方 芳，王 松，范正文，何理坤，陳邦錦

(1.臺(tái)州市林業(yè)局，浙江 臺(tái)州 318000； 2.臺(tái)州市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 臺(tái)州 318000)

櫟類(Quercussp. )為殼斗科(Fagaceae)櫟屬植物，櫟屬在全世界約有450—500個(gè)種[1]，主要分布在北半球的北美洲、歐洲、亞洲和北非洲大陸等地區(qū)，我國有130多個(gè)種[2]。櫟類是溫帶至亞熱帶闊葉森林重要的森林樹種，在用材、生物多樣性、生態(tài)、環(huán)境美化等方面具有重要價(jià)值。納塔櫟(QuercustexanaPalmer )、柳葉櫟(Quercusphellos)、弗吉尼亞櫟(QuercusvirgonianaMill.，簡稱弗櫟)是3種生長于美國東南部的優(yōu)良樹種，在北美地區(qū)已經(jīng)廣泛用于造林、城市園林綠化等方面，具有重大的經(jīng)濟(jì)意義和生態(tài)、環(huán)境價(jià)值。

樹木引種是將某一個(gè)樹種從它的自然分布區(qū)引入到一個(gè)新的地理區(qū)域和新環(huán)境種植，通過考察和評價(jià)其生長發(fā)育過程的各項(xiàng)綜合指標(biāo)，加以選擇和開發(fā)利用。樹木引種是發(fā)展人工林、獲得鄉(xiāng)土樹種所不能提供的特殊種質(zhì)資源、改變生物多樣性貧乏和改善人居環(huán)境的重要手段[3]。長期樹木引種的實(shí)踐證明，美國東南部氣候條件與我國長三角地區(qū)接近，引種成功的概率較高[4]。納塔櫟、柳葉櫟和弗吉尼亞櫟由中國林業(yè)科學(xué)研究院主持的國家林業(yè)局“948”項(xiàng)目從美國東南部地區(qū)引進(jìn)，引進(jìn)后中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所、江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院等多家單位在我國長江三角洲地區(qū)開展引種試驗(yàn)研究，至今已有10 a多時(shí)間，在沿海防護(hù)林中的推廣面積有近千公頃。目前引進(jìn)3種北美櫟樹均已開始結(jié)實(shí)并投入應(yīng)用[5]，但是國內(nèi)生產(chǎn)的種子和苗木還不能滿足市場的需求。目前市場對彩葉櫟樹，尤其是納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟這3種北美櫟樹的需求已接近白熱化，種苗供不應(yīng)求。種子還主要靠從國外進(jìn)口。然而，盲目引種帶來的是種苗生態(tài)適應(yīng)性、環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)以及品種性狀穩(wěn)定性等方面的挑戰(zhàn)。本文收集了這3種北美櫟樹引進(jìn)后在我國開展的各項(xiàng)引種試驗(yàn)的相關(guān)文獻(xiàn)，對其研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在為3種北美櫟樹的進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考。

1 3種北美櫟樹的基本特征和生境條件

納塔櫟系落葉大喬木，是生長于墨西哥海灣沿海平原、密西西比河和紅河流域的排水不良低地上的少數(shù)幾個(gè)具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的樹種之一。樹高可達(dá)28 m，直徑可達(dá)90 cm。樹冠廣圓形。葉長10—20 cm，寬5—13 cm，具有5—7個(gè)深裂片。種實(shí)為長2—3 cm的卵形，帶有深的被鱗殼斗。集中分布在墨西哥灣沿海平原。分布區(qū)的氣候濕潤，年降水量為1 270—1 650 mm，其中4—8月為生長季，降水量630—760 mm。夏季平均氣溫27 ℃，極端最高氣溫43 ℃，冬季平均氣溫7—13 ℃，極端最低氣溫-26 ℃。在密西西比三角洲河岸一線臺(tái)地排水不良的沖積性黏土和酸性土上生長良好。

柳葉櫟屬于中等到高大的落葉喬木，樹高可達(dá)30 m，直徑可達(dá)120 cm。樹冠廣圓形，干形通直。樹皮灰色，具不規(guī)則溝狀裂紋。葉片全緣似柳葉，長5—8 cm，寬1.3—2.5 cm，葉尖剛毛狀。葉片正面亮綠，背面暗灰。種實(shí)小，長1.3 cm，近球形，具托盤狀被鱗殼斗。分布區(qū)集中在沿海平原的低地。分布區(qū)處于濕潤溫暖氣候，其特點(diǎn)是夏季長且炎熱(平均氣溫21—27 ℃，最高氣溫38—46 ℃)，冬季短且溫和(最低氣溫-29 ℃)。年降水量1 020—1 520 mm?？缮L在各種類型的沖積土上，尤其在新沖積的粘壤土上表現(xiàn)最好。

弗吉尼亞櫟，系常綠樹種，樹高12—15 m，直徑90—120 cm。樹干短粗，樹冠巨大寬廣。枝葉濃密，葉片互生，長橢圓形或倒卵形，葉尖鈍圓。幼苗葉片常有刺尖，但成年樹葉緣光滑，少有缺刻。葉灰綠色，長5—8 cm，寬1.5—2.5 cm。每年春季老葉脫落，新葉煥發(fā)。種實(shí)長而漸尖，長卵形，深褐色到黑色，帶有深的殼斗。分布于美國東南部沿海平原和島嶼。分布區(qū)氣候濕潤，年降水量810—1 650 mm，夏季平均氣溫27 ℃，冬季平均氣溫2—16 ℃，無霜期240—300 d。通常生長于沿海地帶的沙質(zhì)土壤，具有很強(qiáng)的耐鹽性，深根性，枝條具韌性，具抗擊颶風(fēng)的能力。

2 3種北美櫟樹的引種適應(yīng)性研究

引種是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，它是將一個(gè)樹種或者品系的繁殖材料從其自然分布區(qū)引入到一個(gè)新的地理環(huán)境條件下進(jìn)行栽培，從引進(jìn)到推廣，要經(jīng)歷繁殖材料的引進(jìn)、育苗、栽植、觀測、篩選、擴(kuò)大繁殖和推廣這一系列的過程，首先，應(yīng)考慮所引進(jìn)樹種是否適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件和土壤條件。其次，引種必須遵循先試驗(yàn)，再分階段篩選，最后逐步推廣的原則[6]。

納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟均生長于北美溫暖濕潤地區(qū)，與引種地長三角地區(qū)氣候大體相似。這3種北美櫟樹引入我國后，諸多專家、林業(yè)工作者從育苗技術(shù)、生長規(guī)律、栽培管理等方面對其進(jìn)行了引種試驗(yàn)研究，研究結(jié)果表明納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟適合在我國長三角地區(qū)種植。陳益泰等總結(jié)了多點(diǎn)引種北美櫟樹8—11 a的生長表現(xiàn)，結(jié)果表明柳葉櫟和納塔櫟能夠適應(yīng)我國長江三角洲平原地區(qū)的自然條件，能夠迅速生長并正常開花結(jié)實(shí)。它們根深葉茂，樹干通直，樹形美觀，秋色斑斕，觀賞價(jià)值較高，并具有一定的耐水澇能力，在平原生態(tài)景觀林和城鎮(zhèn)園林綠化工程中具有較好的應(yīng)用前景[7]。劉春林等通過對幾種國外櫟樹的育苗試驗(yàn)，認(rèn)為納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟等櫟屬樹種適應(yīng)性強(qiáng)，種子發(fā)芽率高，耐干旱瘠薄等優(yōu)良性狀，作為速生樹種值得推廣[8]。黃利斌和朱惜晨均研究了柳葉櫟在江蘇地區(qū)的引種育苗和造林，認(rèn)為柳葉櫟在江蘇地區(qū)生長適應(yīng)性好，生長發(fā)育正常，秋季葉片呈黃色或桔黃色，色澤較亮麗，冬季可正常越冬，可作為優(yōu)良速生用材觀賞樹種，在江蘇丘陵山區(qū)、平原及低濕地作為用材及生態(tài)景觀造林中推廣應(yīng)用[9-10]。還有的研究通過對引種樹種的生長、存活率、耐濕性、抗風(fēng)性、抗病蟲害性、景觀價(jià)值等指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，證明了柳葉櫟、納塔櫟冠型圓滿，存活率高，生長速度快，具有耐濕抗風(fēng)特性，樹葉色彩斑斕，是長三角地區(qū)適宜的景觀樹種[11]。但是有文獻(xiàn)認(rèn)為柳葉櫟在山東地區(qū)造林移栽成活率低，抗寒能力差，不適合在山東地區(qū)種植[12]。

弗櫟的干形和生長速度不及納塔櫟和柳葉櫟，但由于它的常綠特性、寬廣的冠形和具有較強(qiáng)的抗風(fēng)、耐鹽耐旱和耐重金屬能力，受長江三角洲地區(qū)林業(yè)和園林部門的喜愛，目前已經(jīng)在江、浙、滬等地的沿海防護(hù)林體系建設(shè)中得到廣泛應(yīng)用，在礦產(chǎn)廢棄地中也具有一定的綠化潛力[7]。

3 3種北美櫟樹育苗技術(shù)研究

3.1 種子繁殖

櫟類播種育苗技術(shù)要點(diǎn)是打破種子休眠，陳葉平研究發(fā)現(xiàn)濕沙層積貯藏可以顯著提高納塔櫟種子的發(fā)芽率[13]。戎國增等[14]認(rèn)為，弗櫟種子具有發(fā)芽和出苗不整齊的問題，采取催芽播種和加溫育苗，可以提高出苗率，防止?fàn)€種，另外弗櫟種子在播種前必須進(jìn)行殺蟲處理，否則容易受到象鼻蟲的危害。宋以剛等研究發(fā)現(xiàn)，弗櫟種子屬于頑拗性種子，種子萌發(fā)時(shí)具有較強(qiáng)的耐鹽性，發(fā)芽率受溫度的影響較大，且隨著播種深度的增加，種子的發(fā)芽率顯著降低[15]。柳葉櫟容器育苗的關(guān)鍵技術(shù)，包括種子沙床播種、芽苗移栽等技術(shù)已經(jīng)成熟[16]。

3.2 無性繁殖

關(guān)于納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟的無性繁殖研究報(bào)道較多。扦插研究主要集中在穗材的選取部位和時(shí)間、扦插的環(huán)境和扦插基質(zhì)、激素處理等方面。嫁接研究主要是研究內(nèi)外2大因素對嫁接苗成活的影響，內(nèi)部因素包括砧穗親和力和質(zhì)量、接穗所含的內(nèi)源激素、營養(yǎng)物質(zhì)、傷流液和酚類物質(zhì)；外部因素包括溫濕度、嫁接的時(shí)期和方法、其他因素等。組織培養(yǎng)的研究工作起步較晚，目前尚處于研究的初始階段，大多數(shù)研究還僅僅局限于不同材料的再生研究。黃利斌等試驗(yàn)證明以麻櫟為砧木，納塔櫟枝接的成活率為47.5%—61.2%，且春季枝接的成活率高于秋季芽接。從柳葉櫟和納塔櫟1年生實(shí)生苗采穗扦插，最佳處理的生根率分別達(dá)到70%和52%，具有一定的扦插繁殖的潛力，但是從6年生的柳葉櫟母樹采穗扦插則不能生根[17]。扦插基質(zhì)對納塔櫟和柳葉櫟的扦插成活率具有顯著影響，研究證明礱糠灰最適宜插穗生根[18]。戎國增等研究發(fā)現(xiàn)，扦插時(shí)間和激素對弗櫟扦插成活率影響顯著，弗櫟扦插繁育的時(shí)間以9月中上旬為宜，插穗應(yīng)選擇當(dāng)年生粗度3 mm以上，節(jié)間緊，枝條下部為宜；插穗處理以15 000—20 000 mg/kg萘乙酸蘸根處理為宜[14]。劉家財(cái)?shù)妊芯孔C明采用1 000 mg/L IBA對弗櫟插穗進(jìn)行速蘸處理也可以提高其成活率[19]。陳雨春等將0.2%硝酸銀+200 mg/kg 生根劑對弗櫟穗條進(jìn)行處理，弗櫟扦插成活率達(dá)到70%[20]。

3.3 容器育苗

3種北美櫟樹的容器苗育苗技術(shù)也有相關(guān)研究，李峰卿等研究探討了不同光照條件下和不同的容器規(guī)格納塔櫟幼苗生長的影響，認(rèn)為遮陰對納塔櫟前期苗高生長影響較大，建議在幼苗生長初期(5月26日前)，用50%光照強(qiáng)度；苗高生長進(jìn)入指數(shù)生長階段后，用75%光照強(qiáng)度；秋季轉(zhuǎn)移至全光照強(qiáng)度下培養(yǎng)。容器規(guī)格以大容器(15 cm×20 cm)為宜[21]。在容器苗基質(zhì)篩選方面，有研究認(rèn)為50%泥炭+25%珍珠巖+25%菜園土對納塔櫟的育苗效果最佳[22]。而弗櫟則容器育苗基質(zhì)以泥炭、碳化稻殼、土壤(容積比為3∶3∶4)的配方育苗效果最佳[23]。

4 3種北美櫟樹抗逆性研究

國外對北美櫟樹的抗逆性研究已經(jīng)有許多報(bào)道，國內(nèi)研究相對較少。目前對納塔櫟的抗逆性研究主要集中在抗水濕性、抗風(fēng)性、抗寒性等方面。通過對長三角平原水網(wǎng)地區(qū)的納塔櫟和柳葉櫟等樹種的引種適應(yīng)性進(jìn)行評價(jià)，證實(shí)了納塔櫟和柳葉櫟的抗風(fēng)評價(jià)等級和耐水濕評價(jià)等級均為優(yōu)，具有很強(qiáng)的抗風(fēng)性和抗水濕性[11]。納塔櫟在水淹20 cm持續(xù)75 d的條件下，成活率仍然可以達(dá)到100%，僅根系的活力指標(biāo)出現(xiàn)下降，但乙醇脫氫酶活性大幅度增加，高生長與生物量積累并未受影響。進(jìn)一步證實(shí)了納塔櫟對淹水脅迫具有很強(qiáng)的適應(yīng)性[24]。張曉磊通過試驗(yàn)建立了生長、形態(tài)綜合指標(biāo)因子和生理調(diào)節(jié)因子組成的櫟類耐澇評價(jià)體系，也表明納塔櫟和弗櫟都具有較強(qiáng)的耐水濕能力[25]。黃利斌等以耐水性極強(qiáng)的落羽杉作為參照，通過比較落羽杉和2年生納塔櫟在淹水脅迫下各生長和生理指標(biāo)綜合指數(shù)的變化，認(rèn)為納塔櫟的耐水濕能力非常接近于落羽杉[24]。楊振亞等研究了幾種櫟樹苗期的抗寒性，通過分析枝皮的電導(dǎo)率、過氧化物酶(POD)、超氧物歧化酶(SOD)、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量，表明納塔櫟抗寒性較強(qiáng)，可以忍受-25.11 ℃的低溫[26]。

對弗櫟的抗逆性研究主要集中于鹽脅迫、高溫脅迫和干旱脅迫等方面。有研究通過對弗櫟在高溫脅迫下和恢復(fù)生長后的葉片水分及與細(xì)胞膜穩(wěn)定性相關(guān)的生理指標(biāo)測定，證實(shí)了弗櫟對高溫脅迫具有很好的耐受性和適應(yīng)性[27]。以10%和20%的聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫處理2年生弗櫟扦插苗，發(fā)現(xiàn)PEG脅迫下的弗櫟具有較好的保水能力，且良好的熱耗機(jī)制使葉片光合結(jié)構(gòu)即便是在較高濃度的PEG脅迫下仍然具有較好的活性[28]。鹽堿脅迫是限制植物生長與分布的非常重要的一項(xiàng)因子[29]。鹽脅迫下，植物會(huì)產(chǎn)生一系列的生理和生長方面的變化[30]。王樹鳳等研究了在不同質(zhì)量濃度的NaCl脅迫下，弗櫟的生長狀況和葉片脯氨酸含量及Na+、K+選擇性吸收的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，經(jīng)過不同質(zhì)量濃度的NaCl處理21 d后，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，弗櫟的生長受到抑制，且地上部生長對鹽脅迫的敏感性比地下部更強(qiáng)。鹽脅迫的早期和晚期，弗櫟可能通過增加對 K+的吸收以減輕 Na+離子的毒害效應(yīng)，而在鹽脅迫中期，葉片通過積累脯氨酸來適應(yīng)鹽脅迫[31]。植物的根系是最早感受到鹽脅迫的部位，根系的生長發(fā)育狀況也是反應(yīng)植物的耐鹽堿能力的重要指標(biāo)[32]。在鹽脅迫下，根系會(huì)通過改變其生長方向和形態(tài)來適應(yīng)脅迫環(huán)境[33-34]。弗櫟在鹽脅迫下通過擴(kuò)大根系的吸收范圍，維持較高的 K+/Na+比值來避免傷害[35]。

5 其他方面研究

北美櫟樹作為引進(jìn)樹種，在一個(gè)新的環(huán)境中，對病蟲害和不良的外界環(huán)境都有一個(gè)逐漸適應(yīng)的過程，根據(jù)多年的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，弗櫟、柳葉櫟和納塔櫟的3—6年生幼林會(huì)發(fā)生云斑白條天牛等蛀干危害，特別在密度過大且附件有易感寄主的環(huán)境時(shí)更容易發(fā)生。通過調(diào)整林分密度、噴灑噻蟲啉等方式控制蟲害[7]。

納塔櫟和柳葉櫟為優(yōu)良的彩葉樹種，因此，林業(yè)工作者也對樹葉變色機(jī)制進(jìn)行了研究。國內(nèi)對植物葉色變化的研究主要集中在葉片色素、生態(tài)因子、光合特性、遺傳穩(wěn)定性等方面。姜琳等[36]的試驗(yàn)結(jié)果表明，納塔櫟在秋冬轉(zhuǎn)色期，葉綠素a，b以及總?cè)~綠素含量均呈先快后慢的下降趨勢； 花色素苷含量呈波動(dòng)上升趨勢；葉綠素a與葉綠素b的比值變化趨勢前中期較為平緩，后期迅速下降；蛋白質(zhì)含量與花色素苷含量呈正相關(guān)。許曉波[37]觀察記錄了城區(qū)內(nèi)的納塔櫟植株秋季葉色變化的過程，同時(shí)對葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等含量進(jìn)行測定，從葉片色素、氣候因子進(jìn)行典型相關(guān)分析和回歸分析。結(jié)果表明：納塔櫟在城區(qū)綠地中的秋季變色期為30 d左右；葉綠素a和花青素含量的高低決定著葉色；平均氣溫對葉色變化影響最大，并與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)、與花青素呈極顯著負(fù)相關(guān)。通過平均溫度的變化可以初步推斷納塔櫟秋色葉變化情況。呂秀立等[38]通過試驗(yàn)測定了納塔櫟變色期葉片內(nèi)的葉綠素、花色素苷含量和可溶性糖含量的變化，不同單株之間，葉綠素、花色素苷、可溶性糖含量不同，是葉片呈現(xiàn)出不同色澤的物質(zhì)基礎(chǔ)，在轉(zhuǎn)色的優(yōu)株中，葉片中花色素苷和可溶性糖的含量顯著升高，由于花色素苷與葉綠素相互消長作用的結(jié)果，葉片逐漸地由黃綠色變成紅色、深紅色。納塔櫟葉片中可溶性糖含量與花色素苷含量間呈極顯著正相關(guān)，可溶性糖含量的增加有利于花色素苷的合成。這一結(jié)果為納塔櫟優(yōu)樹選擇提供依據(jù)。

6 3種北美櫟樹的開發(fā)利用前景及展望

6.1 開發(fā)利用前景

近年來，隨著珍貴彩色健康森林的建設(shè)，彩葉樹種的需求量逐步增加，納塔櫟、柳葉櫟作為我國近幾年引進(jìn)的新型彩葉樹種，將會(huì)被大量應(yīng)用到林業(yè)、園林綠化建設(shè)中去。目前納塔櫟、柳葉櫟及弗櫟在我國引種地區(qū)主要有浙江省、江蘇省、上海市、江西省等，已經(jīng)取得了一定的成效[39]。目前已經(jīng)有大量的研究報(bào)道了不同櫟樹及種源、家系在江蘇等地的育苗與造林初步結(jié)果[40-42]。納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟不僅在水土保持、煙塵阻滯、噪音減弱、空氣凈化、改善小氣候等方面具有顯著的生態(tài)效益，同時(shí)也是構(gòu)成野生動(dòng)物棲息地等重要場所的樹種。

6.2 研究展望

引種不僅可以豐富綠化樹種資源，提高和優(yōu)化城市和森林的樹種資源，而且可以改善園林景觀效果，促進(jìn)林業(yè)和園林綠化可持續(xù)經(jīng)營。以良種替代劣種，與開發(fā)新品種相比，引種具有見效快的特點(diǎn)，這對于提高生態(tài)效益具有重要意義[43]。近年來，隨著我國城市環(huán)境建設(shè)由綠化向美化、彩化發(fā)展，北美櫟樹的引種栽培也在部門地區(qū)掀起一陣高潮。雖然目前對納塔櫟、柳葉櫟和弗櫟的引種已經(jīng)有大量的研究，但是也存在一些問題。例如，目前有些地區(qū)存在還未進(jìn)行引種試驗(yàn)就開始從國外盲目引種的現(xiàn)象，有些甚至從國外疫區(qū)引進(jìn)一些易感櫟樹品種，對林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)平衡帶來很大的隱患[44]。育種技術(shù)水平較低、缺少標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)等是目前遇到的主要技術(shù)瓶頸，因此當(dāng)務(wù)之急是加強(qiáng)對引進(jìn)3種北美櫟樹的育苗技術(shù)、生長適應(yīng)性以及樹種種源間差異的系統(tǒng)研究，加強(qiáng)產(chǎn)業(yè)關(guān)鍵技術(shù)的集成創(chuàng)新，加強(qiáng)新品種標(biāo)準(zhǔn)化栽培等產(chǎn)業(yè)關(guān)鍵技術(shù)實(shí)施，優(yōu)選一批優(yōu)良品種，建立和完善3種北美櫟樹的種質(zhì)資源圃，使其在我國的林業(yè)、園林建設(shè)種發(fā)揮一定的作用。