富金赤， 李曉莎， 許中旗*， 郭延鵬， 趙 娛， 李 校

(1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 河北 保定 071000；2. 河北省木蘭圍場(chǎng)林管局， 河北 圍場(chǎng) 068450)

物種多樣性是生物多樣性在種水平上的表現(xiàn)形式，是生物多樣性最主要的結(jié)構(gòu)和功能單位[1]。由于生態(tài)因子的時(shí)空異質(zhì)性，物種多樣性在不同尺度上呈現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性[2]。掌握物種多樣性的空間異質(zhì)性不僅對(duì)于深入理解生物多樣性的形成和分布特征有重要的理論意義，而且對(duì)于生物多樣性的保護(hù)也具有重要的實(shí)踐意義。如魚(yú)騰飛等對(duì)黑河下游額濟(jì)納綠洲植物群落物種多樣性的空間異質(zhì)性進(jìn)行了研究，揭示了該區(qū)物種多樣性的空間分異規(guī)律[3]。馬斌等對(duì)阿拉善左旗荒漠植被進(jìn)行了研究，結(jié)果表明經(jīng)緯度是影響植被豐富度的重要因素之一[4]。蔣德明和余博分別對(duì)小葉錦雞兒群落植被特征和植被指數(shù)的空間異質(zhì)性進(jìn)行了分析，前者認(rèn)為植被特征的空間異質(zhì)性與物種多樣性和植物入侵有密切關(guān)系[5]，而后者則認(rèn)為異質(zhì)性是由結(jié)構(gòu)性因素引起的[6]。

本研究以圍場(chǎng)縣木蘭圍場(chǎng)林管局孟灤林場(chǎng)小東溝的干旱陽(yáng)坡為研究對(duì)象，研究該地區(qū)干旱陽(yáng)坡群落物種多樣性的空間分異規(guī)律，揭示干旱陽(yáng)坡物種多樣性與環(huán)境因素的關(guān)系，以期為該地區(qū)的物種多樣性保護(hù)及植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗(yàn)樣地設(shè)置在河北省圍場(chǎng)滿族蒙古族自治縣孟灤林場(chǎng)小東溝作業(yè)區(qū)，地理坐標(biāo)為：41°35′～42°40′ N，116°32′～118°14′ E，地處內(nèi)蒙古高原與冀北山地的過(guò)渡帶，是陰山山脈、大興安嶺山脈的尾部與燕山山脈的結(jié)合部，總面積9 058 km2，海拔在750～2 067 m之間，地勢(shì)西北高，東南低。該地區(qū)屬半干旱-半濕潤(rùn)、寒溫帶-中溫帶、大陸性季風(fēng)型山地氣候，具有水熱同季，冬長(zhǎng)夏短、四季分明、晝夜溫差大的特征。無(wú)霜期67～128 d，年平均氣溫-1.4～4.7℃，極端最高氣溫38.9℃，極端最低氣溫-42.9℃，年均降水量380～560 mm，主要集中在7—9月。

圍場(chǎng)縣森林資源豐富，全縣現(xiàn)有森林面積43.2萬(wàn)hm2，在河北省居首位。按多年調(diào)查統(tǒng)計(jì)，圍場(chǎng)縣各類植物有170余科、470余屬、1 100余種或變種，喬木樹(shù)種主要以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、樟子松(Pinussylvestris‘mongholica’)、油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Xylosmaracemosum)為主，灌木樹(shù)種主要以山刺玫(Rosadavurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等為主，草本植物大多為地榆(Sanguisorbaofficinalis)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、苔草(Carextristachya)、草地早熟禾(Poapratensis)等。

本研究的試驗(yàn)地位于圍場(chǎng)縣孟灤林場(chǎng)石桌子作業(yè)區(qū)小東溝。試驗(yàn)地坡度在10°～30°之間，土層厚度在0～1 m之間，灌木以繡線菊、胡枝子為主，草本植物主要有隱子草(Cleistogenessquarrosa)、細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、朝天委陵菜、草原老鸛草(Geraniumwilfordii)等。

1.2 外業(yè)調(diào)查

2015年7月至8月在對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行踏查之后，以試驗(yàn)地的西部邊界為起始點(diǎn)，自西向東設(shè)置調(diào)查樣線28條(東西長(zhǎng)約1 400 m)，樣線間距50 m，然后在每條樣線上，自南向北(垂直方向，長(zhǎng)約260 m)從試驗(yàn)地的邊界開(kāi)始，每隔30 m設(shè)一個(gè)樣點(diǎn)，共計(jì)設(shè)置樣點(diǎn)132個(gè)(圖1)。在每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)1 m×1 m草本樣方，調(diào)查樣方內(nèi)草本物種、蓋度、高度、生物量等因子。每個(gè)樣點(diǎn)均用手持GPS定位，并記錄坡位、海拔等相關(guān)立地因子。

圖1 調(diào)查樣方的分布Fig.1 Location of sampling plots

1.3 物種多樣性指標(biāo)的計(jì)算

根據(jù)物種多樣性測(cè)度指數(shù)應(yīng)用的廣泛程度以及對(duì)群落物種多樣性狀況的反映能力，選取豐富度指數(shù)(M)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Weiner指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)測(cè)定物種多樣性：

M=S

(1)

(2)

H′=-∑Pilog2Pi

(3)

J=H/log2S

(4)

式中：S為單位面積中的物種數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占樣方總個(gè)體數(shù)的比例，本文以相對(duì)蓋度代替?zhèn)€體數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

由于物種多樣性的分布既有隨機(jī)性，又有一定的空間相關(guān)性，因此采用變異函數(shù)來(lái)分析物種多樣性的空間異質(zhì)性。變異函數(shù)的數(shù)學(xué)表達(dá)式如下式所示：

(5)

式中，h為步長(zhǎng)，也稱樣本距；N(h)指樣本距為h時(shí)的樣點(diǎn)對(duì)數(shù)；Z(xi)和Z(xi+h) 分別是變量Z在空間位置xi和(xi+h)上的取值[7]。

物種多樣性各指標(biāo)通?？捎镁€性模型、球狀模型、指數(shù)模型、高斯模型等變異函數(shù)理論模型擬合。最優(yōu)模型的選擇綜合考慮塊金值和變程，用決定系數(shù)R2及殘差平方和RSS決定，R2越大，RSS越小，擬合效果越好，反之則越差[8]。

采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件GS+9.0進(jìn)行變異函數(shù)的計(jì)算和理論模型的擬合，最后使用Arcgis10.0軟件中的Geostatistical Analyst地統(tǒng)計(jì)模塊實(shí)現(xiàn)Kriging插值[7]。Kriging插值精度檢驗(yàn)如表1所示。由表1可以看出，各指標(biāo)均值誤差較小，趨近于0，均方根誤差和平均標(biāo)準(zhǔn)誤差接近，標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差趨近于1，即各物種多樣性指標(biāo)的插值精度均較高，可用于進(jìn)一步對(duì)物種多樣性空間分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。

表1 插值精度交叉檢驗(yàn)參數(shù)Tab.1 Cross-validation analysis to the interpolation accuracy

另外，應(yīng)用SPSS17.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，利用單樣本K-S方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 多樣性指數(shù)的描述性統(tǒng)計(jì)

132個(gè)樣點(diǎn)多樣性指數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表2所示。由表2可以看出，各物種多樣性指數(shù)的均值與中值均較為接近，說(shuō)明離群值對(duì)樣本數(shù)據(jù)的分布影響不大。變異系數(shù)反映樣本的空間變異程度，CV≤0.1時(shí)為弱變異性，0.1H’>J>D，并且介于0.1～1之間，均屬中等變異性。另外，采用kriging插值法進(jìn)行空間預(yù)測(cè)時(shí)，一般要求數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布或近似正態(tài)分布，否則可能存在比例效應(yīng)[8]。由表1可知，各物種多樣性指數(shù)的偏度、峰度均接近于0，并且，K-S檢驗(yàn)結(jié)果服從正態(tài)分布，符合進(jìn)一步進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)學(xué)插值的要求。

表2 物種多樣性指數(shù)的描述性統(tǒng)計(jì)Table 2 Descriptive statistics of species diversity indices

N：正態(tài)分布Normal distribution

2.2 變異函數(shù)模型擬合

變異函數(shù)模型擬合采用GS+地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件完成。以r(h)為縱軸，h為橫軸作圖，即可得半方差函數(shù)圖(圖2)。經(jīng)比較分析，對(duì)各物種多樣性指數(shù)進(jìn)行模型擬合，擬合結(jié)果相關(guān)參數(shù)見(jiàn)表3。由表3可知，各物種多樣性指數(shù)均符合指數(shù)模型，并且除豐富度指數(shù)M的殘差平方和偏大以外，其他物種多樣性指數(shù)的殘差平方和均較小，且4個(gè)物種多樣性指數(shù)的決定系數(shù)R2在0.494～0.712之間，擬合效果均較好。

圖2 物種多樣性指數(shù)變異函數(shù)Fig.2 Variogram of species diversity indices

表3 物種多樣性指數(shù)變異函數(shù)理論模型的相關(guān)參數(shù)Table 3 Parameters values of theoretical variogram models for species diversity indices

指數(shù)Index理論模型Model塊金值Nugget C0基臺(tái)值SillC0+C空間相關(guān)性Spatial correlationC/(C0+C)變程Rangea/m分維數(shù)Fractal dimension D殘差平方和Residual sum of squaresR2M指數(shù)模型 Exponential model3.8411.850.67684.01.94813.30.518D指數(shù)模型Exponential model0.0040.0070.501132.91.9573.965E-060.494H'指數(shù)模型Exponential model0.0440.0880.501149.71.9473.347E-040.700J指數(shù)模型Exponential model0.0040.0080.501220.21.9312.935E-060.737

塊金值C0反映試驗(yàn)誤差和小于最小取樣尺度上的隨機(jī)部分引起的空間變異。由表2可以看出，豐富度指數(shù)M的C0最大，為3.84，其他三個(gè)指數(shù)C0較小，說(shuō)明豐富度指數(shù)M在較小尺度上存在不容忽視的生態(tài)過(guò)程，而其他的三個(gè)多樣性指數(shù)由實(shí)驗(yàn)誤差和小于最小取樣尺度引起的隨機(jī)變異小。基臺(tái)值C0+C表示系統(tǒng)內(nèi)的總變異，其值越大表示空間異質(zhì)性程度越高。由表2可知豐富度指數(shù)M的C0+C最大，Pielou均勻度指數(shù)J的C0+C最小，這說(shuō)明整體上豐富度指數(shù)M的空間變異程度最高，Pielou均勻度指數(shù)J的變異程度最小。

另外，結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)能夠反映空間相關(guān)程度的大小，該值越大，空間相關(guān)性越強(qiáng)，結(jié)構(gòu)性因子引起的空間變異越大。一般認(rèn)為結(jié)構(gòu)比<0.25、0.25～0.75、>0.75分別表示弱相關(guān)、中等相關(guān)、強(qiáng)烈相關(guān)[11]，由表2可知研究區(qū)物種多樣性指數(shù)的結(jié)構(gòu)比在0.501～0.676之間，具有中等強(qiáng)度的空間相關(guān)性，隨機(jī)因子所占比例為0.324～0.499，反映出在群落結(jié)構(gòu)形成過(guò)程中，結(jié)構(gòu)性因子，如土壤、地形等引起的空間異質(zhì)性占主導(dǎo)地位，即多樣性的變化主要由環(huán)境因素引起。

變程a表示空間相關(guān)尺度。在變程范圍內(nèi)，樣點(diǎn)間的距離越小，其空間相關(guān)性越大，而變程外不存在空間相關(guān)性[12]。由表2可以看出，各多樣性指數(shù)的空間自相關(guān)范圍具有明顯差異，Pielou均勻度指數(shù)J的變程最大，為198 m，豐富度指數(shù)M的變程最小，為84 m，Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Weiner指數(shù)(H′)的變程分別為132.9 m和149.7 m。以上結(jié)果說(shuō)明，在本試驗(yàn)地，豐富度在84 m的范圍內(nèi)存在空間相關(guān)性，Pielou均勻度指數(shù)J在198 m范圍內(nèi)，存在空間相關(guān)性，Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)則分別在132.9 m和149.7 m內(nèi)存在空間相關(guān)性。

變程的大小一方面說(shuō)明了各生態(tài)指標(biāo)空間變異的特征，另外，對(duì)于各生態(tài)指標(biāo)的野外調(diào)查也具有指導(dǎo)意義。在野外調(diào)查設(shè)計(jì)中，采樣點(diǎn)的最大間距應(yīng)在變程左右為宜。若采樣間距明顯小于變程，由于環(huán)境因子的斑塊化特征及空間相關(guān)性的影響，可能造成屬性預(yù)測(cè)值的偏高或偏低。同時(shí)，從傳統(tǒng)統(tǒng)計(jì)的要求看，采樣點(diǎn)之間應(yīng)該是相互獨(dú)立，不能具有相關(guān)性，因此，取樣點(diǎn)之間的距離應(yīng)大于變程[13]。

2.3 物種多樣性指數(shù)的各向異性

變異函數(shù)在不同方向上區(qū)域化變量的差異性稱為各向異性，可用變量在兩個(gè)方向上的變異函數(shù)值的比，即各向異性比來(lái)表示各向異性，當(dāng)各向異性比在1附近波動(dòng)時(shí)，表明變量在兩個(gè)方向上變化相似，接近各向同性。圖3給出了4個(gè)多樣性指數(shù)在E0°和N90°方向上的各向異性比的變化情況。由圖3可以看出，Pielou均勻度指數(shù)J具有明顯的各向異性特點(diǎn)，N90°方向上的變異明顯大于E0°方向，其他3個(gè)物種多樣性指數(shù)的各向異性比隨著空間距離的增大在1附近上下波動(dòng)，接近各向同性。

圖3 變異函數(shù)在E0°和N90°方向上的各向異性比Fig.3 Anisotropic ratio of semivariograms in E0°and N90°directions

2.4 物種多樣性空間分布特征

運(yùn)用Arcgis10.2中的Geostatistical Analyst地統(tǒng)計(jì)模塊下的Kriging插值獲得物種多樣性的空間分布插值圖(圖4)。由圖4可知，4個(gè)多樣性指標(biāo)均的空間分布既有相似性，又有差異性。4個(gè)多樣性指標(biāo)都呈條帶及斑塊狀分布，且具有一定的空間變異趨勢(shì)。就豐富度指數(shù)M來(lái)看，在水平方向上，陽(yáng)坡的西部物種豐富度明顯高于東部地區(qū)，豐富度最高的區(qū)域基本上都分布在西部，豐富度最低的區(qū)域分布在東部地區(qū)。西部多數(shù)地段物種豐富度在16以上，即每平方米樣地內(nèi)的物種數(shù)量超過(guò)16種，而東部多在14以下，部分地段在9種以下。在垂直方向上，坡下的豐富度總體上高于坡上位置，即，隨著坡位的上升，物種豐富度有逐漸下降的趨勢(shì)。物種豐富度的這種分布與陽(yáng)坡的立地條件具有明顯的相關(guān)性，該試驗(yàn)地總體上西部坡度相對(duì)較緩，土層相對(duì)較厚；而下坡位置也土層相對(duì)較厚。Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)是綜合物種多樣性的測(cè)度指標(biāo)，它們也都呈明顯的塊狀及條帶狀分布，從坡頂?shù)较缕挛恢?，它們都呈逐漸下降的趨勢(shì)，即在坡頂處，物種多樣性最低，隨著坡位的下降，呈逐漸增加的趨勢(shì)。上部的Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)分別在0.72和1.61以下，下部則分別達(dá)到了0.8和2以上。Pielou均勻度指數(shù)的空間分布也有明顯的規(guī)律性。在水平方向上，西部總體上低于東部，垂直方向上，下坡位置高于上坡位置。這說(shuō)明，在西部區(qū)域，物種豐富度雖然較高，但是均勻度相對(duì)較低，有些物種的優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較大，導(dǎo)致總體的均勻度下降。

圖4 物種多樣性指數(shù)空間分布圖Fig.4 Spatial distribution map of species diversity indices

3 討論

3.1 山地物種多樣性的空間異質(zhì)性

山地環(huán)境具有明顯的空間異質(zhì)性[14]。受環(huán)境空間異質(zhì)性的影響，植物物種多樣性也具有明顯的空間異質(zhì)性[15]。已有的研究多關(guān)注大空間尺度上的物種多樣性的變化，如多樣性在海拔梯度、緯度梯度上的變化規(guī)律等[16]，而對(duì)較小空間尺度上物種多樣性的變化研究較少。地統(tǒng)計(jì)學(xué)的出現(xiàn)為較小尺度物種多樣性空間變異研究提供了方法基礎(chǔ)[17]。地統(tǒng)計(jì)學(xué)通過(guò)塊金值、結(jié)構(gòu)比、變程等指標(biāo)反映研究對(duì)象的空間變異特征[7]。本研究表明，在冀北山地的干旱陽(yáng)坡，物種豐富度的塊金值較高，而均勻度則較低，這表明豐富度的空間變異程度最高，均勻度的變異程度最小。同時(shí)，結(jié)構(gòu)比的研究表明，物種多樣性指數(shù)具有中等強(qiáng)度的空間相關(guān)性，且多樣性的變化主要受山地陽(yáng)坡的土壤、地形等結(jié)構(gòu)因子的影響。變程的分析則表明，均勻度指數(shù)的變程明顯高于豐富度，表明均勻度空間自相關(guān)的范圍更大，而豐富度的空間自相關(guān)范圍則較小，也說(shuō)明在對(duì)豐富度和均勻度進(jìn)行評(píng)估時(shí)，其取樣方法應(yīng)該有所不同。物種豐富度是最重要的多樣性評(píng)價(jià)的指標(biāo)，從物種豐富度的變程看，在對(duì)該地區(qū)山地植被進(jìn)行多樣性調(diào)查時(shí)樣地之間的距離應(yīng)在84 m以上，以避免樣地間的相關(guān)性。同時(shí)也應(yīng)注意，該結(jié)果是在本地得出的結(jié)論，不同地區(qū)的植被狀況可能存在較大差異，因此，不能隨意將本結(jié)論外推到其他地區(qū)。本研究還表明山地環(huán)境中物種多樣性具有明顯的空間變異性，已有研究多將研究對(duì)象看作一個(gè)均質(zhì)環(huán)境，并在不同類型進(jìn)行比較[18]，多樣性空間變異性的存在為不同環(huán)境多樣性比較研究的取樣方法提出了更高的要求，對(duì)空間變異關(guān)注不夠，可能會(huì)導(dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)偏差[7]。因此，在對(duì)不同的環(huán)境條件的多樣性進(jìn)行比較之前，應(yīng)在環(huán)境內(nèi)部進(jìn)行空間異質(zhì)性的分析。

3.2 山地物種多樣性的空間分布特征

山地物種多樣性的空間分布與山地生態(tài)因子的空間變化規(guī)律密切相關(guān)[16]，在較大尺度上與海拔等因素有關(guān)[19]，而在較小尺度上與山地的微環(huán)境，如小地形及土層厚度等[20]。本研究結(jié)果表明，4個(gè)多樣性指標(biāo)在干旱的陽(yáng)坡都呈條帶及斑塊狀分布，且存在一定的空間變化趨勢(shì)?？傮w上，土層較厚、坡度較緩的下坡位物種豐富度及Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)相對(duì)較高，而隨著坡位的上升，各多樣性指標(biāo)呈逐漸下降的趨勢(shì)。另外，在干旱陽(yáng)坡存在較為明顯的物種多樣性高值區(qū)，物種豐富度或多樣性明顯高于其他地區(qū)，高值區(qū)呈斑塊狀分布。在干旱陽(yáng)坡，物種多樣性的以上分布規(guī)律主要與土層厚度的變化有關(guān)。受山地水土運(yùn)動(dòng)規(guī)律的影響，從下坡位到上坡位，土層厚度是逐漸下降的[14]，能夠滿足植物生長(zhǎng)需要的水肥條件也逐漸變差，植物物種多樣性逐漸下降。除了在垂直方向上的變化之外，在水平方向上土層厚度的分布也具有一定的變異性，部分地段土層厚度較大，成為植物集中分布的區(qū)域，出現(xiàn)多樣性的高值區(qū)。

4 結(jié)論

冀北山地干旱陽(yáng)坡物種多樣性具有明顯的空間變異性，豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在空間上均呈現(xiàn)條帶及斑塊狀分布，水平方向上，西部的豐富度指數(shù)明顯大于東部，垂直方向上，4個(gè)多樣性指數(shù)均從上坡到下坡呈逐漸下降的趨勢(shì)。豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)具有中等強(qiáng)度的各向同性空間相關(guān)性，Pielou均勻度指數(shù)各向異性較為明顯。環(huán)境因素是決定物種多樣性空間分布的主導(dǎo)因素。各多樣性指數(shù)的變程具有明顯差異，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的空間自相關(guān)范圍逐漸增大。從物種豐富度的變程看，該地區(qū)植被多樣性調(diào)查樣地之間的距離應(yīng)在84 m以上，以避免樣地間的相關(guān)性。