楊曉玫， 姚 拓*， 王理德， 張建貴， 李 琦， 馮 影，李海云， 李昌寧， 高亞敏

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070； 2. 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730070；3. 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730070； 4. 甘肅省治沙研究所， 甘肅 蘭州 730070)

生物多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)可持續(xù)穩(wěn)定的最關(guān)鍵因素之一，并決定著人類(lèi)的生存基礎(chǔ)[1-3]。群落結(jié)構(gòu)及群落物種組成決定了生物多樣性的呈現(xiàn)，群落物種組成的變化及物種多樣性與草地退化程度之間的相互關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題[4-5]，當(dāng)植物群落組成隨草地退化變化時(shí)，可通過(guò)植物的變化進(jìn)行直觀的預(yù)測(cè)[6]。因此，明晰和量化植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性隨草地退化的變化規(guī)律，可以在更大時(shí)間和空間尺度上對(duì)不同退化程度的群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)[7]，為草地退化植被的恢復(fù)建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。闡明植物功能多樣性和物種多樣性的相互關(guān)系是揭示兩者與生態(tài)系統(tǒng)功能相互作用的先決條件，但受環(huán)境條件等因素的影響[8]，在物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系上，研究學(xué)者尚未達(dá)成共識(shí)[9]，因此，研究不同區(qū)域不同生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性和物種多樣性非常有必要，可提高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性的認(rèn)識(shí)水平，推進(jìn)生物多樣性的理論發(fā)展[10]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)植物功能多樣性和物種多樣性的研究多集中在熱帶和溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)[11-13]，而對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)尤其青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的報(bào)道甚少。

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原的主體生態(tài)系統(tǒng)，在全球高寒生物多樣性保護(hù)中具有十分重要的地位[14]，其生態(tài)系統(tǒng)物種豐富，是我國(guó)高寒地區(qū)牧民賴(lài)以生存的基地。天祝高寒草地屬于青藏高原東北緣，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起著舉足輕重的作用，其草地生態(tài)系統(tǒng)在防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)西北氣候、保持水土等方面起著非常重要的作用[15]，植被類(lèi)型主要以禾草和莎草為主，是高寒生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性最豐富密集的地區(qū)之一。但近年來(lái)，由于受氣候變化和牧民過(guò)度不合理放牧等原因，草地退化程度加劇[16]，導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重，草地植物群落多樣性急劇減少，瀕危植物數(shù)量不斷增加、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性減弱，草地生產(chǎn)力不斷降低等嚴(yán)重影響高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的眾多問(wèn)題[17]，嚴(yán)重阻礙高寒草地畜牧業(yè)的可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展和當(dāng)?shù)啬撩裆钏降奶岣?。因此，高寒地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)草地嚴(yán)重退化問(wèn)題已引起生態(tài)學(xué)家、當(dāng)?shù)啬撩窦跋嚓P(guān)政府部門(mén)的廣泛關(guān)注。

闡明高寒草地植被群落的結(jié)構(gòu)特征，是從根本上遏制高寒草地退化的前提。草地群落物種多樣性可以指示草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性[18]，草地群落的組成、變化和發(fā)展決定了草地物種多樣性，調(diào)查草地群落對(duì)控制和減緩草地退化具有直接作用[19]，我國(guó)很多生態(tài)研究學(xué)者針對(duì)草地退化，均先后得出草地退化會(huì)導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能衰退，優(yōu)良牧草減少，毒雜草增加，物種豐富度、草地植物群落高度和蓋度均降低的結(jié)論[20-22]。以往對(duì)草地退化的植被特征和物種多樣性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)群落低矮稀疏，產(chǎn)量極低，多樣性顯著降低[23]。因此，本研究采用空間退化梯度代替時(shí)間退化演替序列的方法，以青藏高原東北緣典型高寒草地植物群落為對(duì)象，調(diào)查天祝高寒草地不同退化程度的植被，研究其不同退化程度植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期為本地區(qū)生物多樣性保護(hù)和資源可持續(xù)有效利用提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)天祝草原(37°11′51.0′′—37°14′51.0′′ N，102°40′05.0′′—102°47′05.0′′ E)，海拔2 900 m，年均降水416 mm，多為集中在7—9月的地形雨，土壤含水量35%～60%，土壤PH值7.0～8.2，年均氣溫>0.1℃，月均氣溫7月>10℃，全年>0℃積溫為1 300℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。植物生長(zhǎng)期為130 d左右。該地區(qū)土壤類(lèi)型為高山草甸土為主，植被類(lèi)型為高寒草原，研究區(qū)植被類(lèi)型豐富多樣，草地植物種類(lèi)主要有：早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、針茅(Stipakrylovii)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等[24]。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

1.2.1樣地設(shè)置 基于前人在天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)天祝地段的研究，綜合分析不同草地植被和土壤特性，依據(jù)空間退化代替時(shí)間退化演替序列的方法[25]和《天然草地退化、沙化、漬化的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》(GB19377-2003)[26]，選取青藏高原東北緣天祝草原有代表性的牧民圍欄草地和公共放牧草地進(jìn)行調(diào)查，在研究區(qū)內(nèi)分別選擇3種不同退化草地(表1)：輕度退化草地(LDG)、中度退化草地(MDG)和重度退化草地(SDG)[26]。

表1 樣地設(shè)置Table 1 Sample plots settings

1.2.2植被調(diào)查 2017年8月進(jìn)行野外調(diào)查，在3種不同退化草地內(nèi)設(shè)置3個(gè)大樣方，每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)置3個(gè)小樣方(0.5 m×0.5 m)。野外調(diào)查與數(shù)據(jù)計(jì)算均依據(jù)任繼周[25]草原生態(tài)調(diào)查的方法，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類(lèi)、物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、群落總蓋度、種分蓋度，頻度利用0.1 m2和樣圓測(cè)定，高度利用鋼卷尺測(cè)定，并利用GPS呈現(xiàn)不同樣地所在位置的海拔和經(jīng)緯度。

1.3 測(cè)定方法

群落重要值是區(qū)分不同群落的重要標(biāo)準(zhǔn)，能有效確定各群落的主要成分。

重要值計(jì)算方法：重要值(IV)=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/3[27]

物種多樣性采用物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度和優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)表示[28-29]。計(jì)算公式如下:

Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)：H =-∑Piln Pi

Margalef豐富度指數(shù):Ma =(S-1)/ln N；

Evenness均勻度指數(shù):Eve= D/(1-1/S)；

式中：Pi為物種i的重要值比值，N為樣帶植物重要值總和，Ni樣方中第i種植物的重要值，S為所在樣方的物種總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

分別計(jì)算草本層每種植物的重要值和多樣性指數(shù)，采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件統(tǒng)計(jì)分析野外采集的各樣方數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度草地群落物種組成及結(jié)構(gòu)

2.1.1不同退化程度高寒草地群落植被特征 由表2可以看出，高寒草地不同退化程度草地群落整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)且有顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為輕度退化(LDG)>中度退化(MDG)>重度退化(SDG)。輕度退化草地高度分別是中度退化和高度退化的1.03倍、4.81倍，密度分別是中度退化和重度退化的1.10倍、2.82倍，總蓋度分別是中度退化和重度退化的1.48倍、2.41倍，地上生物量分別是中度退化和重度退化的1.86倍、3.52倍，但中度退化的頻度值分別是輕度退化和重度退化的1.16倍和1.52倍。

表2 高寒草地不同退化程度草地植被特征Table 2 Vegetation Characteristics of alpine grassland in different degraded stages

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in same column indicate significant difference at the 0.05 level, The same as below

2.1.2不同退化程度高寒草地植物科、屬、種結(jié)構(gòu)組成 由表2可知，不同退化程度高寒草地群落物種組成數(shù)目由大到小的順序?yàn)椋狠p度退化>重度退化>中度退化，不同群落屬的個(gè)體數(shù)之和與種的組成規(guī)律一致。統(tǒng)計(jì)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)可得，研究樣地共有草本植物21種，隸屬11科19屬，其中菊科種類(lèi)最多(5屬6種)，其次為豆科(3屬3種)，禾本科和莎草科均為2屬2種，牻牛兒苗科為1屬2種，毛茛科、寥科、薔薇科、車(chē)前科、傘形科、藜科均為1屬1種?？梢?jiàn)該研究區(qū)群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，科屬組成較分散。在所有樣方中均出現(xiàn)扁蓿豆、車(chē)前、垂穗披堿草、黃花棘豆、乳白香青、莎草、委陵菜6個(gè)種，3個(gè)不同退化程度高寒草地群落植物種類(lèi)屬于豆科、菊科、禾本科、薔薇科和莎草科，這5大科的比例較高，其中在輕度退化高寒草地中這5大科植物占本群落植物種之和的64%，中度退化高寒草地占67%，重度退化高寒草地占92%，主要原因是豆科、禾本科等植物比較能適應(yīng)低溫干旱的環(huán)境，相對(duì)其他植物而言，這5大科植物在高寒草地的生長(zhǎng)適應(yīng)性更強(qiáng)。

表3 不同退化程度群落主要植物科、屬、種的組成Table 3 Composition of main plant families,genus and species at different stages of degradation

2.1.3不同退化程度高寒草地植物群落生活型結(jié)構(gòu)特征 根據(jù)Whittaker生長(zhǎng)型系統(tǒng)來(lái)表示生活型，即在群落中采用植物莖的木質(zhì)化程度來(lái)區(qū)分生活型[30]，將本研究群落中的草本植物分為多年生草本和一年生草本2種類(lèi)型。從生活型上看，多年生草本種類(lèi)最多，為18種，隸屬9科15屬，一年生草本種類(lèi)最少，為3種，隸屬3科3屬，分別占總種數(shù)的85.71%和14.29%(表4)。在不同退化程度高寒草地群落中多年生草本與一年生草本物種數(shù)和植物數(shù)量均差距較大，多年生草本物種相對(duì)豐富且數(shù)量較多，而一年生草本相對(duì)單一且數(shù)量較少，其中在輕度退化高寒草地，多年生草本占的比例最大，達(dá)到100%，無(wú)一年生草本植物；在中度退化高寒草地和重度退化高寒草地中占的比例較大，分別達(dá)到99.88%和97.39%，在重度退化草地一年生草本所占比例最大，達(dá)到2.61%，多年生草本層決定了群落的結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性，故輕度退化群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，中度退化草地和重度退化草地次之。

表4 不同退化程度群落種類(lèi)組成及其數(shù)量特征Table 4 Composition and Quantitative Characteristics of Community in Different Degraded Degrees

2.2 不同退化程度高寒草地群落重要值

2.2.1不同退化程度高寒草地群落優(yōu)勢(shì)種及其伴生種的差異比較 從不同退化程度高寒草地群落物種組成來(lái)看(表5)，多年生草本植物在不同群落中有明顯的優(yōu)勢(shì)地位，對(duì)群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性具有重要作用。在輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地中莎草為優(yōu)勢(shì)種，其重要值分別為39.00和25.01；亞優(yōu)勢(shì)種分別為珠芽蓼和垂穗披堿草，其重要值分別為23.78和24.64；主要伴生種分別是唐松草和委陵菜，其重要值分別為18.36和11.86。在重度退化高寒草地中苔草為優(yōu)勢(shì)種，其重要值為18.67，其他伴生種重要值差異均不大，都在10以下。對(duì)比分析三種退化程度高寒草地草本植物群落可知，多年生草本在群落中的重要值約在70以上，因此在高寒草地群落中占有重要地位，且各個(gè)群落中物種的優(yōu)勢(shì)地位不是很明顯。

表5 高寒草地不同退化程度群落優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種及其主要伴生種重要值的變化Table 5 Important value of dominant and sub-dominant species under different degraded stages

2.2.2不同退化程度群落生活型結(jié)構(gòu)特征 兩種生活型相比，各類(lèi)退化草地趨勢(shì)均相同(表6)：多年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值之和均大于89.24%，其次是一年生草本植物，占的比例均較小。同一類(lèi)型退化草地，不同生活型的重要值總體表現(xiàn)為多年生草本植物>一年生草本植物，其中輕度退化高寒草地和重度退化高寒草地多年生草本植物的重要值相對(duì)較大，而輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地一年生草本植物的重要值變化差異不大，重度退化高寒草地一年生草本植物的重要值相對(duì)其他兩種退化草地的重要值較大。不同退化程度高寒草地類(lèi)型群落中，大部分物種為多年生草本植物，只有少量的物種為一年生草本植物，多年生草本植物主要有禾本科、菊科、豆科、薔薇科、莎草科等，一年生草本植物主要局限在苦苣菜、灰綠藜、鼠掌老鸛草三個(gè)物種之間；不同退化程度高寒草地之間相比，輕度退化高寒草地物種最多，均為多年生草本植物，無(wú)一年生草本植物，中度退化高寒草地和重度退化高寒草地一年生草本植物物種數(shù)目大體相同。各退化草地群落中，多年生草本植物主要有扁蓿豆、黃花棘豆、乳白香青、草地老鸛草、莎草，一年生草本植物主要有苦苣菜和灰綠藜。

表6 高寒草地不同退化程度群落生活型的重要值Table 6 Important values of the life forms of communities in different degraded alpine grassland/%

2.3 不同退化程度高寒草地物種多樣性變化

不同退化程度高寒草地群落物種多樣性分析(圖1)表明，輕度退化高寒草地物種豐富度均顯著高于中度退化高寒草地和重度退化高寒草地(P<0.05),其中輕度退化草地物種最豐富，為14種，重度退化草地次之也為13種，中度退化草地物種數(shù)最少為12種。從多樣性指數(shù)中的simpson指數(shù)來(lái)看，中度退化高寒草地和重度退化高寒草地高于輕度退化高寒草地，simpson指數(shù)差異顯著(P<0.05),其值分別為0.88和0.84；從多樣性指數(shù)中的Shannon-Weiner指數(shù)來(lái)看，輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地高于重度退化高寒草地，Shannon-Weiner指數(shù)差異不顯著，其值分別為2.34和2.30。重度退化高寒草地多樣性指數(shù)最低，表明群落物種組成簡(jiǎn)單。不同退化程度高寒草地類(lèi)型優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異顯著，且重度退化高寒草地Dominance指數(shù)明顯高于其他退化草地，其值在0.29～0.32之間，輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地均勻度指數(shù)均高于重度退化高寒草地且差異顯著(P<0.05),其值分別為0.91和0.95。

圖1 高寒草地不同退化階段群落物種多樣性變化Fig.1 Plant diversity variation of alpine meadow under different degraded stages

3 討論

植物群落科、屬、種結(jié)構(gòu)既能反應(yīng)植物的群落特征，又能體現(xiàn)植物群落所在的生境條件[31]，本研究區(qū)不同退化程度群落種類(lèi)主要集中在豆科、菊科、禾本科、薔薇科和莎草科5大科，其他科物種較少且分散，這5大科植物的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，能較好的適應(yīng)天祝地區(qū)半干旱氣候、土壤貧瘠的生態(tài)環(huán)境，是各階段退化程度群落的主要部分。物種構(gòu)成表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科，并且很多種均為單屬單科，這種群落結(jié)構(gòu)和黨容理等[32]對(duì)西北地區(qū)植物群落組成及物種多樣性的研究結(jié)論相一致。隨著退化程度的加劇，高寒草地生物量和總蓋度均明顯降低，生產(chǎn)力降低，其變化趨勢(shì)與胡自治等[33]的研究結(jié)果相似。

群落生活型結(jié)構(gòu)是群落結(jié)構(gòu)的主要組成部分，是對(duì)生境各因素綜合反映的外部表現(xiàn)[34]，其生態(tài)適應(yīng)能力通常以重要值作為指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種的唯一指標(biāo)[35]，且優(yōu)勢(shì)種的更替是不同退化程度群落演替的標(biāo)志[36]，本研究發(fā)現(xiàn)各退化程度高寒草地主要由多年生草本植物組成，其次是占比例甚少的一年生草本植物，原優(yōu)勢(shì)種莎草科植物逐漸喪失優(yōu)勢(shì)地位，出現(xiàn)一年生草本植物，最終形成苔草占優(yōu)勢(shì)地位的重度退化草地植被類(lèi)型，并且研究樣地植物對(duì)寒冷干旱氣候環(huán)境均有較強(qiáng)適應(yīng)性[37]，可能因?yàn)槭墉h(huán)境條件的直接限制，其物種組成簡(jiǎn)單，多年生草本占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，造成種群群落發(fā)展單一[38]；也有可能受降水的影響，使得多年生草本植物的物種組成及結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定[39]，而一年生草本植物的穩(wěn)定性較差，這與張中華等[40]對(duì)青藏高原高寒草地植被群落特征的研究一致。因此，一年生草本植物生命周期短且大多數(shù)為軸根型植物，而典型高寒草地優(yōu)質(zhì)牧草禾本科和嵩草屬是生態(tài)保護(hù)的最重要資源，屬于密叢須根型多年生草本植物，隨著草地環(huán)境的惡化和退化程度的加重，這些物種越來(lái)越少甚至消失[41]，不能有效發(fā)揮水土保持作用[42]。

物種豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度3個(gè)方面才能全面衡量物種的多樣性，反映群落物種組成的結(jié)構(gòu)水平[43]。本研究表明，隨著退化程度的不斷加劇，物種的多樣性呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，輕度退化程度群落的物種豐富度和多樣性指數(shù)最高，而優(yōu)勢(shì)度最低，重度退化高寒草地群落的多樣性指數(shù)、均勻度都最低，而優(yōu)勢(shì)度最高，物種數(shù)明顯低于其他樣地，群落穩(wěn)定性差，并伴隨有黃花棘豆、醉馬草等有害植物的出現(xiàn)，這與李博[44]、李永宏[45]退化草地演替規(guī)律的研究結(jié)論相一致，也與董乙強(qiáng)[46]學(xué)者對(duì)多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度負(fù)相關(guān)關(guān)系的研究結(jié)果相一致。適當(dāng)?shù)姆拍聊軠p弱群落優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而提高群落水平上的多樣性，增加較弱物種入侵和定居群落的可能，一定程度上豐富群落內(nèi)物種的多樣性，導(dǎo)致本研究中度退化高寒草地物種具有高均勻度、高豐富度和低優(yōu)勢(shì)度[47]。

鑒于此，天祝草原中度退化和重度退化程度草地群落不穩(wěn)定，多數(shù)植物飼用價(jià)值較小，并伴隨有害植物的出現(xiàn)，易退化成禿斑，應(yīng)在劃區(qū)輪牧[48]的基礎(chǔ)上，實(shí)施適度放牧的制度，圍欄封育、禁牧休閑，加快草地恢復(fù)并進(jìn)行培育措施[49]，從而提高系統(tǒng)的完備性。

4 結(jié)論

對(duì)天祝草原3種不同退化程度植被特征、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的研究，得出以下結(jié)論：隨著草地退化程度的加劇植物群落整體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)且差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為輕度退化(LDG)>中度退化(MDG)>重度退化(SDG)。研究區(qū)植物共11科19屬21種，其中植物群落生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)的豆科占18%、菊科占28%、禾本科占10%、薔薇科占8%和莎草科占10%，3種不同退化程度植被型分別為莎草+珠芽蓼、莎草+垂穗披堿草、苔草+垂穗披堿草。高寒草地生態(tài)型群落呈現(xiàn)多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)，一年生草本植物最少，無(wú)喬木層和灌木層，不同退化草地群落物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在重度退化階段最高，而群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)在輕度退化階段最高。