趙云閣　李少寧　魯紹偉

摘要：以枸杞、檉柳、木槿、花椒、黃楊為試驗對象，采用盆栽稱質(zhì)量法、CI-340光合測定儀測定灌木樹種的蒸騰耗水特性。結(jié)果表明：在水分充足的條件下，典型天氣樹種耗水量介于0.023～0.095 g/（cm2·d）之間；7、8月份的耗水量最大；在整個生長季節(jié)，枸杞耗水量[0.089 g/（cm2·d）]最多，木槿[0.083 g/（cm2·d）]、黃楊[0.059 g/（cm2·d）]和花椒[0.037 g/（cm2·d）]次之，檉柳[0.026 g/（cm2·d）]耗水量最少；枸杞、檉柳Pn日變化為單峰型，最大值分別出現(xiàn)在 11：00、9：00，木槿、花椒、黃楊為雙峰型，最大值出現(xiàn)在11：00；檉柳Tr日變化是單峰型，枸杞、木槿、花椒、黃楊是雙峰型，檉柳峰值出現(xiàn)在11：00，為3.20 mmol/（m2·s），枸杞、木槿、花椒、黃楊峰值在11：00、15：00；Tr總體表現(xiàn)為枸杞最高[3.33 mmol/（m2·s）]，其次是木槿[3.25 mmol/（m2·s）]、黃楊[2.51 mmol/（m2·s）]和花椒[2.32 mmol/（m2·s）]，最低的是檉柳[2.17 mmol/（m2·s）]；蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度Gs呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度Ci呈指數(shù)負(fù)相關(guān)；5個樹種WUE均是7：00最高。綜合分析可知，枸杞、木槿適應(yīng)逆境能力強(qiáng)于黃楊、花椒、檉柳。研究結(jié)果可為水資源的合理利用以及綠地的科學(xué)規(guī)劃與管理提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蒸騰耗水特性；灌木植物；水分利用效率；氣孔導(dǎo)度；胞間CO2濃度

中圖分類號： S715.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）15-0110-05

與世界上其他現(xiàn)代化大城市相比，北京市在城市園林建設(shè)方面仍存在較大差距[1]。園林建設(shè)的重要組成部分是園林植物，而水分又是影響植物生長的重要因素。植物內(nèi)約90%的水分是通過蒸騰耗水散失的，蒸騰作用是植物運(yùn)輸水分的主要作用力，植物將根系吸收的水分提升至冠層是通過蒸騰拉力、木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞形成的束狀分管網(wǎng)通道系統(tǒng)共同作用完成的[2-4]。由于北京市是水資源嚴(yán)重匱乏的特大型城市，近幾十年來，北京市以年均不足21億m3的水資源，維持著36億m3的用水需求，每年水資源缺口已達(dá)15億m3。密云水庫多年儲水量低于10億m3，每年的用水缺口相當(dāng)于密云水庫儲水量的1.5倍。因此，園林植物蒸騰耗水量的估算對水資源的合理利用、分配以及綠地的規(guī)劃配置具有深遠(yuǎn)意義。Marc等應(yīng)用氘示蹤技術(shù)測定了法國南部山毛櫸的樹干液流，并得出在試驗過程中選擇分枝較少的樹木較好，且要有足夠的氘示蹤劑才能使示蹤劑運(yùn)輸?shù)綐淠镜拿總€枝葉中[5]。1937年，德國植物生理學(xué)家Huber首次運(yùn)用熱脈沖液流檢測儀（heat pulse velocity recorder，簡稱HPVR）對樹干液流進(jìn)行了測定[6]，雖然該方法經(jīng)過了一系列的完善，但是仍存在較大誤差，主要是由植物組織的熱儲存導(dǎo)致的，而且安裝也較繁瑣[7-8]。Bernacchi等提到，Granier改進(jìn)的熱擴(kuò)散液流探針（thermal dissipation sap flow velocity probe，簡稱TDP）法可對莖稈較粗或高大植物的蒸騰量進(jìn)行測定[9]，而盆栽可提供相似的環(huán)境條件，在不同時間、不同天氣條件下，對不同樹種的蒸騰耗水量進(jìn)行比較。以往應(yīng)用盆栽對造林樹種研究的較多，而對園林綠化植物的研究較少?；诖耍狙芯恳员本┦袌@林綠化常用灌木樹種為例，通過盆栽稱質(zhì)量法對灌木植物蒸騰耗水特性進(jìn)行研究，以期為園林植物蒸騰耗水的估算和實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)化管理提供簡單而有效的方案，從而為園林綠化植物的灌溉規(guī)劃提供可行性依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所的棗種質(zhì)資源圃內(nèi)，該地處于北京市西、五環(huán)內(nèi)與閔西橋交叉處，屬于香山景區(qū)，占地40 hm2，地理位置39°59′35″ N，116°13′13″ E，海拔約88 m，為典型的北溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候。研究所內(nèi)園林植物種類眾多，主要有鵝掌楸（Liriodendron chinensis）、凌霄（Campsis grandiflora）、棣棠花（Kerria japonica）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、銀杏（Ginkgo biloba）、白皮松（Pinus bungeana）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）等。

1.2試驗材料

選取北京地區(qū)園林綠化常用的5種灌木樹種進(jìn)行試驗，樹種名稱、科、屬等情況見表1。

1.3試驗方法

1.3.1光合蒸騰特性每種樹種選擇5株長勢相近且健壯的苗木栽于盆中，取原生土培養(yǎng)，經(jīng)過一段時間的緩苗，于2015年5—10月在人工控制條件下（水分充足）對苗木的蒸騰特性進(jìn)行測定。光合速率Pn[μmol/（m2·s）]、蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度Gs[mol/（m2·s）]和胞間CO2濃度Ci（mg/L）使用手持式CI-340光合測定儀在各個測定月選擇典型天氣（陰天、半晴天、晴天），于07：00—17：00每隔 2 h 測定1次，測定時每種苗木選取樹冠外側(cè)向陽、健康完整的5張葉片，每張葉片測3～5個瞬時值，結(jié)果取平均值。水分利用效率WUE由凈光合速率Pn與蒸騰速率Tr的比值求得[10]。

1.3.2蒸騰耗水量用ACS-D11電子秤（精度為10 g）于8：00、18：00以及翌日8：00稱質(zhì)量，即為苗木晝夜耗水量（g），每種苗木稱3次重復(fù)，為了消除容器內(nèi)土壤蒸發(fā)的影響，用空白盆栽作為對照。單株葉面積的測定于耗水測定前進(jìn)行，將葉片進(jìn)行分級，并記錄各級葉片數(shù)量，用EPSON Scan掃描儀掃描各級典型葉片，利用該分析軟件對圖像進(jìn)行處理，計算葉面積S（cm2），單株葉面積為分級葉片數(shù)乘以各級典型葉片葉面積再將以上乘積相加的總和。單株苗木晝夜耗水量[g/（cm2·d）]由稱質(zhì)量耗水量除以單株葉面積得到。endprint

1.4數(shù)據(jù)分析處理

用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計及影響因子的相關(guān)性分析，用Excel 2013進(jìn)行圖表繪制。

2結(jié)果與分析

2.1蒸騰耗水量

2.1.1典型天氣蒸騰耗水量由圖1可以看出，在水分充足的條件下，5種樹種表現(xiàn)出相同的規(guī)律，晴天蒸騰耗水量明顯高于半晴天、陰天的耗水量；晴天耗水量處于0.029～0.095 g/（cm2·d）之間，枸杞蒸騰耗水量最大，其次是木槿、黃楊、花椒，分別為0.091、0.064、0.041 g/（cm2·d），檉柳蒸騰耗水量明顯低于其他樹種；枸杞半晴天蒸騰耗水量占晴天的92%，木槿、黃楊、花椒、檉柳半晴天蒸騰耗水量分別占其晴天耗水量的90%、90%、95%、88%；各物種陰天蒸騰耗水量介于0.023～0.084 g/（cm2·d），枸杞耗水量仍最大，占晴天的88%，木槿、黃楊、花椒其次，分別占其晴天耗水量的84%、85%、79%，陰天耗水量最少的是檉柳，占其晴天蒸騰耗水量的77%。

2.1.2晝夜蒸騰耗水量由圖2可以看出，枸杞晝夜蒸騰耗水量多于木槿、黃楊、花椒、檉柳；在晝、夜蒸騰耗水量方面，枸杞分別是檉柳的2.95、7.20倍；枸杞白天蒸騰耗水量占全天耗水量的76%，夜間占24%；木槿、黃楊、花椒晝、夜耗水量分別占全天的82%、18%，79%、21%，81%、19%；檉柳白天耗水量是全天的89%，夜間占11%。

2.1.3月蒸騰耗水進(jìn)程從圖3可以看出，各樹種月蒸騰耗水進(jìn)程均呈拱形，7、8月份的水分消耗明顯高于其他月份，主要是樹木處于旺盛生長時期與外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果；在整個生長季節(jié)，枸杞[0.089 g/（cm2·d）]、木槿[0.083 g/（cm2·d）]耗水量高于黃楊[0.059 g/（cm2·d）]、花椒[0.037 g/（cm2·d）]、檉柳[0.026 g/（cm2·d）]。

2.2光合蒸騰特性及水分利用效率比較

2.2.1光合速率Pn和蒸騰速率Tr日變化由圖4可知，不同樹種Pn、Tr日變化動態(tài)存在差異；枸杞、檉柳Pn日變化為單峰型，木槿、花椒、黃楊為雙峰型；檉柳Pn峰值出現(xiàn)的時間（9：00）早于枸杞、木槿、花椒、黃楊第1次峰值出現(xiàn)的時間（11：00），峰值為9.68 μmol/（m2·s），隨后Pn值逐漸降低，而枸杞Pn峰值為15.49 μmol/（m2·s），約為檉柳的1.60倍；隨著氣溫的降低和相對濕度的提高，木槿、花椒、黃楊第2次Pn峰值出現(xiàn)在15：00，隨后降低，且11：00的峰值高于 15：00 的峰值，分別高31%、40%、52%，其中木槿11：00的峰值為 15.19 μmol/（m2·s），分別為花椒、黃楊的1.25、1.23倍，15：00 的峰值為10.42 μmol/（m2·s），分別為花椒、黃楊的1.44、1.75倍；Pn日均值是木槿最大，為10.22 μmol/（m2·s），其次是枸杞、黃楊、花椒，分別為10.20、7.09、6.72 μmol/（m2·s），檉柳最低，為5.51 μmol/（m2·s），木槿是檉柳的1.85倍。

由圖4還可以看出，檉柳Tr日變化為單峰型，枸杞、木槿、花椒、黃楊為雙峰型；檉柳峰值出現(xiàn)在11：00，其值為 3.20 mmol/（m2·s），枸杞、木槿、花椒、黃楊峰值出現(xiàn)在 11：00、15：00，第1次峰值分別是第2次峰值的1.36、1.13、1.33、1.26倍；枸杞Tr峰值最大[4.66 mmol/（m2·s）]，檉柳最小，僅為枸杞的69%；枸杞Tr總體上最高，平均為 3.33 mmol/（m2·s），其次是木槿[3.25 mmol/（m2·s）]、黃楊[2.51 mmol/（m2·s）]、花椒[2.32 mmol/（m2·s）]，最低的是檉柳[2.17 mmol/（m2·s）]。蒸騰速率的高低從某種程度上體現(xiàn)了植物控制水分平衡和適應(yīng)逆境能力的大小[11]，因此可見，枸杞、木槿控制水分平衡和適應(yīng)逆境能力強(qiáng)于黃楊、花椒、檉柳。木槿、花椒、黃楊Tr日變化趨勢與其Pn日變化趨勢相同，即同時出現(xiàn)峰值、谷值；檉柳Tr峰值滯后于Pn峰值；枸杞第1次Tr峰值與Pn峰值出現(xiàn)的時間相同。

2.2.2水分利用效率WUE日變化圖5表明，枸杞、檉柳、木槿、花椒WUE日變化是單谷型，黃楊是雙谷型；木槿WUE谷值出現(xiàn)在13：00，枸杞、檉柳、花椒出現(xiàn)在15：00，黃楊出現(xiàn)在 09：00、15：00；5種樹種均是07：00 WUE最高，清晨WUE分別為木槿4.21 μmol/mmol、枸杞4.09 μmol/mmol、花椒 3.95 μmol/mmol、檉柳3.78 μmol/mmol、黃楊 3.78 μmol/mmol，木槿較檉柳、黃楊高11%；枸杞、檉柳、木槿、花椒隨后一直降到谷值，而后木槿在13：00后開始回升，枸杞、檉柳、花椒在15：00之后有所回升；黃楊在09：00到達(dá)第1個谷值，為3.07 μmol/mmol，隨后上升，11：00達(dá)到1個峰值后繼續(xù)下降，15：00出現(xiàn)第2個谷值2.02 μmol/mmol后逐漸升高；WUE日均值是木槿最高，達(dá)3.18 μmol/mmol，枸杞、花椒、黃楊位于其次，分別是3.06、2.96、2.80 μmol/mmol，最低的是檉柳，只有2.58 μmol/mmol，為木槿的81%。

2.2.3季節(jié)變化由表2可見，7月份5種樹種Pn、Tr均達(dá)到了高峰，因為夏季是樹種旺盛生長的時期，所以其光合速率、蒸騰速率都達(dá)到了最大值；木槿Pn、Tr值均最高，檉柳最低， 分別是木槿的58%、68%； 枸杞、 木槿、 檉柳WUE出現(xiàn)2次高峰，分別是6、10月，6、9月，7、10月，花椒和黃楊的WUE峰值與Pn、Tr的峰值時間相同，均在7月，可見夏、秋季樹種水分利用效率明顯高于春季；就整個生長季而言，Pn介于283～14.77 μmol/（m2·s），其中木槿Pn最高，說明其光合能力最強(qiáng)，檉柳最低，木槿平均為檉柳的1.85倍，而Tr為枸杞最大，木槿、黃楊、花椒次之，檉柳最低，枸杞平均是檉柳的1.53倍；WUE仍是木槿居于首位， 其次是枸杞、花椒、黃楊，檉柳處在末位，木槿平均為檉柳的1.23倍。WUE可以反映植物適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[12]，因此可見，木槿、枸杞的光合能力和適應(yīng)能力高于花椒、黃楊、檉柳。endprint

2.3相關(guān)性分析

2.3.1蒸騰速率Tr與氣孔導(dǎo)度Gs樹種蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度相關(guān)性見圖6，可見5種灌木蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度Gs呈正相關(guān)，與寧虎森等對干旱沙區(qū)植物的研究結(jié)果相同[13]。木槿蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度相關(guān)性最顯著，r2為0.936 3，說明木槿蒸騰耗水速率受氣孔導(dǎo)度影響最大。枸杞蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度相關(guān)性不顯著，只有0.762 8，為木槿的81%。

2.3.2蒸騰速率Tr與胞間CO2濃度Ci由圖6可見，在水分充足的條件下，5種灌木蒸騰速率與胞間CO2濃度Ci呈指數(shù)關(guān)系。主要與植物為了避免水分的過度消耗對葉肉細(xì)胞光合活性降低，比如1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）羧化酶活性的降低以及光、暗呼吸增強(qiáng)導(dǎo)致Ci增加的響應(yīng)有關(guān)[14]。這與陳根云等關(guān)于Pn、Ci關(guān)系的思考中提到的現(xiàn)象一致[15]。枸杞r2最高，為0.782 6；其次是花椒、木槿、黃楊，檉柳r2最低，僅為0.536 9。

3討論

在本研究中，樹木耗水量均為7、8月最多，與李麗萍得出的黃楊是春秋耗水型的研究結(jié)果不同，李麗萍研究表明，黃楊日蒸騰耗水速率為0.038～0.078 g/（cm2·d）、WUE為 2.84～4.59 μmol/mmol[16]，而本試驗得出的黃楊耗水量[0036～0.075 g/（cm2·d）]、WUE（2.02～3.78 μmol/mmol）偏小。黃楊Pn日變化呈雙峰型，與陳洪國研究的結(jié)果[17]相同，但該研究的峰值出現(xiàn)在10：00、12：00，提前于本研究的11：00、15：00；該研究的Tr日變化黃楊為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12：00左右，與本試驗得出的黃楊為雙峰曲線，峰值在11：00、15：00有所不同，可能與樹種的樹齡以及試驗時所處的氣候帶不同有關(guān)。所以還需要對樹種的蒸騰耗水速率進(jìn)行長期的觀測研究，以便得出更完善的數(shù)據(jù)體系。5種灌木樹種葉片蒸騰速率Tr與其葉片氣孔導(dǎo)度Gs呈正相關(guān)關(guān)系，與王冉等對草原區(qū)植物的研究結(jié)果[12]相同，但與韓路等對灰胡楊的研究得出的Tr與Gs呈開口向下的二次曲線的結(jié)論[18]有所不同。產(chǎn)生差異的原因可能與不同植物對環(huán)境條件的適應(yīng)能力不同相關(guān)。WUE是評價植物對環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，環(huán)境條件一定的情況下，WUE越高，說明植物固定單位質(zhì)量CO2所消耗的水量越少，耐旱性越高[19]。本研究得出，木槿、枸杞耐旱性強(qiáng)于花椒、黃楊和檉柳。枸杞耗水量[0089 g/（cm2·d）]較木槿耗水量[0.083 g/（cm2·d）]多，但枸杞的WUE（3.06 μmol/mmol）比木槿（3.18 μmol/mmol）低，因此枸杞需要消耗比木槿更多的水分來適應(yīng)外界環(huán)境。在本研究中，葉片光合速率的降低歸因于非氣孔因素，主要受中午高溫和強(qiáng)光照的影響，葉肉細(xì)胞同化能力下降，同時羧化酶活性降低，葉片光器官功能受到限制。因此植物通過降低光合速率來減少水分的散失，減輕或避免光的破壞來適應(yīng)逆境條件。這一結(jié)論與薛雪等得出的結(jié)論一致[20-23]。蒸騰速率與胞間CO2濃度Ci呈指數(shù)負(fù)相關(guān)，同時王冉等也得出了相似的結(jié)論[12，24]，但與李琳等得出的結(jié)論[25]不同，為此陳根云等也提到過相同的現(xiàn)象[15]。因此，應(yīng)當(dāng)對其相關(guān)性的結(jié)果繼續(xù)進(jìn)行研究分析，以期得出本質(zhì)結(jié)論。

4結(jié)論

在水分充足條件下，5個樹種表現(xiàn)出相似的規(guī)律，晴天蒸騰耗水量高于半晴天和陰天的耗水量，7、8月的耗水量最多。枸杞、木槿耗水量比黃楊、花椒和檉柳的多。枸杞、檉柳Pn日變化為單峰型，枸杞峰值出現(xiàn)在11：00，檉柳出現(xiàn)在09：00；木槿、花椒、黃楊為雙峰型，峰值在11：00、15：00。檉柳Tr日變化為單峰型，峰值在11：00，枸杞、木槿、花椒、黃楊為雙峰型，峰值在11：00、15：00。5種樹種均是清晨水分利用效率最高，在WUE日變化方面，枸杞、檉柳、木槿、花椒是單谷型，黃楊是雙谷型。木槿WUE谷值出現(xiàn)在13：00，枸杞、檉柳、花椒出現(xiàn)在15：00，黃楊出現(xiàn)在09：00、15：00。7月樹木Pn、Tr最大，枸杞、木槿、檉柳WUE分別在6、10月，6、9月，7、10月最高，花椒和黃楊在7月最高。木槿、枸杞的光合能力、控制水分能力和適應(yīng)環(huán)境能力比花椒、黃楊和檉柳強(qiáng)。灌木蒸騰耗水速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈指數(shù)負(fù)相關(guān)，木槿受氣孔導(dǎo)度影響最大，枸杞受胞間CO2濃度影響最大。

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