張碧家 史玉民

(中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)科學(xué)哲學(xué)部，合肥 230026)

1970年是我國水稻雜種優(yōu)勢利用研究的重要轉(zhuǎn)折年。此后，經(jīng)過6年的全國協(xié)作攻關(guān)，水稻雜種優(yōu)勢利用取得突破性成就。1976年，秈型雜交水稻在全國大面積推廣206萬畝，粳型雜交水稻選育出強優(yōu)勢組合，并開始試種。1978年，秈型和粳型水稻的雜種優(yōu)勢利用研究均獲得全國科學(xué)大會獎。1981年，“秈型雜交水稻”獲得國家特等發(fā)明獎。這項技術(shù)的學(xué)術(shù)價值、技術(shù)難度、經(jīng)濟效益和國際影響都很突出[1]，中國因此而成為世界上第一個在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用水稻雜種優(yōu)勢的國家。1970年前，我國育種家從20世紀40年代開始，以經(jīng)典遺傳學(xué)為指導(dǎo)，圍繞增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)，開始了水稻雜種優(yōu)勢利用技術(shù)的不懈探索，積累了豐富的實踐和認識基礎(chǔ)。本文試圖從發(fā)展史的角度厘清我國水稻雜種優(yōu)勢利用技術(shù)早期探索的有關(guān)情況。

1 1946—1951年，基于雜交遺傳研究提出水稻雜種優(yōu)勢利用的構(gòu)想

從20世紀20年代中期開始，在經(jīng)典遺傳學(xué)指導(dǎo)下，我國育種家在革新純系育種技術(shù)的同時積極嘗試水稻雜交試驗及其遺傳研究。以此為基礎(chǔ)，在美國玉米、洋蔥、高粱等農(nóng)作物成功利用雜種優(yōu)勢的啟示下，率先提出了通過雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢的技術(shù)構(gòu)想，開啟了有關(guān)的試驗探索。

1.1 對水稻雜種優(yōu)勢現(xiàn)象的關(guān)注和思考

陶然(1932)[2]、楊允奎(1942)[3]、管相桓(1944)[4]先后對稻田中常見的莖稈高而粗、葉片寬大、分蘗力較強、成熟期晚的“冬不老”*這是一種特殊的水稻，在不同的地方有不同的叫法，如“冬不老”“米稻”“老來青”“秧公子”“不稔稻”等。進行了觀察和研究，認為“冬不老”是粳稻和秈稻天然雜交后代，具有明顯的優(yōu)勢，初步肯定了水稻雜種優(yōu)勢的存在。

與此同時，有關(guān)水稻雜種優(yōu)勢的理論探討也開展起來。趙連芳(1936)將日本水稻雜交育種研究的情況介紹到國內(nèi)，尤其強調(diào)雜種第一代具有諸多優(yōu)于親本的性狀。張月輝(1940)基于實用目的，翻譯介紹了印度克丹姆(B.S.Kadam)等人1937年發(fā)表在印度《農(nóng)業(yè)科學(xué)雜志》上的文章《稻的雜種勢》，認為雜種優(yōu)勢在玉米、番茄、苦瓜以及小麥、燕麥、高粱、水稻等作物中大量存在，利用雜種優(yōu)勢可以增加產(chǎn)量，關(guān)鍵在于如何獲得大量雜交種子[5]。楊允奎(1942)從闡述“冬不老”的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象入手，介紹了國外關(guān)于作物雜種優(yōu)勢的研究和利用情況，梳理和討論了有關(guān)的各種學(xué)說[3]。盧浩然從1942年開始系統(tǒng)研究了各類作物利用雜種優(yōu)勢的方法，指出自花授粉作物可以通過突變或人工引變獲得雄性不育品種，以此生產(chǎn)雜交種子是可能的[6]。

1.2 對水稻雜交后代結(jié)實和不育性的研究

謝孟明(1935)翻譯介紹了“最近世界稻作育種的進步”，將不育性分為“完全不孕性”和“半不孕性”兩類，認為引起不育的原因既有來自諸如環(huán)境的外界因素，也有遺傳的因素，“遠親的品系”雜交常出現(xiàn)不育現(xiàn)象，可能由一個隱性因子支配[7]?！犊茖W(xué)世界》(1935)介紹了馬尼拉稻作中常見的“白化不孕性”和“雜交不孕性”兩種情況，認為“雜交不孕性”是由遺傳質(zhì)差異很大或形態(tài)特性懸殊的親本經(jīng)天然雜交或人工雜交所致，此外還與品種、氣候、土肥等有關(guān)[8]。丁穎(1939)針對野生稻與栽培稻雜交后代中普遍存在結(jié)實率低的現(xiàn)象，從形態(tài)學(xué)角度研究了野生稻的花粉粒，認為花粉粒梗塞在一起、花藥不能正常張開、發(fā)芽能力較差是引起不育的原因[9]。徐冠仁(1946)率先對不同水稻品種雜交后代的不育性產(chǎn)生的原因和遺傳的模式進行了系統(tǒng)研究，認為秈稻和粳稻雜交第一代的高度不育性，從根本上說是遺傳基因調(diào)控造成，其生理學(xué)原因可能是遺傳因子的平衡遭到混亂引起的[10]。管相桓等(1949)通過國內(nèi)外著名的47個秈稻和粳稻品種的49個雜交組合試驗，發(fā)現(xiàn)親本品種、花粉敗育、抽穗時間、環(huán)境因素等都會不同程度影響雜交后代結(jié)實，其中花粉敗育與結(jié)實率呈高度相關(guān)，可能是導(dǎo)致結(jié)實率低和不穩(wěn)定的重要原因[11]；發(fā)現(xiàn)育性的遺傳是相對獨立的，并從細胞學(xué)和遺傳學(xué)角度對水稻雄性不育進行了研究，與水稻育種結(jié)合起來，指向應(yīng)用方向*1948年，管相桓用英文寫成《雄性不孕的細胞學(xué)和遺傳學(xué)研究及其在水稻作物育種中的應(yīng)用》，從理論上研究雄性不育在水稻育種中的應(yīng)用問題，但因多種原因文章未發(fā)表。見管相桓1957年9月提交給“中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會議”的文章《中國稻作之細胞學(xué)遺傳學(xué)的研究及育種工作》的附錄“著者等的論著和譯述”。。

1.3 提出利用雄性不育實現(xiàn)水稻增產(chǎn)的構(gòu)想

1.3.1 醞釀想法

1944年8月至1945年5月，四川農(nóng)業(yè)改進所稻麥改良場場長李先聞博士受聯(lián)合國善后救濟總署邀請，對美國著名的農(nóng)事機構(gòu)、州立農(nóng)業(yè)大學(xué)及農(nóng)業(yè)試驗場進行了系統(tǒng)考察，重點關(guān)注農(nóng)業(yè)方面最近的改進與理論動向，以供我國戰(zhàn)后農(nóng)業(yè)建設(shè)借鑒；并與著名的研究玉米雜種優(yōu)勢利用的遺傳學(xué)家海斯(H.K.Hayes)進行了交流和討論([12]，頁176—182)。此時的美國已經(jīng)在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用玉米雜種優(yōu)勢，開始利用洋蔥雄性不育系組配雜交種用于生產(chǎn)，發(fā)現(xiàn)并正轉(zhuǎn)育高粱的雄性不育性。這些成功的事例啟發(fā)李先聞在回國后提出我國在稻麥等自花授粉作物中利用雄性不育生產(chǎn)雜交種的想法：“……似此則必須另取新途徑以謀生產(chǎn)之大量增加。假如生產(chǎn)成本不談，茍能利用雄蕊不孕，以制造雜交種，其產(chǎn)量之增加，當(dāng)可比現(xiàn)用之一般育種法多，爰將此意見提供同仁之參考?！盵13]隨后，李先聞的同事管相桓表達了更加急切的愿望：“……作者在川農(nóng)所稻麥場業(yè)已從事雄蕊不孕試驗研究，期育成雄性不孕稻，備將來在四川推廣水稻雜交種之用也?！惫芟嗷刚J為對于稻麥等自花授粉作物，通過大量的人工去雄獲得種子應(yīng)用于生產(chǎn)是不可能的，只有在細胞遺傳學(xué)指導(dǎo)下通過利用雄性不育性才能實現(xiàn)；他通過X射線照射水稻花粉，開始了試驗研究，希望獲得“雄蕊不孕因子”[14]。

1.3.2 設(shè)計方案

1947年11月，管相桓提出四川稻作改進的七個方向，把“雜種勢之利用”列為第二。就如何利用水稻雜種優(yōu)勢，他提出了四步構(gòu)想，即“雄性不孕之誘致”“雄性不孕性獲得后之處理”“雄性不孕之識別與利用”“雜種勢之利用”[15]。1948年，李先聞和管相桓提出我國稻作改進中需要商榷的兩大問題，一是“改粳代秈”，一是“雜種勢利用”。他們就利用雄性不育大量生產(chǎn)雜交一代種子做了進一步細化設(shè)計，大致分為五個步驟：第一步，通過自然界尋找和人工處理獲得雄性不育稻株；第二步，通過“與有希望之稻種進行雜交”獲得雄性不育保持系；第三步，通過“與其他親緣較遠之品種作有系統(tǒng)之雜交”獲得恢復(fù)系；第四步，“視雜交勢之存在與否及其他農(nóng)藝性狀之是否適合”，選擇優(yōu)良組合，“經(jīng)二年或三年之產(chǎn)量比較”鑒定強優(yōu)勢組合；第五步，通過利用不育系“內(nèi)外穎所保留張開時期”授粉和“選育上之注意”，把異交率提高到25%，產(chǎn)量增加30%以上，則可降低種子成本，具有推廣價值[16]。

至此，更加具體、完備的通過雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢的技術(shù)方案已完整提出，并開始試驗研究。與此同時，湖南丁家?guī)X合作稻場在1948年度的試驗計劃綱要中也提出“水稻第一代雜交優(yōu)勢之研究”課題，共設(shè)計組合23個，觀察性狀項目15個[17]。

1.4 試驗研究的主要特點

水稻育種以系統(tǒng)選育為主，極少數(shù)育種家以孟德爾摩爾根遺傳學(xué)為指導(dǎo)，自發(fā)嘗試人工雜交這一新的育種方式，因其技術(shù)難度更高、需要設(shè)備更多，且著重于秈稻和粳稻雜交、后代種植群體較小，未取得明顯進展([18]，頁170)。雜交試驗研究主要集中在水稻器官的著色、胚乳性質(zhì)和有關(guān)形態(tài)性狀及其間的連鎖關(guān)系等遺傳性狀方面([19]，頁52)，重點是對經(jīng)典遺傳學(xué)有關(guān)結(jié)論的驗證。

肯定了水稻雜種優(yōu)勢的存在和雄性不育的遺傳性狀，認識到通過可遺傳的雄性不育是實現(xiàn)稻麥等自花授粉作物雜種優(yōu)勢利用的最佳方式，并據(jù)此設(shè)計出了技術(shù)方案，雖然所提出的方案在很大程度上還停留在思想層面，但是它首次明確了水稻雜種優(yōu)勢利用的核心思想和基本步驟，將水稻雜種優(yōu)勢利用從理論探討引向?qū)嵺`應(yīng)用方向。

2 1952—1963年，基于雜交育種試驗積累水稻雜種優(yōu)勢利用研究的基礎(chǔ)

因為全面學(xué)習(xí)蘇聯(lián)的需要，從1952年開始通過行政手段強力推行米丘林學(xué)說*為適應(yīng)全面學(xué)習(xí)蘇聯(lián)的大形勢，1952年春，中央農(nóng)業(yè)部聘請?zhí)K聯(lián)專家伊萬諾夫為顧問，幫助我國改革和提高農(nóng)業(yè)技術(shù)。從1952年10月至1953年2月，中央農(nóng)業(yè)部在北京舉辦了“米丘林農(nóng)業(yè)植物選種及良種繁育講習(xí)班”，來自全國各地1000多人參加；主要課程包括“米丘林遺傳選種與良種繁育學(xué)”“達爾文主義”“唯物辯證法”。此后，全國掀起學(xué)習(xí)、實踐米丘林遺傳育種思想和方法的高潮。見《農(nóng)業(yè)科學(xué)專題報告及參考資料集》(中央農(nóng)業(yè)部米丘林農(nóng)業(yè)植物選種及良種繁育講習(xí)班編譯，1953)第291頁。，打破了我國遺傳育種領(lǐng)域的傳統(tǒng)和平靜，發(fā)生了較長時間的論爭和對立，造成育種指導(dǎo)思想的混亂。盡管如此，在實踐上，隨著作物良種化深入推進和生產(chǎn)條件極大改善，群眾性的雜交育種試驗在系統(tǒng)選育基礎(chǔ)上廣泛開展，作物雜種優(yōu)勢和雄性不育有關(guān)現(xiàn)象和理論引起更多人的關(guān)注和思考，為水稻雜種優(yōu)勢利用技術(shù)探索積累了物質(zhì)基礎(chǔ)和認識前提。

2.1 積累水稻雜種優(yōu)勢利用研究的物質(zhì)基礎(chǔ)

廣泛開展的群眾性的水稻雜交育種試驗在矮化育種和遠緣雜交兩個方面取得了突出成績。在矮化育種方面，華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的黃耀祥于20世紀50年代末期通過品種間雜交實現(xiàn)矮源基因利用，育成矮稈、抗倒、高產(chǎn)的良種，解決了長期以來因倒伏而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的嚴重問題。隨后，矮化育種技術(shù)在南方稻區(qū)迅速推廣。到1965年，全國種植矮稈水稻2400多萬畝，每畝增產(chǎn)50公斤以上[20]。矮化育種技術(shù)立足種子這一實現(xiàn)單位面積產(chǎn)量增加的諸多矛盾的主要方面，從根本上解決了水稻增產(chǎn)問題，開創(chuàng)了一條嶄新的育種途徑。在遠緣雜交方面，秈稻與粳稻亞種間，野生稻與栽培稻種間，水稻與高粱、玉米、蘆葦、稗草、狗尾草等屬間雜交試驗研究在廣東、遼寧、上海、湖南、江西、江蘇、安徽的一些單位先后開展起來[21]。其中以秈稻和粳稻雜交育種試驗規(guī)模最大，持續(xù)時間最長，成績最為明顯。大量的試驗表明，與品種間雜交相比，遠緣雜交后代同時具有遺傳上的強烈動搖性和表型上的廣泛多樣性、更加明顯的優(yōu)勢和更加嚴重的不育；雜交后代不育現(xiàn)象發(fā)生在從花粉在柱頭上萌發(fā)到胚胎發(fā)育完成的不同時期[22]。

雜交育種試驗證實，通過人工雜交可以創(chuàng)造豐富的基因突變，可以將不同品種的優(yōu)良特性集中于一體，在加快良種選育進程、改善品質(zhì)、創(chuàng)造新品種方面具有重要價值，對遺傳和育種理論及生產(chǎn)實踐提出了新的研究課題；客觀上為育種人員把水稻雄性不育與雜種優(yōu)勢利用結(jié)合起來思考提供了條件，深化了對水稻雜種優(yōu)勢和雜交后代結(jié)實的認識；為水稻實現(xiàn)雜種優(yōu)勢利用，進一步增加產(chǎn)量，準備了物質(zhì)基礎(chǔ)，為深入研究積累了大量育種材料。

2.2 通過雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢逐漸形成共識

從50年代后期到60年代初，雜種優(yōu)勢和雄性不育現(xiàn)象在更多作物、同一作物的更大范圍被發(fā)現(xiàn)和肯定，玉米、棉花、高粱等作物的雜種優(yōu)勢利用初見成效，為稻麥等自花授粉作物雜種優(yōu)勢利用想法再次被提上議事日程創(chuàng)造了條件，有關(guān)設(shè)想不斷完善。管相桓(1957)在為 “中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會議”*1957年10月7日—11日，“中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會議”在湖北武漢召開，蘇聯(lián)、朝鮮、越南、中國的科學(xué)家100余人參加了會議，會議交流了四國的水稻栽培和科學(xué)技術(shù)研究的經(jīng)驗與成就。會后出版會議材料《稻作科學(xué)論文選集》(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，農(nóng)業(yè)出版社，1959)。后來將這次會議改稱為“中國稻作科學(xué)技術(shù)會議”。提供的交流論文《中國稻作之細胞學(xué)遺傳學(xué)研究及育種工作》*管相桓于1938年開始水稻雜交試驗研究，在(西南農(nóng)學(xué)院)課堂上講授并與學(xué)生討論水稻雜種優(yōu)勢利用問題，同時進行雄性不育性試驗研究。因為種種原因，這項研究在1957年被迫停止。1957年管相桓將1951年發(fā)表在《農(nóng)學(xué)》雜志的文章《中國稻作之細胞學(xué)遺傳學(xué)研究及育種工作》復(fù)印提交“中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會議”，但文章未被編入會議材料《稻作科學(xué)論文選集》。見《何文俊教授紀念集》(云南民族出版社，2005)第59頁和《西南農(nóng)業(yè)大學(xué)史稿》(1950—1984)第78頁。介紹了我國水稻不育性研究的情況，提出了改進水稻育種方式和技術(shù)的11條建議，其中第三條就是“像西紅柿、洋蔥、高粱以及其他作物利用雜種優(yōu)勢那樣，開展水稻雄性不育的選育和利用，以便增加雜交稻”[23]。李競雄(1958)針對小麥、水稻等自花授粉作物的雜種優(yōu)勢利用問題，提出可以通過品種內(nèi)雜交、品種間雜交、屬間雜交、嫁接等方法獲取雜種優(yōu)勢的技術(shù)思路[24]。1963年1月，李競雄完善他之前提出的想法，指出對于雌雄同花的作物來說，利用雜種優(yōu)勢的方法有“化學(xué)殺雄”和“雄性不育性”兩種，“最近在大麥、小麥、水稻中也發(fā)現(xiàn)了雄性不育性，這對于擴大雜種優(yōu)勢的利用具有極重要的意義”[25]。1963年11月，管相桓認為通過遠緣雜交，實現(xiàn)雜種優(yōu)勢利用，是解決稻作育種問題長遠而根本的途徑和方法，指出“水稻雖系自花授粉作物，而利用雄性不孕育種在理論和實踐上都可研討”[26]。

這樣，通過雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢的技術(shù)思路更加清晰，引起了更多人關(guān)注，逐漸達成了比較一致的意見，即雜種優(yōu)勢廣泛存在，水稻也不例外；通過雄性不育利用雜種優(yōu)勢是具有重大意義的農(nóng)業(yè)技術(shù)改革，可以節(jié)省人工去雄的勞力，降低種子成本，保證雜交質(zhì)量，促進產(chǎn)量增加。

2.3 對作物雜種優(yōu)勢和雄性不育原因的初步研究

雜交后代結(jié)實率低甚至不結(jié)實是較為普遍的現(xiàn)象，弄清楚引起這一現(xiàn)象的原因是有針對性開展水稻雜交試驗必須首先面臨和解決的問題，也是水稻雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)和前提。到60年代初，大量的雜交育種試驗和開放的學(xué)術(shù)氛圍促成了關(guān)于作物雜種優(yōu)勢和雄性不育的進一步深入探討和思考。

2.3.1 關(guān)于水稻雜種優(yōu)勢

浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所種子研究室(1960)對80多個雜交組合的試驗表明，雜種一代性狀上的一致性和多代后的分離是普遍現(xiàn)象，通過雜交能綜合親本的優(yōu)良性狀，只要親本選擇正確、對后代進行定向選育，創(chuàng)造出符合當(dāng)前生產(chǎn)需要的新品種是完全可能的[27]。莫定森(1962)把“雜種優(yōu)勢”界定為“異花受精作物，雜交后的種子生長力較強，統(tǒng)稱為雜種優(yōu)勢。這種優(yōu)勢在自花受精作物中很少或無，但在水稻雜交后，雜種優(yōu)勢特大”，認為雜種優(yōu)勢、抽穗期、千粒重是水稻雜交育種的中心問題[28]。楊守仁(1962)認為“雜種優(yōu)勢”并非僅僅指雜種一代的優(yōu)勢，雜種一代之后的種子也具有優(yōu)勢，應(yīng)從生物學(xué)和育種學(xué)兩個方面進行區(qū)分和衡量，符合生產(chǎn)要求的雜種優(yōu)勢是從育種學(xué)角度說的，應(yīng)加以重視和研究[29]；在選育水稻新品種過程中可以將“克服不育”“選兼有秈粳稻優(yōu)點的新型稻種”“利用雜種優(yōu)勢”視為三個同等重要且可以同時解決的問題[30]。盧浩然(1962)認為，從生產(chǎn)觀點看，能利用雜種優(yōu)勢的作物必須具備“雜種優(yōu)勢顯著，并符合人們的需要”和“能大量生產(chǎn)成本較低的雜交種子”，只有同時滿足這兩個條件，水稻雜種優(yōu)勢利用才成為可能；而且要根據(jù)不同作物的生物學(xué)特性和遺傳學(xué)特點設(shè)計利用優(yōu)勢的有效方法[31]。育種家們所談?wù)摰碾s種優(yōu)勢是雜交后代相對親本的比較優(yōu)勢，既指雜種一代的優(yōu)勢，也指雜種多代的優(yōu)勢，因為受技術(shù)限制，大多數(shù)時候指雜種多代的優(yōu)勢，形成了“克服不育，利用優(yōu)勢”的選育技術(shù)思路。

2.3.2 關(guān)于雄性不育

嚴育瑞等(1960)認為，秈稻和粳稻雜交第一代的高度不育性，并不是由于細胞學(xué)上的原因?qū)е碌?，而是由于遺傳上的差異引起。這表明克服秈粳雜種第一代的部分不育性不需要通過細胞學(xué)的途徑，只需要通過雜交后代的分離，再加以人工培育和選擇就完全可以解決[32]。這一結(jié)論被楊守仁等的秈粳雜交育種試驗研究結(jié)果所證實。鮑文奎(1962)分析了細胞質(zhì)遺傳引起的不孕性的原因及其在作物育種中的應(yīng)用方法，提示育種人員可以通過不育性將雜種優(yōu)勢利用擴展到更多作物領(lǐng)域[33]。王培田(1962)認為導(dǎo)致雄性不育的原因有兩種，一是生殖器官有缺陷，可遺傳；一是外界特殊條件所致，不能遺傳。生產(chǎn)需要的是前者，可以通過大田尋找獲得雄性不育單株([34]，頁147)。楊贊林(1964)充分肯定了利用雄性不育生產(chǎn)雜交種子的優(yōu)點，從一般意義上概括了雄性不育植株與正常植株的區(qū)別是“花藥不能開裂，或開裂而沒有花粉，或雖有少量花粉因干癟而不能萌發(fā)受精”[35]。秦泰辰(1964)以希爾斯(Ernest Robert Sears)的“三型學(xué)說”為基礎(chǔ)，對玉米、番茄、高粱的雄性不育性及其利用進行了研究，認為在花粉母細胞減數(shù)分裂過程和小孢子發(fā)生的時期，結(jié)合形態(tài)特征的鑒定，進行細胞學(xué)、生理、生化的測定，是弄清雄性不育機制的關(guān)鍵[36]。

這樣，以經(jīng)典遺傳學(xué)和“三型學(xué)說”為指導(dǎo)，育種人員對水稻雜種優(yōu)勢和雄性不育都有了更加深入的思考和把握；認識到可遺傳的雄性不育分為細胞質(zhì)不育型、細胞核不育型、細胞質(zhì)和細胞核互作型三種；明確雄性不育性可通過遺傳的方式克服或獲得，暗含了選育不育株的可能和辦法。這些探索為水稻雜種優(yōu)勢利用試驗準備了理論基礎(chǔ)和技術(shù)借鑒。

2.4 試驗研究的主要特點

堅持“任務(wù)帶學(xué)科”和“科學(xué)為生產(chǎn)服務(wù)”的指導(dǎo)思想，采取領(lǐng)導(dǎo)干部、技術(shù)人員、農(nóng)民群眾相結(jié)合的方法，在系統(tǒng)選育基礎(chǔ)上廣泛開展雜交育種群眾運動；隨著“向科學(xué)進軍”和“雙百方針”的執(zhí)行，遺傳育種領(lǐng)域的爭論和對立開始消解，孟德爾摩爾根遺傳學(xué)的科學(xué)性更加凸顯，政府支持旨在增加糧食產(chǎn)量的雜交育種試驗和雜種優(yōu)勢理論研究，將其納入國家科學(xué)技術(shù)發(fā)展規(guī)劃*1963年4月30日，國務(wù)院副總理譚震林和聶榮臻在“全國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)工作會議”后撰寫《關(guān)于全國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)工作會議的報告》，提交中央和國務(wù)院。報告提出“初步估計，與世界先進國家比較，我國農(nóng)業(yè)科學(xué)在應(yīng)用技術(shù)方面大體相當(dāng)于40—50年代水平，而基礎(chǔ)理論工作一般還要落后，只相當(dāng)于30—40年代水平。因此必須作重大的努力，才能縮小差距，在十年內(nèi)打好鞏固的基礎(chǔ)，趕上發(fā)展的需要?！薄稗r(nóng)業(yè)動植物育種方法的革新，建立在不斷地深入了解動植物遺傳變異的規(guī)律上。必須開展主要農(nóng)作物和牲畜家禽等遺傳規(guī)律的研究，研究雜種優(yōu)勢的理論基礎(chǔ)，研究細胞染色體和遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的特性，研究農(nóng)業(yè)動植物的起源和演變等問題?！蓖?0月19日，中央和國務(wù)院批轉(zhuǎn)了這個報告。見《建國以來重要文獻選編》(第十七冊)(中共中央文獻研究室，中央文獻出版社，1997)第266—267頁。。

通過雄性不育實現(xiàn)水稻雜種優(yōu)勢利用的思想受到學(xué)術(shù)界廣泛重視，國內(nèi)有關(guān)的實踐和理論思考已經(jīng)比較成熟，對雜種優(yōu)勢的內(nèi)涵，雄性不育的類型、形成機理、利用方法有了較多的理性認識和實踐把握；有關(guān)的基礎(chǔ)理論研究明顯不足，盲目大范圍開展的雜交育種試驗大都失敗了，少量水稻遺傳研究主要集中在與產(chǎn)量和抗性相關(guān)的性狀方面([37]，頁53)。

3 1964—1970年，基于湖南的探索醞釀水稻雜種優(yōu)勢利用研究協(xié)作攻關(guān)體系

隨著矮化育種技術(shù)被廣泛接受和推廣，受迅速興起的玉米和高粱成功利用雜種優(yōu)勢的啟發(fā)，湖南省安江農(nóng)校的袁隆平(1964)和昆明農(nóng)林學(xué)院(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)前身)的李錚友(1965)以經(jīng)典遺傳學(xué)為指導(dǎo)，分別率先開始了秈稻和粳稻雄性不育性的試驗研究，為水稻雜種優(yōu)勢利用技術(shù)的全國協(xié)作攻關(guān)積累了育種材料和經(jīng)驗；有關(guān)單位的支持為研究工作的推進提供了條件，墊定了組織基礎(chǔ)。

3.1 確立了正確的研究方向和思路

20世紀60年代初，通過對無性雜交獲得的“紅薯王”和大田中發(fā)展的“天然雜交稻株”后代的觀察和分析，袁隆平對無性雜交的遺傳性和傳統(tǒng)的“自花作物自交不退化，雜交無優(yōu)勢”*這個觀點來自辛諾特、鄧恩、杜布贊斯基三人編著的《遺傳學(xué)原理》一書。它在我國遺傳育種領(lǐng)域長期占據(jù)重要地位，直到自花授粉作物水稻的雜種優(yōu)勢實現(xiàn)大田生產(chǎn)應(yīng)用后，才被糾正和完善。的結(jié)論產(chǎn)生了懷疑。為尋求答案，他開始重視孟德爾摩爾根遺傳學(xué)，將“雜交育種”和“雜種優(yōu)勢”有關(guān)內(nèi)容融入到教學(xué)科研工作中進行實踐和思考([38]，頁41—42)；就有關(guān)問題三次到北京求教專家*到1970年底，袁隆平分別于1962年暑假、1968年8月、1970年11月，就研究中遇到的有關(guān)問題到北京求教遺傳育種學(xué)家鮑文奎和中國科學(xué)院遺傳研究所的專家。見《雜交水稻之父——袁隆平》(謝長江，廣西科技出版社，1990)第46和134頁，《袁隆平傳》(鄧湘子和謝長江，湖南少年兒童出版社，2003)第120頁。，得到指導(dǎo)和鼓勵；通過多種渠道了解到國外遺傳學(xué)已發(fā)展到分子水平，孟德爾摩爾根遺傳學(xué)對良種繁育有重大指導(dǎo)作用，知道日本等已經(jīng)開始水稻雜種優(yōu)勢利用研究并取得一定成績。與此同時，李錚友對播種高海拔秈粳稻天然雜交后代結(jié)實率低和分蘗多的情況進行分析，萌生了從秈粳天然雜交后代選育雄性不育株的想法，并按照選育雜交高粱的方法開展試驗研究([39]，頁60—64)。中國科學(xué)院遺傳研究所在研究高粱雜種優(yōu)勢利用取得階段性成績*1956年，徐冠仁將美國新育成的高粱雄性不育系T3197A和保持系T3197B引入國內(nèi)。1958—1961年，中國科學(xué)院遺傳研究所直接利用T3197A不育系測配，從300多個雜交組合中選出了10個較好的組合，在全國試種推廣。結(jié)果表明，雜交高梁的適應(yīng)性和增產(chǎn)效果都非常突出，到1965年雜交高梁已發(fā)展到全國13個省市區(qū)的300多個地區(qū)。同時，各地科研單位也開始了培育適合本地的新不育系工作，選出了大量的新組合應(yīng)用于生產(chǎn)。高粱是我國首個通過“三系”技術(shù)成功利用雜種優(yōu)勢的大田作物，為水稻等自花授粉作物提供了直接的學(xué)習(xí)和借鑒。見《高梁(修訂本)》(河南省農(nóng)林科學(xué)院、長垣縣人民政府，河南科學(xué)技術(shù)出版社，1975)第105頁。后開始了水稻雜種優(yōu)勢利用試驗。

通過幾年的努力，越來越多的育種人員對孟德爾摩爾根遺傳學(xué)有了更多更深入的認識；樹立了“水稻具有雜種優(yōu)勢”的信念，改變常規(guī)雜交育種中堅持的“利用優(yōu)勢，克服不育”為“利用優(yōu)勢，利用不育”的思路，確立了“解決大量生產(chǎn)雜種的制種技術(shù)的有效途徑首推利用雄性不育”的思想[40]，并將水稻雜種優(yōu)勢利用過程設(shè)計為“選育水稻的雄性不孕系及其保持系和恢復(fù)系”“研究水稻的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，選配最優(yōu)良的雜交組合”“品種比較試驗和生產(chǎn)試驗”三個步驟[41]，以此作為目標(biāo)開展試驗探索。

3.2 建構(gòu)了技術(shù)操作程序和規(guī)范

以希爾斯的“三型學(xué)說”為指導(dǎo)，以獲得核質(zhì)互作型雄性不育材料為目標(biāo)，在實踐探索中逐步建立了水稻“三系”試驗研究的技術(shù)操作程序和規(guī)范。

3.2.1 設(shè)計了雄性不育性研究的指標(biāo)體系

袁隆平將兩年內(nèi)從14000穗中找到的6株雄性不育稻株分為“無花粉”“花粉敗育”“花藥退化”三種類型，并就各種類型的特征進行了歸納和描述；設(shè)計了水稻雄性不育研究的“觀察記載表”，包括“編號”“組合”“世代”“播種期”“抽穗期”“株數(shù)”“孕性分類”“備考”等項目；將雜交后代的育性分為“完全雄性不孕”“高度不孕”“部分不孕”“低度不孕”“正常孕”五種[41]。李錚友把雄性不育花粉分成“少數(shù)植株花粉全部變形不染色”“花粉粒大小差異大”“多數(shù)植株的花粉一部分變形不染色，一部分染色正?！比?；設(shè)計了“不育材料頂交種性狀調(diào)查表”，包括“結(jié)實率”“株高”“葉毛”“稃色”“護穎色”“芒長短有無”“成熟早遲”等項目[42]。在觀察實驗基礎(chǔ)上，將數(shù)學(xué)統(tǒng)計方法引入，采用定量與定性相結(jié)合的方法進行試驗研究。

3.2.2 摸索出選育“三系”的方法

袁隆平在實踐中總結(jié)出大田尋找天然不育稻株的程序和方法，即“集中注意力于正在開花和剛開過花的稻穗花藥上，用放大鏡檢出不開裂的花藥，加以標(biāo)記，2—3小時內(nèi)復(fù)查幾次，采集仍不開裂的花藥，進行顯微鏡檢查，并用碘化鉀法觀察花粉反應(yīng)”[43]；確定通過“連續(xù)回交”“利用孕性恢復(fù)的F1后代選育”“將核不育轉(zhuǎn)化為核質(zhì)互作型不育”三種方式選育不育系[41]；通過品種間測交、回交，以及“洋蔥公式”等方式選育保持系。李錚友通過測交和連續(xù)回交選育出我國第一個穩(wěn)定的不育系，設(shè)計出人工制造恢復(fù)系的辦法，即“從不育系上選收天然結(jié)實種子，再從后代中選結(jié)實正常的單株進行測交、篩選”([44]，頁18)。中國科學(xué)院遺傳研究所率先嘗試通過秈粳稻人工雜交、物理和化學(xué)手段處理等方式獲得雄性不育材料。

到1970年底，初步建立了水稻“三系”的概念和技術(shù)體系。從研究對象看，包含了秈稻和粳稻兩種類型。從獲取不育材料的途徑看，有自然界尋找天然雄性不育株進行雜交轉(zhuǎn)育、采收低育的秈粳稻天然雜交種子選育、秈粳稻人工雜交、野生稻與栽培稻雜交、輻射誘變、地理上遠距離的秈稻品種間雜交等。從積累的材料看，到1971年春，袁隆平研究小組擁有包括“秈無”“粳敗”在內(nèi)的栽培稻不育材料2畝、野敗不育材料46蔸([45]，頁85)，共7個類型[46]；李錚友獲得穩(wěn)定的粳型不育系“紅帽纓”，并正轉(zhuǎn)育成同型不育系；其他單位也都獲得了一些育性不同的不育材料。

3.3 醞釀了全國協(xié)作攻關(guān)組織體系的雛形

20世紀60年代后期，水稻雄性不育研究進展緩慢，原因主要是受政治干擾太多，其次是研究本身難度很大，參與力量薄弱。以袁隆平的研究成績?yōu)榛A(chǔ)，國家科委、湖南省科委、黔陽地區(qū)科委給予這個新生事物較多的關(guān)心和支持，為水稻雄性不育研究創(chuàng)造了良好的外部條件，使得這項研究在“文化大革命”的艱難時期繼續(xù)推進，其影響逐漸擴大，并最終成為全國協(xié)作攻關(guān)重點項目。

3.3.1 湖南省為省外單位開展試驗研究提供了借鑒

1966年5月，袁隆平兩年自發(fā)研究的初步成果《水稻雄性不孕性的發(fā)現(xiàn)》*袁隆平投稿時的文章標(biāo)題為《水稻雄性不孕性的發(fā)現(xiàn)》，編輯部在刊印時將原標(biāo)題改為《水稻的雄性不孕性》。在《科學(xué)通報》發(fā)表后，國家科委九局局長趙石英分別致函湖南省科委和袁隆平所在的安江農(nóng)校，責(zé)成支持該項研究*1989年4月10日，據(jù)趙石英老人回憶當(dāng)時的情況：“國家科委九局主要任務(wù)是管科學(xué)院和高等院校的科研工作。基礎(chǔ)科學(xué)也部分歸我們管。各大學(xué)都把學(xué)報寄我們的；14個重點大學(xué)里的研究所的論文全部寄的；對國內(nèi)科學(xué)研究新情況較了解?！被诖耍诳吹皆∑桨l(fā)表在《科學(xué)通報》上的文章后，趙石英非常重視這個新事物，于1966年5月以國家科委的名義分別致函湖南省科委和安江農(nóng)校，責(zé)成支持這項研究。1994年6月，趙石英被授予“袁隆平雜交水稻獎勵基金”“伯樂獎”。見《人類福星袁隆平——綠色高原覓師蹤》(謝長江，湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2009)第47頁。，從此拉開了組織支持水稻雄性不育研究的序幕。截至1970年底，國家科委一次致函、一次聽取匯報、兩次派專家實地了解情況，進行指導(dǎo)和督促；湖南省科委多次派人到安江農(nóng)校解決研究力量、經(jīng)費、干擾等方面的問題。1967年，成立安江農(nóng)校雄性不育研究小組，成員增加到3人；這項研究被列入湖南省科委的年度研究計劃，給予經(jīng)費補助。1970年，這項研究被確定為全省協(xié)作研究項目，以群眾性的科學(xué)實驗活動形式組織實施*1970年6月，當(dāng)研究工作遇到極大困難時，時任湖南省革委會代主任、黨的核心領(lǐng)導(dǎo)小組組長的華國鋒在湖南省第二次農(nóng)業(yè)科學(xué)實驗經(jīng)驗交流會上表彰了袁隆平研究小組的工作，給研究工作者以鼓勵和信心，做出“將水稻雄性不育性的研究拿到群眾中去搞”的指示，為該項研究在湖南省內(nèi)的協(xié)作攻關(guān)打下了政治基礎(chǔ)。見《湖南水稻良種的研究與推廣紀實》(湖南省委黨史研究室和湖南省中共黨史聯(lián)絡(luò)組編，湖南人民出版社，2015)第51頁。。到1970年底，研究人員增加到6人；研究場地從安江農(nóng)校擴大到賀家山原種場、云南的元江、廣東的海南等地。這一系列有組織的安排為省內(nèi)更大范圍、更高層次的協(xié)作提供了政治保證和制度支持。同時，李錚友等人的研究得到云南省科委的支持，在育成不育系后開始了與云南生產(chǎn)建設(shè)兵團和曲靖地區(qū)農(nóng)科所等單位的協(xié)作研究；試驗研究范圍從昆明農(nóng)林學(xué)院校內(nèi)拓展到元江，試驗田面積增加到100畝，人員也增加了，并于1970年春在元江舉辦了第一期培訓(xùn)班([47]，頁58)。

湖南和云南的成績與做法得到一些省外單位的重視和借鑒。中國科學(xué)院遺傳研究所，四川、遼寧、安徽、廣東等省內(nèi)單位采取“組織人員到安江農(nóng)校參觀學(xué)習(xí)”，“引進C系統(tǒng)不育材料進行測交篩選”“將研究納入年度科研計劃，增加人力和經(jīng)費”“成立協(xié)作組，舉辦培訓(xùn)班，開展群眾性科學(xué)實驗”等方式將水稻雄性不育研究開展起來，步步推進。

3.3.2 南繁為全國范圍的協(xié)作攻關(guān)準備了條件

從50年代后期開始，隨著異地培育理論的建立，利用我國云南、廣西、廣東等省區(qū)南部豐富的熱量資源加快新品種選育和農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的工作逐漸開展起來(即南繁)。其中海南島不僅擁有充足的光熱資源，而且擁有豐富的野生稻資源，成為育種人員南繁的首選地。據(jù)1970年冬至1971年初的統(tǒng)計，除臺灣和西藏外的全國28個省市區(qū)的18000多人在海南對包括高粱、玉米、水稻、小麥等14種作物進行加代繁殖，面積達255000畝，各種試驗材料達50000多份([48]，頁2—3)。這里成為育種思路、方法、技術(shù)交流的大熔爐，育種資料和材料交換的大平臺。截至1970年底，袁隆平研究小組先后到廣東南海、海南陵水、云南元江、海南崖縣(今三亞，下同)進行不育材料的加代繁殖。

1970年11月，海南自治州革委會生產(chǎn)組在崖縣組織召開了“水稻雄性不育研究經(jīng)驗交流會”，11個省市區(qū)有關(guān)單位人員60人參加會議，第一次把在海南從事和希望從事水稻雜種優(yōu)勢利用研究的人員集中在一起，匯集和總結(jié)了湖南省黔陽農(nóng)校(湖南安江農(nóng)校更名)、中國科學(xué)院遺傳研究所、四川省農(nóng)科院等單位已開展水稻雄性不育研究的情況，就“水稻和玉米、高粱一樣，具有明顯的雜種優(yōu)勢”“水稻雄性不育研究這個大方向是正確的，要積極開展研究”“掛鉤協(xié)作，互相學(xué)習(xí)”等內(nèi)容在更大范圍達成了共識[49]；初步搭建了更加開放、有利于相互學(xué)習(xí)和借鑒的平臺，在技術(shù)方面凝練了研究方向和重點，在組織方面強化了研究信心，將分散的力量和智慧整合起來。也就是在這期間，李必湖和馮克珊發(fā)現(xiàn)了花粉敗育的野生稻株(即野敗)，為水稻雜種優(yōu)勢利用研究打開了突破口。會后，有來自江西、新疆、廣西等省市區(qū)的14人到袁隆平研究小組跟班學(xué)習(xí)，參加試驗研究，到1971年春，增加到32人([50]，頁118)*還有一種說法是，“到1971年春，有湖南、廣東、廣西、江西、湖北、福建、新疆等13個省市區(qū)的18個單位的50多名農(nóng)業(yè)科學(xué)工作者到袁隆平他們所在的南紅農(nóng)場附近，一道參加試驗”。見《雜交水稻之父——袁隆平》(謝長江，中國農(nóng)業(yè)出版社，1996)第78頁。。這樣，以南繁為平臺，以湖南和云南為引領(lǐng)，全國更多的單位以不同的基礎(chǔ)、不同的方式開展水稻雄性不育研究，相繼加入?yún)f(xié)作隊伍；參與協(xié)作的單位共享不育材料和選育經(jīng)驗，相互學(xué)習(xí)和促進，水稻雜種優(yōu)勢利用技術(shù)研究的全國協(xié)作攻關(guān)體系已見雛形。

3.4 試驗研究的主要特點

玉米和高粱的雜種優(yōu)勢利用獲得良好的經(jīng)濟社會效益，為占據(jù)全國糧食總產(chǎn)第一的水稻的雜種優(yōu)勢利用研究提出了更加迫切的時代任務(wù)和強烈的社會需求。各參與單位將試驗研究建立在最新推廣的矮化育種技術(shù)和高粱“三系”選育技術(shù)基礎(chǔ)上，借鑒研究經(jīng)驗和范式，為進一步發(fā)揮水稻增產(chǎn)優(yōu)勢節(jié)約了時間([51]，頁285—286)。

確立了孟德爾摩爾根遺傳學(xué)的指導(dǎo)地位和正確的研究方向，初步構(gòu)建了“三系”的概念和技術(shù)體系，醞釀了更高層次、更大范圍協(xié)作攻關(guān)的組織體系。但是，片面強調(diào)科學(xué)技術(shù)活動以唯物辯證法為指導(dǎo)，強調(diào)實踐和群眾運動，具體的理論研究長期處于停滯狀態(tài)。加之參加人員大多都很年輕，理論基礎(chǔ)薄弱，實踐經(jīng)驗不足[52]，成績的取得主要依靠育種人員大量反復(fù)的經(jīng)驗歸納，因而使得試驗研究帶有較大的隨機性和盲目性。

4 結(jié) 語

1970年，對于我國水稻雜種優(yōu)勢利用研究來說，是非常重要的一年。在這一年，不論是秈稻還是粳稻方面的探索，都面臨在現(xiàn)有水稻品種中無法實現(xiàn)“三系”配套的嚴重困難，同時又分別找到了“遠緣雜交”和“秈粳搭橋”的新辦法；李必湖和馮克珊發(fā)現(xiàn)了花粉敗育野生稻株，為獲得符合生產(chǎn)要求的雄性不育系打開了突破口；在海南召開了關(guān)于水稻雄性不育研究的第一次省際會議，為全國范圍協(xié)作攻關(guān)體系的建構(gòu)奠定了基礎(chǔ)。至此，我國水稻雜種優(yōu)勢利用技術(shù)探索經(jīng)過提出構(gòu)想、積累基礎(chǔ)、試驗研究三個階段后，統(tǒng)一了利用水稻雜種優(yōu)勢的認識，找到了實現(xiàn)的技術(shù)路徑，解決了力量不足的問題。這充分體現(xiàn)了一項新技術(shù)從萌芽到產(chǎn)生，再到發(fā)展的豐富而艱難的探索過程，從現(xiàn)象到本質(zhì)、從個別到一般的認識和實踐過程。

致謝西南科技大學(xué)水稻研究所所長胡運高教授和楊國忠博士就雜交水稻育種過程有關(guān)理論知識和實踐技術(shù)進行了指導(dǎo)，綿陽市第二中學(xué)生物學(xué)特級教師馮永康給予了遺傳學(xué)史方面的指導(dǎo)，西南大學(xué)檔案室、中國科學(xué)院圖書館、廣東省立中山大學(xué)圖書館的老師在為搜集材料方面給予了充分的關(guān)心和支持，在此表達誠摯的感謝!