朱 猛， 馮 起， 張夢(mèng)旭， 秦燕燕

(1. 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730000；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049)

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的有機(jī)碳庫(kù)，其有機(jī)碳儲(chǔ)量約是大氣和植被碳庫(kù)的2～3倍。土壤碳庫(kù)的微小變化將會(huì)對(duì)大氣中CO2濃度產(chǎn)生顯著影響[1]。高寒半干旱山區(qū)土壤碳由于具有密度高且對(duì)氣候變暖響應(yīng)顯著等特點(diǎn)，近年來(lái)受到了持續(xù)關(guān)注[2-5]。準(zhǔn)確估算山區(qū)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量及空間格局，可以更好地理解未來(lái)變化環(huán)境下土壤碳庫(kù)的反饋方向及大小。然而在地形的重塑下，干旱山區(qū)植被格局不僅表現(xiàn)出山地垂直地帶性，還表現(xiàn)出干旱區(qū)常見的斑塊性，進(jìn)一步增強(qiáng)了土壤有機(jī)碳的空間異質(zhì)性，為山區(qū)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算帶來(lái)不確定性[6-7]。因此，研究不同地形條件下土壤有機(jī)碳的空間分布特征及影響因素，可以增強(qiáng)對(duì)山區(qū)土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)性的理解，從而提高山區(qū)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的估算精度。

祁連山是我國(guó)西北地區(qū)典型的高寒半干旱山區(qū)，區(qū)域地形復(fù)雜，水熱梯度明顯，土壤異質(zhì)性強(qiáng)。復(fù)雜的下墊面使得該區(qū)成為研究土壤有機(jī)碳格局與地形關(guān)系的理想?yún)^(qū)域[3]。前期相關(guān)研究表明，地形通過(guò)改變海拔和坡向梯度上的植被類型，使得土壤有機(jī)碳在小流域尺度上表現(xiàn)出強(qiáng)的異質(zhì)性[3]。實(shí)際上，即使在同一種植被類型下，地形因子導(dǎo)致的水熱變化，會(huì)顯著影響植被群落組成及生物量，使得土壤有機(jī)碳在同一種植被類型內(nèi)表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間異質(zhì)性[8-9]。草地作為祁連山最大的植被類型，其面積約占區(qū)域植被總面積的50%以上，在區(qū)域碳循環(huán)中起到重要作用。受不恰當(dāng)?shù)姆拍练绞郊昂０我蕾囆栽雠?Elevation-dependent warming,EDW)影響，高海拔地區(qū)草地未來(lái)可能成為顯著的碳源，進(jìn)而對(duì)區(qū)域碳平衡產(chǎn)生影響[5,10]。準(zhǔn)確評(píng)估該區(qū)草地土壤有機(jī)碳格局及影響因素，對(duì)理解未來(lái)變化環(huán)境下，高寒山區(qū)草地土壤有機(jī)碳庫(kù)的演變及源匯管理具有重要意義[3-4,11]。

因此，本文選取了祁連山中段3個(gè)海拔段共9條草地樣帶，研究了不同海拔、坡向、坡位下0～60 cm土壤有機(jī)碳分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，并基于一般線性模型，定量拆分了各地形因子對(duì)土壤有機(jī)碳空間變異的貢獻(xiàn)率，以期為山區(qū)復(fù)雜地形條件下土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算及草地增匯潛力評(píng)估提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[12-13]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于祁連山中段大野口流域(100°12′ E，38°25′ N)，流域面積101.17 km2，海拔2 147～4 606 m。流域?yàn)榈湫偷母吆敫珊瞪降貧夂?，年平均降雨?00～600 mm，年平均溫度-10.2～4.1°C。氣候與海拔密切相關(guān)，海拔每升高100 m，氣溫降低0.58°C，降水增加4.95%[13]。流域內(nèi)植被表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性，2 147～2 500 m為山地干性灌叢草原帶，陰坡為干性灌叢，陽(yáng)坡為荒漠草原，2 500～3 300 m為山地森林草原帶，陰坡為青海云杉林，陽(yáng)坡為山地草原或祁連圓柏林，3 300～3 600 m為亞高山灌叢草甸帶，陰坡為亞高山灌叢，陽(yáng)坡為亞高山草甸，3 600～ 3 900 m為高山草甸帶，3 900～4 200 m為高山墊狀植被帶[14-15]。主要土壤類型有灰鈣土、栗鈣土、灰褐土、黑鈣土、亞高山草甸土、亞高山灌叢草甸土、高山草甸土、高山寒漠土。林地土層較薄，一般在60 cm左右，底部多為石塊，草地土層厚度通常在100 cm以上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)草地主要分布在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、溝谷及地勢(shì)平坦的區(qū)域，為了考察土壤有機(jī)碳在不同地形條件下的分布特征，我們?cè)谏降鼗哪菰瓗?2 450 m)、山地草原帶(2 900 m)、亞高山草甸帶(3 350 m)各選取了3條樣帶(圖1a和b，表1)。每條樣帶包含坡頂、上坡、中坡、下坡、溝谷共5個(gè)坡位，每個(gè)坡位設(shè)置3個(gè)5 m × 5 m的樣方。坡頂、山坡的上、中、下坡位及溝谷構(gòu)成了一個(gè)由頂向下逐漸過(guò)渡的坡位序列(圖1c)。山坡平均坡度約32°，上中下坡坡度接近，坡頂和溝谷平緩，坡度小于5°。各樣帶基本屬性見表1。

在每個(gè)樣方內(nèi)，按對(duì)角線選取3個(gè)采樣點(diǎn)，用直徑5 cm的土鉆分0～10，10～20，20～40，40～60 cm取樣，3個(gè)采樣點(diǎn)的土樣再分層混合得到4個(gè)混合樣。9條樣帶共獲取540個(gè)混合樣。另外在每個(gè)樣方再挖開一個(gè)剖面，用環(huán)刀法在5，15，30和50 cm處取土。草地地上生物量的獲取采用收獲法，根生物量的獲取采取根鉆法，根鉆直徑10 cm，分0～10，10～20，20～30，30～40，40～50，50～60 cm取樣，每個(gè)坡位3個(gè)重復(fù)。土壤容重和土壤水分采用烘干法，有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法，土壤機(jī)械組成采用激光粒度儀測(cè)定(Mastersizer 2000，英國(guó)Malvern公司)。

圖1 采樣區(qū)域(a)、3個(gè)海拔帶內(nèi)景觀照片(b)、山地草原帶內(nèi)坡位梯度上樣方分布(c)Fig.1 Location of the sampling regions (a),photos of landscape within the three elevation zones (b),and distribution ofsampling plots along the slope position gradient in the montane steppe zone (c)

表1 樣帶概況Table 1 Basic characteristics of sampling transects

植被帶Vegetation Zone樣帶Transects海拔Elevation/m坡向Aspect/°長(zhǎng)度Length/m溫度Temperature/°C降水Precipitation/mm土壤類型Soil type優(yōu)勢(shì)種Dominant species山地荒漠草原Montane desert steppe12 460～2 482180602.2349灰鈣土Sierozems芨芨草、荒漠錦雞兒Achnatherum splendens,Caragana roborovskyi22 446～2 482225852.3348灰鈣土Sierozems芨芨草、荒漠錦雞兒Achnatherum splendens,Caragana roborovskyi32 438～2 4822701302.3347灰鈣土Sierozems芨芨草、針茅chnatherum splendens,Stipa capillata山地草原Montane steppe42 895～2 91518055-0.3431栗鈣土Kastanozems冰草、線葉嵩草Agropyron cristatum,Kobresia capillifolia52 870～2 915225120-0.2428栗鈣土Kastanozems冰草、線葉嵩草Agropyron cristatum,Kobresia capillifolia62 845～2 915270165-0.1425栗鈣土Kastanozems矮嵩草、馬藺Kobresia humilis,Iris lactea var chinensis chinensis亞高山草甸Subalpine meadow73 353～3 37418055-2.9537亞高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum L.83 347～3 37422575-2.9537亞高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum93 324～3 374270135-2.9534亞高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum

注：表中年平均溫度和降水分別由公式(1)和(2)計(jì)算得到

Note:The mean annual temperature and precipitation were calculated according to Eqs. (1) and (2),respectively

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究區(qū)年平均降水和溫度僅是海拔的函數(shù)，由下面的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算得到[14]：

MAP=368(1+4.95%)(h-2580)/100

(1)

MAT=1.6-0.58(h-2580)/100

(2)

其中，MAP、MAT、h分別表示年平均降水量(mm)、年平均溫度(℃)、海拔高度(m)。

土壤有機(jī)碳密度表示單位面積上土壤中有機(jī)碳的質(zhì)量，采用如下公式計(jì)算：

(3)

式中，SOCD為土壤有機(jī)碳密度(kg·m-2)，Ci、Di、Bi、Gi分別是第i層土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)、厚度(cm)、容重(g·cm-3)、大于 2 mm礫石含量(%)，n為土壤分層的數(shù)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(ANOVA)考察海拔、坡向、坡位對(duì)有機(jī)碳的影響，多重比較用新復(fù)極差法(Duncan)，顯著性水平設(shè)為0.05，所有數(shù)據(jù)表示為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。為了定量拆分各地形因子對(duì)土壤有機(jī)碳空間變異的貢獻(xiàn)，我們采用一般線性模型(General Linear Model)對(duì)土壤有機(jī)碳的變化進(jìn)行方差分解。一般線性模型只能識(shí)別因變量與自變量之間的線性關(guān)系，而實(shí)際中二者之間可能為非線性關(guān)系。因此，我們先對(duì)土壤有機(jī)碳密度與海拔和坡位的關(guān)系進(jìn)行非線性擬合(圖2)，得到每層深度的轉(zhuǎn)換方程(表2)，然后利用這些方程對(duì)海拔和坡向進(jìn)行轉(zhuǎn)換。另外，我們還對(duì)坡向進(jìn)行了余弦轉(zhuǎn)換[7]。最后，我們對(duì)所有變量進(jìn)行均值為0標(biāo)準(zhǔn)差為1的標(biāo)準(zhǔn)化處理，以消除量綱及量級(jí)差異對(duì)結(jié)果的影響。一般來(lái)說(shuō)，自變量之間的相關(guān)性會(huì)影響方差拆分結(jié)果的穩(wěn)健性，因此需要對(duì)各自變量的相關(guān)性進(jìn)行檢驗(yàn)，本文中，各地形因子互不相關(guān)(P>0.05)。文中所有統(tǒng)計(jì)分析在SAS 9.2(SAS Institute,Inc.,Cary,NC,USA)中完成。

圖2 土壤有機(jī)碳密度與海拔和坡位的關(guān)系Fig.2 Relationships between SOC density at elevation as well as slope position.注：0～4分別代表坡頂、上坡、中坡、下坡、溝谷Note:The numbers 0～4 represent summit,upper slope,middle slope,lower slope,and valley,respectively

表2 海拔及坡位的校正方程Table 2 Equations used to calibrate elevation and slope position

深度 Depth/m轉(zhuǎn)換方程Transformation equations海拔Elevation/m坡位Slope position0～10Tele=-14.786+8.110exp(0.0003Ele)Tsp=4.278+6.870exp(4.368Sp)/1080～20Tele=-9.992+3.296exp(0.0006Ele)Tsp=7.813+1.466exp(4.355Sp)/1070～40Tele=-0.889+0.375exp(0.0013Ele)Tsp=14.200+1.007exp(4.005Sp)/1060～60Tele=5.287+0.054exp(0.0019Ele)Tsp=19.698+9.885exp(2.935Sp)/105

注：Tele,Ele,Tsp,Sp分別表示轉(zhuǎn)換后的海拔、原始海拔、轉(zhuǎn)換后的坡位、原始坡位

Note:Tele,Ele,Tsp,and Sp represent the transformed elevation,raw elevation,transformed slope position,and raw slope position,respectively

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有機(jī)碳密度變化特征

祁連山中段草地0～10，0～20，0～40，0～60 cm土壤有機(jī)碳密度分別為4.80±0.23，8.90±0.44，16.06±0.79，22.31±1.12 kg·m-2(圖3a～d)。不同海拔間，0～60 cm土壤有機(jī)碳密度在3 350 m(亞高山草甸帶)最大(37.70 kg·m-2)，分別是2 900 m(山地草原帶)和2 450 m(山地荒漠草原帶)的2.07和3.41倍；在山坡區(qū)域，西坡(23.36 kg·m-2)高于南坡(18.26 kg·m-2)和西南坡(18.01 kg·m-2)(圖3d)；溝谷(32.08 kg·m-2)顯著高于坡頂(19.85 kg·m-2)和山坡的上(19.64 kg·m-2)、中(19.62 kg·m-2)、下坡位(20.37 kg·m-2)(圖3h)。0～10，0～20，0～40 cm土壤有機(jī)碳密度的空間分布特征與0～60 cm類似(圖3)。

圖3 土壤有機(jī)碳密度變化特征Fig.3 Variation of soil organic carbon density注：不同小寫字母表示同一植被帶內(nèi)不同坡向/坡位間的均值差異顯著，不同大寫字母表示不同植被帶間的均值差異顯著(P < 0.05)Note：Different lowercase letters indicate significant differences between slope aspect/positions within the same vegetation zone,different uppercase letters indicate significant difference between vegetation zones at the 0.05 level

2.2 土壤有機(jī)碳密度與環(huán)境因子

回歸分析表明，土壤有機(jī)碳密度隨著降水(圖4a)、土壤含水量(圖4c)、土壤粘粉粒含量(圖4d)、草地地上生物量(圖4e)、根生物量(圖4f)的增加而顯著增加，隨著氣溫(圖4b)的增加而顯著降低(P<0.05)。其中，土壤有機(jī)碳密度與土壤含水量的關(guān)系最密切，回歸方程的R2達(dá)0.85(圖4c)，高于其與降水的相關(guān)性。本研究中，山地草原帶和山地荒漠草原帶的土壤有機(jī)碳密度與草地地上生物量及根生物量表現(xiàn)出很好的相關(guān)性，R2在0.70左右(圖4e和f)。另外，土壤質(zhì)地對(duì)有機(jī)碳密度的影響相對(duì)較小，回歸方程的R2為0.11(P<0.05)。

圖4 土壤有機(jī)碳密度與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.4 Relationships between soil organic carbon density and environmental factors

2.3 地形對(duì)土壤有機(jī)碳空間變異的貢獻(xiàn)

一般線性模型表明，海拔分別貢獻(xiàn)了0～10，0～20，0～40，0～60 cm土壤有機(jī)碳密度空間變異的63.57%，64.09%，70.61%，71.82%，坡位分別貢獻(xiàn)了16.75%，19.33%，17.52%，15.78%，坡向分別貢獻(xiàn)了1.13%，1.03%，1.26%，1.96%，海拔與坡位的交互作用貢獻(xiàn)了不足2%，未解釋部分不到20%(表3)。

表3 地形因子對(duì)不同深度土壤有機(jī)碳密度空間變異的影響Table 3 Effects of topographic factors on the spatial variation of soil organic carbon density at different depths

注：Df和SS分別表示自由度和解釋度，* 表示在0.05水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān)

Note:DF and SS are degrees of freedom and proportion of the variance explained by variables,respectively,* indicate significantly correlated at the 0.05 level，** indicate significantly correlated at the 0.01 level

3 討論

祁連山中段草地0～60 cm土壤有機(jī)碳密度均值為22.31 kg·m-2，其中亞高山草甸帶為37.70 kg·m-2，分別是山地草原帶和山地荒漠草原帶的2.07和3.41倍。祁連山中段草地的土壤有機(jī)碳密度遠(yuǎn)高于全國(guó)草地的8.5～15.1 kg·m-2(0～100 cm)[16-18]、青藏高原草地的7.44～20.9 kg·m-2(0～100 cm)[19-20]、黃土高原草地的7.77 kg·m-2(0～100 cm)[21]，接近新疆天山中段巴音布魯克高山草地的28.18 kg·m-2(0～60 cm)[22]。祁連山中段草地較高的土壤有機(jī)碳密度與研究區(qū)較高的年平均降水量(347～537 mm)和較低的年平均溫度(-2.9～2.3°C)有關(guān)。一方面，較高的降水量增大了草地生產(chǎn)力，使得進(jìn)入土壤中的凋落物增多；另一方面，較低的溫度降低了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速率，有利于土壤中有機(jī)碳的累積(圖4a,b,e,f)。另外，與分布在該區(qū)陰坡的青海云杉林相比，草地土壤有機(jī)碳密度均值約是林地的2/3[23]，但林地的土壤有機(jī)碳密度低于亞高山草甸帶。因此，在未來(lái)變化環(huán)境下，考慮到該區(qū)草地較高的碳密度及廣泛的分布面積，就區(qū)域碳平衡而言，應(yīng)重點(diǎn)考慮該區(qū)草地，特別是亞高山草甸帶。

地形雖然不直接影響土壤有機(jī)碳的累積，但可以通過(guò)改變降水、溫度及植被格局，影響凋落物的輸入與土壤有機(jī)質(zhì)的分解，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的空間格局。本研究中，隨著海拔升高，土壤有機(jī)碳密度從荒漠草原帶的11.05 kg·m-2增加到亞高山草甸帶的37.70 kg·m-2。研究區(qū)荒漠草原帶年平均降水量不到350 mm，年平均溫度約2.3℃，而亞高山草甸帶降水接近540 mm，年平均溫度接近-3℃。較高的降水量及降低的溫度有利于土壤有機(jī)碳的累積，使得土壤有機(jī)碳表現(xiàn)出隨海拔顯著增加的趨勢(shì)，這與陳龍飛等在森林區(qū)域的研究結(jié)果類似[2]。在山坡區(qū)域，西坡草地土壤有機(jī)碳密度要顯著高于南坡和西南坡。坡向通過(guò)影響坡面的日照長(zhǎng)度及輻射強(qiáng)度，改變坡面水熱和植被格局，進(jìn)而使得土壤有機(jī)碳的累積發(fā)生變化[7,24-25]。研究區(qū)草地西坡土壤水分及生物量均高于南坡和西南坡，且土壤溫度更低，有利于土壤有機(jī)碳的累積，因此土壤有機(jī)碳密度也更高。本研究中，溝谷土壤有機(jī)碳密度顯著高于坡頂和山坡的上、中、下坡位，這主要是因?yàn)闇瞎鹊貏?shì)低洼，匯水匯肥，植被生長(zhǎng)茂密(圖1c)，生物量高，有助于土壤中有機(jī)碳的累積[26-27]。

一般來(lái)說(shuō)，降水、溫度和土壤質(zhì)地是被認(rèn)為影響土壤有機(jī)碳累積的主要環(huán)境因子[28]。本文中，0～60 cm土壤有機(jī)碳密度隨著降水和土壤粘粉粒含量的增加而增加，隨著氣溫的增加而減少，與多數(shù)研究結(jié)果類似[3,13,21,29-30]。土壤含水量作為直接反應(yīng)草地水分條件的因子，是與土壤有機(jī)碳密度相關(guān)性最高的環(huán)境因子(圖4)，解釋了土壤有機(jī)碳密度變異的85%，比降水量的解釋率高15%，這與楊元合等在中國(guó)北方草地的研究結(jié)果類似[31]。說(shuō)明在半干旱山區(qū)，土壤水分對(duì)草地土壤有機(jī)碳的累積起到主導(dǎo)作用。本研究區(qū)中，降水僅是海拔的函數(shù)，降水對(duì)土壤有機(jī)碳密度變化的解釋率與海拔(71.83%)接近，且海拔與降水均不能捕捉海拔帶內(nèi)由小地形因子引起的土壤有機(jī)碳的變異。山區(qū)微地形因子對(duì)局地土壤水分條件的重塑，影響坡面尺度草地群落組成及生物量，可以使土壤有機(jī)碳在同一海拔帶內(nèi)產(chǎn)生異質(zhì)性。因此，高出的15%解釋率主要反應(yīng)了坡位和坡向這兩個(gè)微地形因子對(duì)海拔帶內(nèi)土壤水分的重塑引起的土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)性。

一般線性模型表明，海拔、坡向、坡位這3個(gè)互不相關(guān)的地形因子對(duì)祁連山中段草地0～60 cm土壤有機(jī)碳密度空間變異的解釋率高達(dá)90.68%，其中海拔和坡位分別貢獻(xiàn)了71.82%和15.78%。這說(shuō)明二者在塑造該區(qū)草地土壤有機(jī)碳的空間格局中所起到重要作用。因此，在構(gòu)建該區(qū)草地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量估算模型時(shí)，應(yīng)充分考慮地形因子的指示性，特別是海拔和坡位因子。

4 結(jié)論

祁連山中段草地具有較高的土壤有機(jī)碳密度，特別是在亞高山草甸帶，因此應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)該區(qū)，防止草地退化導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的大量釋放。土壤有機(jī)碳密度與土壤含水量密切相關(guān)，說(shuō)明在半干旱山區(qū)，土壤水分是限制草地土壤有機(jī)碳累積的主導(dǎo)環(huán)境因子。另外，海拔和坡位對(duì)土壤有機(jī)碳較高的解釋率，說(shuō)明地形因子對(duì)土壤有機(jī)碳密度的空間分布具有很好的指示作用。因此，在進(jìn)行該區(qū)草地土壤有機(jī)碳空間分布預(yù)測(cè)時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)考慮海拔和坡位因子的指示性。