìn)長(zhǎng)日照下的擬南芥提前成花。但在一些木本植物中，高含量的赤霉素會(huì)抑制植物成花[33]。王曉東等[34]研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)度遮蔭會(huì)降低ABA/IAA與ABA/GA3的比值，不利于郁金香成花。另外，光敏色素A除了在光合作用原初反應(yīng)中起關(guān)鍵作用外[35]，還通過(guò)直接調(diào)節(jié)CO蛋白（開(kāi)花啟動(dòng)子）穩(wěn)定性來(lái)調(diào)控植物開(kāi)花[8]。一些物質(zhì)可能抑制植物成花，如含氮化合物、乙烯等[31]。

調(diào)節(jié)植物開(kāi)花的信號(hào)因子有很多，而糖類(lèi)物質(zhì)與赤霉素對(duì)很多植物成花具有促進(jìn)作用[27-34]。光照強(qiáng)度對(duì)不同植物的運(yùn)輸與分配有不同程度的影響。它能調(diào)節(jié)葉片同化物的外運(yùn)，開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)的合成與分配從而調(diào)節(jié)植物成花。當(dāng)植物處于光照逆環(huán)境時(shí)，葉片感受成花誘導(dǎo)合成的開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)的代謝通路會(huì)受阻。開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)并不是單獨(dú)調(diào)控植物開(kāi)花，很可能幾種開(kāi)花相關(guān)的活性物質(zhì)可以互相影響，最終以網(wǎng)狀模式調(diào)節(jié)植物開(kāi)花。值得注意的是，植物開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)對(duì)植物開(kāi)花的影響具有時(shí)空差異性，不同植物器官或組織中開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)對(duì)植物成花的影響不同，開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)也可能具有濃度效應(yīng)?，F(xiàn)在很多開(kāi)花相關(guān)研究都是在模式植物中進(jìn)行，但在不同的植物不同生長(zhǎng)發(fā)育期，開(kāi)花相關(guān)活性物質(zhì)有種屬差異性，其調(diào)節(jié)開(kāi)花所需要的量也不一樣。綜上可知，光照強(qiáng)度能調(diào)節(jié)植物成花，而尋找開(kāi)花相關(guān)的活性物質(zhì)并弄清其作用機(jī)理有利于調(diào)控作物花量。

3.4? 光照強(qiáng)度對(duì)植物花量的影響

光照強(qiáng)度對(duì)高等植物花量的影響存在兩方面：一是誘導(dǎo)植物的花芽分化;二是影響花的生長(zhǎng)。最終導(dǎo)致植物開(kāi)花率與花器官的生長(zhǎng)有差異。植物的成花決定需要自生年齡、生理狀況與外在環(huán)境因子的共同協(xié)調(diào)才能誘導(dǎo)植物成花。開(kāi)花是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過(guò)渡階段，開(kāi)花率與花器官的發(fā)育影響著很多作物的產(chǎn)量與品質(zhì)[35]。在植物的成花過(guò)程中，光是一個(gè)重要的環(huán)境因子，它不僅為光合作用提供所需的能量，還為植物成花提供物質(zhì)基礎(chǔ)[18]。一些研究發(fā)現(xiàn)，適度遮蔭有利于增加植物花量，而過(guò)度遮蔭會(huì)抑制植物成花[34-36]。Holcomb等[36]用高強(qiáng)度光照和普通白熾光處理百合，結(jié)果其開(kāi)花期不受影響，但高強(qiáng)度光照處理產(chǎn)生的花蕾數(shù)目較多。光照強(qiáng)度對(duì)植物花芽分化，開(kāi)花、授粉、坐果及果實(shí)發(fā)育等都有明顯的影響[15]。一般情況下，弱光不利于植物的生殖生長(zhǎng)，但在西番蓮的栽培試驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)恼谑a使花芽數(shù)及成花率都提高，且果實(shí)比較大[37]。

在一些園藝花卉的遮蔭研究中，遮蔭推遲了園藝植物的始花期，但延長(zhǎng)了其花期。并且這一方面的研究結(jié)果較為一致，花期的延長(zhǎng)增加了園藝花卉植物的觀賞價(jià)值[38-39]。綜上，光照強(qiáng)度能調(diào)節(jié)植物花芽分化與花器官的生長(zhǎng)。由于植物的基因型不同，植物開(kāi)花前后對(duì)光照強(qiáng)度適應(yīng)性也不相同，所以，有必要找出利于各基因型花芽分化與花器官生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度并弄清其調(diào)節(jié)機(jī)理。

4? 植物對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

光作為植物的能量來(lái)源影響著植物的光合作用，調(diào)節(jié)植物的生理生化與基因的表達(dá)，從而調(diào)節(jié)植物成花。光照強(qiáng)度能不同程度地影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。根據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)度的適應(yīng)分為弱光照強(qiáng)度（弱光脅迫）、適宜光照強(qiáng)度與強(qiáng)光照強(qiáng)度（光抑制），所以強(qiáng)光照與弱光照均屬于植物光照逆環(huán)境。植物適應(yīng)光照強(qiáng)度區(qū)域的劃分應(yīng)以植物光強(qiáng)-光合曲線作為重要的劃分參數(shù)。確定作物每個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的適宜光照強(qiáng)度有利于控光栽培。

高輻照度與弱光構(gòu)成了植物光照脅迫。然而植物響應(yīng)光照逆環(huán)境而調(diào)節(jié)自生的生理生化狀況以適應(yīng)光照逆環(huán)境[15]。光照強(qiáng)度長(zhǎng)時(shí)間顯著低于植物光飽和點(diǎn)將產(chǎn)生弱光脅迫，影響植物的形態(tài)建成和生理生化過(guò)程，同時(shí)這些變化也利于植物適應(yīng)光照條件變化[40]。當(dāng)把已經(jīng)適應(yīng)高度陰生環(huán)境的植物轉(zhuǎn)移到陽(yáng)光直射條件下時(shí)，它的葉片會(huì)遭受緩慢的光抑制，并逐漸變白，最終死亡[41]。光照脅迫與其他環(huán)境脅迫因素同時(shí)存在時(shí)，植物對(duì)光抑制條件的敏感性增加，在中低光照強(qiáng)度下就會(huì)發(fā)生光抑制[42]。植物長(zhǎng)期處于逆境光照條件下對(duì)強(qiáng)光與弱光都有一定的適應(yīng)性。另外，適宜的光環(huán)境也能提高植物對(duì)其它環(huán)境脅迫的適應(yīng)，薛軍等[43]研究結(jié)果顯示，增加光照有利于降低玉米高植株密度的倒伏率。植物還可以通過(guò)改變?nèi)~片偏度、增加葉面積與莖長(zhǎng)度[7]、改變光合色素等[11]，以提高植物綠色器官對(duì)光能的捕獲量，從而適應(yīng)光照逆環(huán)境[40-43]。

植物對(duì)光強(qiáng)逆境有一定的適應(yīng)性，但長(zhǎng)時(shí)間處于光強(qiáng)逆境中的植物，生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到限制。當(dāng)作物處于光強(qiáng)逆境時(shí)，作物的源器官光合系統(tǒng)會(huì)遭到破壞，光合能力弱會(huì)影響同化物向庫(kù)中運(yùn)轉(zhuǎn)，從而限制了庫(kù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育。所以，光照強(qiáng)度對(duì)作物源庫(kù)調(diào)節(jié)與成花短期影響與長(zhǎng)期影響的研究工作均需要進(jìn)行。

5? 總結(jié)

光照強(qiáng)度能調(diào)節(jié)作物的源強(qiáng)度與庫(kù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育從而影響作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。光照強(qiáng)度對(duì)源強(qiáng)度調(diào)控方面：控光栽培已經(jīng)成了調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要手段，但光強(qiáng)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究多數(shù)停留在農(nóng)藝性狀、植物光合作用與部分生理方面，對(duì)光信號(hào)的傳遞途徑與光照調(diào)節(jié)植物基因表達(dá)的機(jī)理研究較少，所以光照對(duì)植物影響的研究需要全面深入。

光照強(qiáng)度對(duì)植物的庫(kù)器官生長(zhǎng)方面：對(duì)于植物莖根的影響主要是碳水化合物合成運(yùn)輸與分配的結(jié)果。本文綜述了最近關(guān)于光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)花器官形成與花器官生長(zhǎng)的研究成果。眾多研究結(jié)果表明，花的生長(zhǎng)發(fā)育是源庫(kù)互作的重要表現(xiàn)形式。光強(qiáng)調(diào)節(jié)植物花芽分化的研究一直受到很多學(xué)者的關(guān)注，但光照強(qiáng)度對(duì)成花相關(guān)活性物質(zhì)、成花抑制物、花同源異型基因的調(diào)控作用尚無(wú)統(tǒng)一而全面的研究成果。光照強(qiáng)度作為重要的環(huán)境因子影響著作物源庫(kù)關(guān)系。因此，光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)作物源庫(kù)關(guān)系的研究中，找到作物每個(gè)生育時(shí)期所需要的適宜光照強(qiáng)度與弄清光照對(duì)植物的調(diào)節(jié)機(jī)制有利于提高作物產(chǎn)量與品質(zhì)。

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