高小剛， 牟 靜， 卜海燕， 李秋霞， 王文銀， 徐當會

(蘭州大學生命科學學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室， 甘肅 蘭州73000)

近年來，青藏高原高寒草甸由于過度放牧等原因面臨著植被覆蓋率逐年下降和草場退化嚴重等一系列問題[1]。為了提高草地的生產(chǎn)力，大量的施肥實驗集中于施加氮肥，添加氮肥后，可以大幅度的增加土壤的速效養(yǎng)分，改善土壤的營養(yǎng)狀況，刺激植物生長，有效的補充牧草生長對土壤的營養(yǎng)消耗，促進牧草的分蘗和分枝，進而增大植物的光合面積，提高草地的地上生物量[2]。但是這種在高原和高寒極端環(huán)境下所形成的生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對不斷增加的氮素十分敏感[3]。而且，過多的氮肥添加不但會影響高寒草甸的植物群落生產(chǎn)力，而且會影響群落的物種組成[4]。

硅元素含量在地殼中排名第二，僅次于氧元素，硅元素對植物生長發(fā)育至關(guān)重要，但地殼中的硅元素多是以二氧化硅和硅酸鹽的形式存在，植物不能直接吸收，因此，增施可以直接吸收的硅肥對植物生長至關(guān)重要。對于硅肥的研究多集中于農(nóng)作物，有研究指出施用硅肥能促進黑皮甘蔗個體和群體的協(xié)調(diào)生長，增強甘蔗抗倒伏能力[5]。對大豆研究表明施用硅肥對大豆株體生長具有很好的促進作用[6]。生姜植株隨著硅濃度的增加，其生物量也呈增加趨勢[7]。添加硅肥能提高高寒草甸植物群落的生物量，而且在添加氮肥的同時，添加硅肥能夠緩解植物群落生物多樣性下降[8]。

波伐早熟禾(Poapoophagorum)是禾本科早熟禾屬植物，在中國分布于青海、西藏海拔3 000～5 500 m的高原上。波伐早熟禾為典型的下繁禾草，再生能力強，分蘗甚多，適口性好，通常作為優(yōu)良牧草來研究利用，但因其莖葉纖細，株型美觀，株叢茂密，具有很強的觀賞性[9],同時波伐早熟禾也是一種優(yōu)良的寒地型草坪草,廣泛應(yīng)用于各種草坪建植中[10]。另外，有研究表明波伐早熟禾植物體內(nèi)含有較高的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量及超氧化物歧化酶等生理指標，這些指標與植物的抗寒性存在正相關(guān)關(guān)系[11]，因此波伐早熟禾生物量的增加可以提高草地群落的抗寒能力。本文研究氮硅添加對波伐早熟禾多度、地上生物量及葉片全氮含量的變化，為高寒草甸施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究樣地位于青藏高原東緣甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)蘭州大學高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站阿孜分站,地理坐標為33.65° N,101.88° E,海拔3 650 m,年平均氣溫2.2℃,年降水量672 mm，降水集中在7-8月，屬于高寒半濕潤半干旱氣候。年日照時間約2 580 h,平均有霜期大于270 d。植被類型屬于高寒草甸類型，常見物種為禾本科的垂穗披堿草(Elymusnutans)、波伐早熟禾(Poapoophagorum)，莎草科的矮嵩草(Kobresiahumilis)，豆科的披針葉黃華(Thermopsislanceolata)和毛茛科的小花草玉梅(Anemonerivularis)。

1.2 實驗設(shè)計

在圍欄保護、無鼠害且較為平坦的試驗樣地選取96個2 m×2 m的樣方，分別編號1-96，每個樣方用1 m的緩沖帶隔開，樣方的四角用白色PVC管標記，分別進行氮硅肥添加，根據(jù)以往在該地施肥的實驗資料[12]。5月中旬施肥，肥料按一定的比例配制，均勻的灑到樣方中。本實驗添加的硅肥為硅酸(H2SiO3)，設(shè)置為四個施肥水平0、4、8和12 g·m-2，氮肥為硝酸銨(NH4NO3)，分別設(shè)置0、30、60和90 g·m-2四個施肥水平。分別施硅肥、氮肥以及氮硅交互施用，共16個處理，6個重復(fù)，每個處理隨機排列。

表1 氮肥、硅肥施用量Table 1 Application amount of nitrogen and silicon fertilization

1.3 數(shù)據(jù)測定

八月下旬開始測量指標，用50 cm×50 cm的樣方框在每個樣方中隨機下框，測定以下指標：

多度：用人工計數(shù)的方法計數(shù)，齊地面起以每個分支秸稈為一株。

地上生物量:以每個樣方單元地上生物量的干重計算，將樣方框內(nèi)各物種齊地面剪下后分種裝信封，帶回實驗室置入恒溫烘箱內(nèi)，在70℃條件下烘至恒重，稱量。

葉片全氮含量：在不同樣方內(nèi)各采摘波伐早熟禾的葉片20 g左右，置于70℃烘箱中烘干至恒重，再研磨過篩，取0.5 g研磨樣，采用HCIO4-H2SO4消煮法進行消煮，消煮完成后通過稀釋定容，使用Smart Chen 200化學分析儀(AMS,Rome,ITA)進行全氮測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 17對波伐早熟禾生物量、葉片全氮含量、多度進行單因素方差分析，用Origin10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮硅添加對多度的影響

隨著氮肥施用量的增加，波伐早熟禾的多度顯著增加，N90處理下，多度增加了1148%。單獨添加硅肥時，隨著施肥量的增加，多度先增加后趨于不變，Si8處理下，多度增加了134%。Si8與Si12處理之間差異不顯著(圖1)。

雙因素方差分析結(jié)果，氮硅配施對波伐早熟禾多度的影響存在顯著的交互作用(P<0.05)。圖1顯示在N30處理下配施硅肥，隨著硅肥施用量的增加，多度呈現(xiàn)先增多后不變的趨勢，在N30Si8處理達到最大值，與N30Si0處理相比，多度增加了150%。在N60處理下配施硅肥多度變化，也是隨著硅肥量的增加，多度呈現(xiàn)先增加后不變的趨勢，在N60Si8處理時達到最大值，與N60Si0處理相比增加了46%。在N90水平下配施硅肥，多度呈現(xiàn)先減少后增多的趨勢，N90Si8處理下，多度達到最大值，與N90Si0處理相比，增加了24%。

圖1 不同濃度氮硅處理下波伐早熟禾多度的變化Fig.1 Change of Poa poophagorum abundance under different combinations of nitrogen and silicon 注：不同小寫字母表示同一施氮水平下不同濃度的硅肥處理間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant differences in the treatment of different concentrations of silicon fertilizer under the same nitrogen application level at the 0.05 level, The same as below

2.2 氮硅添加對地上生物量的影響

波伐早熟禾地上生物量隨著氮肥量的增加而增加。N90處理下，地上生物量達到最大值，與對照組相比增加了350%(圖2)。波伐早熟禾生物量隨著硅肥量的增加，呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，峰值出現(xiàn)在Si8處理下，與對照組相比增加了26%。Si12處理下，與對照組相比降低了48%(圖3)。

氮硅配施對地上生物量的變化存在顯著的交互作用(P<0.05)。N30處理下配施硅肥，隨著硅肥施用量的增加，地上生物量先增大后趨于不變。N30Si8處理下其地上生物量出現(xiàn)峰值與N30Si0處理相比增加了20%。N60處理下配施硅肥波伐早熟禾地上生物量在N60Si8處理下達到最大，與N60Si0處理相比增加了17%。在N90處理下配施硅肥，隨著硅肥施用量的增加，地上生物量呈現(xiàn)先增加后不變的趨勢，在N90Si8處理下，地上生物量達到最大值，與N90Si0處理相比增加了7%(圖3)。

圖2 單獨添加氮肥時波伐早熟禾地上生物量的變化Fig.2 Change of above-ground biomass of Poa poophagorum under nitrogen fertilizer alone

圖3 不同氮硅組合下波伐早熟禾地上生物量的變化Fig.3 Change of above-ground biomass of Poa poophagorum under different combinations of nitrogen and silicon

2.3 氮硅添加對葉片全氮含量的影響

隨著氮肥施用量的增加，波伐早熟禾葉片全氮含量呈現(xiàn)增加的趨勢，葉片全氮含量在N90處理時，葉片全氮含量最大，與對照相比，增加了121%(圖4)。

隨著硅肥施用量的增加，波伐早熟禾葉片全氮含量呈現(xiàn)先增大后不變的趨勢，Si8處理葉片全氮含量達到最大，與對照組Si0相比，增加了49%。而當硅肥的施用濃度為12 g·m-2時，葉片全氮含量與Si8處理相比，差異不顯著(圖5)。

圖4 單獨添加氮肥時波伐早熟禾葉片全氮含量的變化Fig.4 Changes of leaf nitrogen content of Poa poophagorum under nitrogen fertilizer alone

圖5 單獨添加硅肥時波伐早熟禾葉片全氮含量的變化Fig.5 Change of leaf nitrogen content of Poa poophagorum under silicon fertilizer alone

雙因素方差分析的結(jié)果，氮硅配施對葉片全氮含量存在顯著的交互作用(P<0.05)。N30處理下配施硅肥，葉片全氮含量在N30Si8處理下達到最大值，與N30Si0處理相比升高了13%。N60處理下配施硅肥，葉片全氮含量在N60Si8處理下達到最大值，比N60Si0處理高25%。N90處理下配施硅肥，葉片全氮含量，隨著硅肥施用量的增加而增加，葉片全氮含量在N90Si8處理下最大，與N90Si0處理相比，升高了25%(圖6)。

3 討論

草地退化是目前青藏高原存在的的主要問題，施肥是解決草地退化的一種有效手段[2]。氮元素是植物生長發(fā)育所必需的元素之一，關(guān)于青藏高原施肥試驗的研究，目前多集中于氮肥。有研究結(jié)果表明施氮可以大幅度的提高天然草地生物量及優(yōu)良牧草的產(chǎn)量，明顯降低毒雜草地上生物量，是提高高寒草地生產(chǎn)力、調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)和改善牧草營養(yǎng)成分的重要措施[13]。本文研究發(fā)現(xiàn)在高寒草甸添加氮肥后，波伐早熟禾地上生物量呈現(xiàn)遞增的趨勢，一方面是因為施氮增加了波伐早熟禾的多度(圖1)；另一方面施肥增加了植物葉片中氮含量。有研究表明適量施氮可以提高一些植物葉綠素的含量[14]，而葉綠素含量與植物的光合速率顯著正相關(guān)，使其光合作用增強，促進植物生長[15]。此外，根據(jù)李以康的研究，葉面噴施尿素提高了葉片抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力[16]，增加了植物對寒冷低溫的適應(yīng)能力。施氮還可以有效增加質(zhì)地貧瘠的草地營養(yǎng)，顯著增加植被對水的利用[17]，促進波伐早熟禾的生長。

圖6 氮硅配施下波伐早熟禾葉片全氮含量的變化Fig.6 Change of leaf nitrogen content of Poa poophagorum under the combination of nitrogen and silicon application

本文研究單獨施硅肥后，波伐早熟禾的多度和葉片全氮含量均呈現(xiàn)先增加后不變的趨勢。由于硅元素能減少磷元素在土壤中的固定，活化土壤中被固定的磷元素，使磷元素由無效態(tài)轉(zhuǎn)化為有效態(tài)，促進作物對磷元素的吸收及在體內(nèi)運轉(zhuǎn)[18]；硅還可以提高耐氮性能，促進氮的同化[19]，因此促進波伐早熟禾生長。且當硅肥的施用量為8 g·m-2時，其多度和葉片全氮含量均達到了最大值，此時施硅量達到波伐早熟禾吸收硅元素的飽和點。有研究發(fā)現(xiàn)施用硅肥可以使大豆增產(chǎn)，但當施肥量超過1 125 kg·hm-2時，會使大豆產(chǎn)量下降[20],與本研究結(jié)果一致。因此，只有合理適量地施用硅肥才可以使波伐早熟禾生物量增加。

當單獨添加氮肥和硅肥的時候都能增加波伐早熟禾地上生物量、多度和葉片全氮含量，但氮肥效果更佳，這與郭彬等在氮硅配施對水稻的生長影響中提出的觀點相吻合，他的結(jié)果表明,氮、硅肥單施都能促進水稻生長及對養(yǎng)分的吸收,氮肥效果好于硅肥[21]。氮硅配施之間存在顯著的交互作用，在不同施氮水平下配施硅肥，波伐早熟禾的多度、地上生物量都在8 g·m-2時達到最大值。司曉林研究垂穗披堿草葉片全氮含量和凈光合速率最大平均值均出現(xiàn)在氮60 g·m-2、硅8 g·m-2配施下，與不施肥相比分別提高119.99%和85.70%[22]，這與本次實驗結(jié)果相似。

施氮肥能夠促進波伐早熟禾生長，目前在青藏高原增產(chǎn)牧草主要施用氮肥，但是氮肥增加到一定水平牧草產(chǎn)量會不再增加，過量施肥會造成經(jīng)濟浪費，另外在土壤中施用過多的氮肥會引起氮素沉降而造成環(huán)境污染[23]。有研究提出在青藏高原施氮顯著的影響了物種和功能群之間的補償性機制，這使得高寒草甸群落穩(wěn)定性的減小，而硅肥能夠緩解由于施氮引起的物種多樣性下降的趨勢[24]。本文通過研究氮硅配施對波伐早熟禾生長的影響，發(fā)現(xiàn)在添加氮肥的同時添加硅肥能夠更好的提高波伐早熟禾地上生物量、多度和葉片全氮含量。因此，在青藏高原高寒草地施氮肥的同時，適當?shù)靥砑庸璺?，能夠提高植物群落?yōu)勢物種的地上生物量，間接地提高了植物群落的生產(chǎn)力。

4 結(jié)論

施氮能夠增加高寒草甸波伐早熟禾多度、葉片全氮含量和地上生物量，且隨著施氮量的增大，呈正相關(guān)變化。施硅促進波伐早熟禾生長，隨著硅肥施用量的增加，波伐早熟禾地上生物量和葉片全氮含量呈現(xiàn)先增大后不變的趨勢，當硅肥施用量為8 g·m-2時，波伐早熟禾地上生物量和葉片全氮含量不再隨著施硅量的增加而增大。單施氮肥或者硅肥均能促進波伐早熟禾生長，且氮肥效果更佳。相比于單施氮肥或者硅肥對波伐早熟禾的生長影響，氮硅配施更能促進波伐早熟禾生長。以上結(jié)論可為青藏高原高寒草甸合理施肥提供依據(jù)。