蒯曉妍， 邢鵬飛， 張曉琳， 梁 艷， 王?；?， 董寬虎*

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 山西 太谷 030801； 2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100048；3. 右玉縣氣象局， 山西 右玉 037200)

天然草地是人類賴以生存的重要環(huán)境條件和生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，它具有維持生物多樣性、維護(hù)全球CO2平衡和水分循環(huán)等重要的生態(tài)功能，是受人類活動(dòng)影響最為明顯的區(qū)域之一[1]。因此，天然草地植被成為當(dāng)前生物多樣性與生產(chǎn)力研究中倍受矚目的植被類型[2]。放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用方式[3]。家畜通過(guò)采食、踐踏、排泄等方式對(duì)草地植被和土壤產(chǎn)生影響，甚至影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)[4]。從不同方面探討放牧干擾對(duì)草地群落生物多樣性和生產(chǎn)力的影響,并實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展,一直是生態(tài)學(xué)者關(guān)注和研究的重要問(wèn)題[5]，然而由于研究時(shí)間、研究尺度和干擾的條件不同均會(huì)使物種多樣性與生態(tài)功能的關(guān)系發(fā)生改變，所以至今無(wú)法得到統(tǒng)一的結(jié)論來(lái)驗(yàn)證放牧干擾對(duì)草地多樣性與生產(chǎn)力的影響。大量研究表明，合理的放牧強(qiáng)度不僅可以促進(jìn)草地植物生長(zhǎng)，維持植物多樣性，而且使群落達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的平衡，保證草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[6-7]。而過(guò)度放牧則會(huì)引起草地退化，使植物群落特征與生產(chǎn)力呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[8-10]。土壤容重是土壤主要物理性狀之一，是草地退化的重要指標(biāo)，家畜的采食與踐踏會(huì)造成土壤容重的變化，從而影響土壤緊實(shí)度的改變[11]。

位于山西北部的右玉縣地處北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，是京津冀的生態(tài)屏障，不僅在中國(guó)北方極具代表性，而且其生態(tài)與社會(huì)服務(wù)功能十分重要。因此，本試驗(yàn)通過(guò)研究短期放牧強(qiáng)度對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征與生產(chǎn)力的影響，探究草地植物群落多樣性和生物量對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，以確定半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)合理的放牧強(qiáng)度與適宜的載畜率，為該地區(qū)合理利用草地、提高草地生產(chǎn)力和實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)[12]。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)右玉草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)研究站,地處山西省朔州市右玉縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)，其地理坐標(biāo)為 39°59′48.5″ N，112°19′39.6″ E，海拔1 348 m。氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明。年平均氣溫4.7℃，晝夜溫差大；年均降水量435 mm左右，主要集中分布于7-9月，年蒸發(fā)量約為1 000～1 500 mm；年均無(wú)霜期約為100～120 d。試驗(yàn)區(qū)土壤屬蘇打草甸堿土，全鹽含量為0.44%，植被類型主要是低地草甸類鹽化低地草甸亞類，以賴草(Leymussecalinus)為優(yōu)勢(shì)種，主要伴生種有鵝絨委陵菜(Potentillaansrina)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、長(zhǎng)葉堿毛茛(Halerpestesruthenica)、車(chē)前(Plantagoasiatica)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、海乳草(Glauxmarrima)等，樣地土壤和植被特征見(jiàn)文獻(xiàn)[13]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，根據(jù)當(dāng)?shù)夭莸剌d畜量將放牧強(qiáng)度設(shè)置為：不放牧G0、輕度放牧G1(2.35 羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季)、中度放牧G2 (4.8 羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季)、重度放牧G3 (7.35 羊單位·hm-2·生長(zhǎng)季)。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，共16個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為0.1 hm2。試驗(yàn)從2016年開(kāi)始，連續(xù)兩年于每年6-9月進(jìn)行連續(xù)放牧，放牧區(qū)羊的品種為杜泊，體重約為27.26±1.21 kg，健康狀況基本一致。

1.3 測(cè)量與計(jì)算

1.3.1野外取樣 2016-2017年每年8月初，在試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行植物群落調(diào)查，每個(gè)小區(qū)沿對(duì)角線固定3個(gè)1×1 m長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣方。記錄每一個(gè)樣方中的物種，以株為單位計(jì)數(shù)樣方中各物種的個(gè)體數(shù)；各物種分別隨機(jī)選取5株測(cè)定其植株自然高度，后取其平均值；蓋度是用相機(jī)(Canon EOS 600D)垂直拍取樣方照片，利用植物與土壤顏色差異進(jìn)行Photoshop處理，用植物顏色像素除以整個(gè)樣方像素，得到樣方內(nèi)植物蓋度。群落調(diào)查后測(cè)定地上生物量，利用樣方條(1 m×0.2 m)在每個(gè)小區(qū)沿對(duì)角線隨機(jī)取3個(gè)樣方，將樣方條內(nèi)的植物按物種齊地面剪下分別裝入信封內(nèi)，并收集凋落物，65℃烘干48小時(shí)至恒重后稱干重。同時(shí)，測(cè)定地下生物量，用7 cm根鉆在測(cè)定完地上生物量的樣條內(nèi)取樣，按照0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的深度鉆取土樣，每層取3鉆混合為1個(gè)樣品分別放入1 mm網(wǎng)袋中，帶回室內(nèi)過(guò)1 mm篩用清水漂洗干凈，放進(jìn)烘箱65℃烘至恒重后稱重。通過(guò)地下生物量與地上生物量的比值計(jì)算植物根冠比。土壤容重采用環(huán)刀法，用高度5 cm，體積為100 cm3的環(huán)刀，分成0～5 cm和5～10 cm兩層分別取樣，帶回室內(nèi)105℃烘干至恒重并稱重。

1.3.2多樣性計(jì)算方法 物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Magarlef豐富度指數(shù)(Ma)進(jìn)行多樣性分析，計(jì)算公式如下：

Magarlef豐富度指數(shù)(Ma)：Ma=(S-1)/Ln N

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑Pi LnPi；

Pielou均勻度指數(shù)(J)：J=H/Ln S；

式中：S為樣方中的物種數(shù)，Pi為群落中的第i種植物的相對(duì)重要值[(相對(duì)高度+相對(duì)多度+相對(duì)生物量) / 3]，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel整理和計(jì)算數(shù)據(jù)，SigmaPlot 12.5軟件作圖，利用Photoshop 14.0軟件處理蓋度圖片，采用SPSS 23.0軟件對(duì)不同放牧強(qiáng)度下植物群落特征、生物量和土壤容重進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 短期放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落特征的影響

在兩個(gè)放牧季內(nèi)，植物群落多度隨著放牧強(qiáng)度增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，而高度與蓋度呈降低趨勢(shì)(表1)。2016年處理間的植物群落多度差異不顯著，但是相比之下中度放牧的植物群落多度較高，2017年不放牧區(qū)的植物群落多度顯著高于重度放牧(P<0.05)，與輕度和中度放牧差異不顯著；2016年不放牧處理下植物群落高度最高，輕度放牧次之，重度放牧最低，其中不放牧區(qū)的植物群落高度顯著高于其他放牧處理(P<0.05)，第2年輕度放牧下植物群落高度最高，且顯著高于重度放牧(P<0.05)；與不放牧區(qū)相比，2016年隨著放牧強(qiáng)度增加植物群落蓋度分別下降了15.5%，17.2%和18.4%，第2年則分別下降了3.4%，10.2%和13.6%，處理間無(wú)顯著性差異。

雙因素方差分析結(jié)果表明(表2)，放牧強(qiáng)度和年份均對(duì)草地植物群落多度有顯著影響(F=3.86,P<0.05;F=23.25,P<0.001)；放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物群落高度有顯著影響(F=5.87,P<0.05)，而對(duì)群落蓋度影響不顯著；年份對(duì)植物群落蓋度有極顯著影響(F=20.22,P<0.001)；放牧強(qiáng)度以及年份的交互作用對(duì)植物群落特征均無(wú)顯著性影響。

表1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征的影響Table 1 Effects of different grazing intensities on the plant community characteristics of semiarid grassland ecosystem

注：表中值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列不同小寫(xiě)字母表示不同處理差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Data are means ± SE,different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level， The same as below

表2 不同放牧強(qiáng)度與年份對(duì)半干旱草地群落特征影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the biomass in semiarid grassland

2.2 短期放牧強(qiáng)度對(duì)群落物種多樣性的影響

如表3所示，經(jīng)過(guò)兩個(gè)放牧季，植物群落的物種多樣性與豐富度指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度增加均呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，放牧區(qū)的均勻度指數(shù)均低于不放牧區(qū)。2016年隨著放牧強(qiáng)度增加，物種多樣性指數(shù)較對(duì)照分別增加了15.2%、21.9%和10.7%，豐富度指數(shù)較對(duì)照分別增加了41.2%、41.9%和35.3%；第二年輕度放牧與中度放牧較對(duì)照物種多樣性指數(shù)分別增加了5.4%和11.5%，豐富度指數(shù)較對(duì)照則分別增加了3.4%和35.2%，而重度放牧的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)較對(duì)照則分別降低了25.3%和38.6%；連續(xù)兩年處理間物種的多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)均無(wú)顯著性差異。

表3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落多樣性的影響Table Effects of different grazing intensities on the plant community diversity of semiarid grassland ecosystem

雙因素方差分析結(jié)果表明(表4)，放牧年份對(duì)植物群落Shannon-wiener指數(shù)與Pielou指數(shù)均有顯著性影響(F=4.31,P<0.05;F=9.66,P<0.05)；放牧強(qiáng)度以及放牧強(qiáng)度與年份的交互作用對(duì)植物群落物種多樣性均無(wú)顯著影響。

表4 不同放牧強(qiáng)度與年份對(duì)半干旱草地植物群落多樣性影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 4 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the plant community diversity in semiarid grassland

2.3 短期放牧強(qiáng)度對(duì)草地生產(chǎn)力的影響

隨著放牧強(qiáng)度增加，地上生物量整體呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，地下生物量則逐漸降低(表5)。2016年隨著放牧強(qiáng)度增加，地上生物量較不放牧分別下降了8.1 %，0.3 %和11.9 %，處理間無(wú)顯著性差異，第2年重度放牧的地上生物量顯著低于輕度放牧、中度放牧和不放牧區(qū)(P<0.05)；連續(xù)兩年放牧區(qū)地下生物量較不放牧均有所降低，但是下降趨勢(shì)不顯著；連續(xù)兩個(gè)放牧季，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物根冠比呈先降低后增加的變化趨勢(shì)，其中2017年重度放牧的植物根冠比顯著高于中度放牧與不放牧(P<0.05)。

表5 不同放牧強(qiáng)度對(duì)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落生物量的影響Table 5 Effects of different grazing intensities on the plant community biomass of semiarid grassland ecosystem

如圖1所示，在0～10 cm土層中，地下生物量隨著放牧強(qiáng)度增加而逐漸降低；2016年在10～20 cm和20～30 cm土層中處理間差異不顯著，但是相比之下中度放牧地下生物量均較高，重度放牧較低。2017年在10～20 cm土層中，地下生物量變化依次為：不放牧>中度放牧>重度放牧>輕度放牧；在20～30 cm土層中，地下生物量隨著放牧強(qiáng)度增加逐漸降低，但是下降趨勢(shì)不顯著。

雙因素方差分析結(jié)果表明(表6)，放牧強(qiáng)度對(duì)地上生物量有顯著影響(F=5.29,P<0.05)，對(duì)地下生物量無(wú)顯著影響；年份對(duì)地上生物量與地下生物量均有顯著性影響(F=17.52,P<0.05；F=5.72,P<0.05)，放牧強(qiáng)度和年份的交互作用對(duì)生物量無(wú)顯著影響。

2.4 短期放牧強(qiáng)度對(duì)土壤容重的影響

不同放牧強(qiáng)度下土壤容重變化不同(表7)。2016年，重度放牧的草地土壤容重較高，不放牧區(qū)較低，但是處理間無(wú)顯著性差異；2017年重度放牧區(qū)土壤容重最高，不放牧次之，輕度放牧最低，重度放牧的土壤容重顯著高于輕度放牧與中度放牧(P<0.05)，不放牧區(qū)的土壤容重顯著高于輕度放牧(P<0.05),其中在0～5 cm土層中，重度放牧的土壤容重顯著高于輕度放牧與中度放牧(P<0.05)，與不放牧區(qū)無(wú)顯著性差異；不放牧區(qū)的土壤容重顯著高于輕度放牧(P<0.05)；在5～10 cm土層中，隨著放牧強(qiáng)度升高，土壤容重逐漸增加，但各處理間無(wú)顯著性差異。

圖1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)地下生物量的影響Fig.1 Effects of different grazing intensities on the BGB of semiarid grassland ecosystem注：相同根系深度不同字母表示不同放牧處理間差異顯著(P<0.05)Note:Different letters in the same root depth indicate significant differences between different grazing treatments at the 0.05 level

表6 不同放牧強(qiáng)度與年份對(duì)半干旱草地生物量的雙因素方差分析結(jié)果Table 6 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the biomass in semiarid grassland

3 討論與結(jié)論

放牧在草地生態(tài)系統(tǒng)中是最常見(jiàn)的一種利用方式，放牧直接作用于草地生態(tài)系統(tǒng)的地上部分與土壤，從而使草地生態(tài)系統(tǒng)原有的物質(zhì)循環(huán)發(fā)生變化[14]。本研究表明，植物群落多度隨著放牧強(qiáng)度增加呈先升后降的變化趨勢(shì)，在中度放牧?xí)r群落多度達(dá)到最大值。阿拉木斯等[15]在克氏針茅(StipakryloviiRoshev)草原的研究結(jié)果表明植物群落多度在中度放牧最高，重度放牧最低，與本研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)橥ㄟ^(guò)適度的放牧干擾，家畜對(duì)植物的采食作用使優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)能力降低，一些弱勢(shì)物種容易入侵與定居，同時(shí)家畜不喜食和不采食的物種數(shù)量增加，從而使整個(gè)植物群落多度增加[16]；隨著放牧強(qiáng)度增加，植物群落高度與蓋度呈逐漸降低趨勢(shì)，與殷桂濤等[17]，任吉青等[18]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明在不放牧和輕度放牧下，植物群落高度與蓋度變化主要受植物生長(zhǎng)規(guī)律的影響，但在中度和重度放牧、特別是重度放牧下，家畜過(guò)度采食新生枝葉，使植物高度降低，且由于植物的有效光合面積過(guò)低，因而影響了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和貯存，進(jìn)而影響物種繁殖，使植物群落中物種個(gè)體普遍減少，從而導(dǎo)致群落蓋度降低。

張虎等[19]在寧夏荒漠草原的研究結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加植物群落多樣性呈先增加后降低的趨勢(shì)，任吉青等[20]的研究結(jié)果同樣表明，中牧區(qū)的群落具有較高的植物多樣性，若繼續(xù)增加放牧強(qiáng)度，群落多樣性降低，與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致，即中度放牧有利于物種共存，提高植物群落物種多樣性?？赡苁且?yàn)榧倚蟮牟墒骋种屏速嚥莸雀叽蠛瘫究浦参锏母?jìng)爭(zhēng)能力，增加一些低矮植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而增加草地物種多樣性；若繼續(xù)增加放牧強(qiáng)度，則會(huì)打破本生態(tài)系統(tǒng)物種平衡，加快土壤水分和養(yǎng)分的流失，植物在短時(shí)間內(nèi)收到的資源脅迫嚴(yán)重，使物種加快喪失，從而降低物種多樣性[21-22]。

目前關(guān)于放牧對(duì)地上生物量變化的影響存在兩種研究結(jié)果，一種是隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地地上生物量呈減少趨勢(shì)[23-25]。而另一種結(jié)果支持“中度干擾理論”，草地生物量隨著放牧強(qiáng)度增加呈單峰趨勢(shì)變化，在中度放牧?xí)r達(dá)到最大值[26]。本研究結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度增加，地上生物量整體呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，與后者的研究結(jié)果相同。而地下生物量隨著放牧強(qiáng)度增加而降低，與萬(wàn)里強(qiáng)等[27]的研究結(jié)果一致。在放牧過(guò)程中，家畜通過(guò)采食植物地上部分間接對(duì)植物地下根系產(chǎn)生影響，由于植物地上部分的葉被采食，使植物光合作用減弱，導(dǎo)致輸入根系的能量減少，同時(shí)植株要消耗根部貯藏的能量來(lái)進(jìn)行葉片的再生和分蘗，同時(shí)高強(qiáng)度放牧下由于家畜踐踏嚴(yán)重，土壤容重增加，孔隙度減小，導(dǎo)致土壤水分與含氧量降低，從而導(dǎo)致根系生物量減少。土壤適度放牧加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、改變冠層輻射狀況、提高植被光合能力、促進(jìn)資源再分配，牧草發(fā)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償生長(zhǎng)，同時(shí)適量的排泄物添加到土壤表層為植物生長(zhǎng)提供肥料，從而增加植物生物量[28]。

土壤容重是土壤緊實(shí)度的指標(biāo)之一，土壤容重對(duì)家畜踩踏的影響較為敏感，因此其基本狀況綜合反映土壤整體健康狀態(tài)。本研究結(jié)果表明隨著放牧強(qiáng)度增加，草地土壤容重增大，與戎郁萍等[29]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明由于當(dāng)放牧強(qiáng)度較大時(shí)，家畜對(duì)地面踩踏作用增強(qiáng)，土壤緊實(shí)，土壤空隙度減小?？赡苁且?yàn)椴环拍镣寥罌](méi)有受到外界因素的干擾，植物生長(zhǎng)較好，種類較多，所以表層土壤比較疏松，土壤容重較小，但隨著土層深度增加，根系逐漸減少，土壤通氣性變差，使得土壤緊實(shí)度增加，土壤容重變大。隨著放牧強(qiáng)度逐漸增加，家畜的采食及踐踏降低了植被蓋度，導(dǎo)致土壤容重隨著放牧強(qiáng)度逐漸增加[30]。

放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響不僅取決于放牧強(qiáng)度，還取決于放牧制度與放牧?xí)r間等多個(gè)方面[31]，本研究結(jié)果表明，放牧年份對(duì)植物群落多度與蓋度、物種多樣性與生物量均有顯著影響，第二個(gè)放牧季的植物群落特征、物種多樣性與生物量較前一年均降低，且隨著放牧年份的累積，重度放牧較其他處理對(duì)植物群落影響較大?？赡苡捎趦赡杲涤炅坎町愝^大，2017年生長(zhǎng)季降雨量為291.4 mm，較2016年降雨量減少了26.2%，土壤水分降低，使植物生長(zhǎng)受到限制。

綜上所述,放牧強(qiáng)度改變了植物群落特征、降低了物種多樣性和草地生產(chǎn)力。不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落影響不同，中度放牧能夠維持農(nóng)牧交錯(cuò)帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)較高物種多樣性和生產(chǎn)力。本研究只是短期研究，仍需要進(jìn)行長(zhǎng)期的試驗(yàn)觀察。