邢佳毅 劉 偉

（北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心，農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)華北重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097）

嫁接作為一種園藝技術(shù)最早起源于2 000多年前的東亞，當(dāng)時是用于解決以有限的耕地集約化種植蔬菜，20世紀(jì)末傳入歐洲，之后傳入北美（Kubota et al.，2008）?，F(xiàn)今，嫁接主要用于提高作物產(chǎn)量、減少病蟲害發(fā)生以及降低種植成本等（Rivard &Louws，2008；Mudge et al.，2009；Rivard et al.，2010；Haroldsen et al.，2012）。嫁接的優(yōu)勢主要體現(xiàn)在以下幾方面：提高優(yōu)良品種的產(chǎn)量潛力（Oztekin et al.，2009）、提高作物適應(yīng)不良環(huán)境的能力（Rivard et al.，2010）、減少化學(xué)物質(zhì)（藥劑和肥料）的使用（Louws et al.，2010）、提高作物對水分和土壤等資源的利用率（Schwarz et al.，2012）、通過表觀遺傳學(xué)產(chǎn)生有益的基因型變異（Albacete et al.，2015）、提高果實(shí)品質(zhì)等（Lee et al.，2010；S á nchez-Rod rí guez et al.，2013）。

番茄（Solanum lycopersicumL.）作為重要的園藝作物之一，隨著其在設(shè)施生產(chǎn)中的發(fā)展，連作障礙、次生鹽漬化、青枯病以及根結(jié)線蟲等土傳病害日益嚴(yán)重（Thompson et al.，2007）。選擇適宜的砧木嫁接不僅能夠提高番茄果實(shí)產(chǎn)量、改善品質(zhì)（Flores et al.，2010），還能夠提高植株抵御病毒、細(xì)菌、真菌和線蟲等生物脅迫的能力（Kunwar et al.，2015），以及增強(qiáng)植株的耐熱性、耐寒性、耐鹽性、耐旱性、耐弱光能力等（Venema et al.，2008；Colla et al.，2010；Schwarz et al.，2010）。目前，關(guān)于嫁接番茄的研究主要集中在砧木對于接穗的影響，砧木能夠通過韌皮部和木質(zhì)部為接穗的生長提供水分、養(yǎng)分、激素、代謝產(chǎn)物、多肽、有機(jī)小分子以及核酸等物質(zhì)（Esta? et al.，2005；Villalta et al.，2008；Dun et al.，2009）。砧木中的 mRNA能夠通過韌皮部傳遞到接穗中，調(diào)控葉片形態(tài)的發(fā)育（Kim et al.，2001）。

雖然嫁接在番茄上應(yīng)用廣泛，但對于嫁接如何提高番茄抗逆性的機(jī)制仍然不太清楚。本文就近年來番茄嫁接中砧木與接穗之間有關(guān)養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸、激素調(diào)控、基因與蛋白表達(dá)等方面的研究進(jìn)行簡要綜述，以期為嫁接在番茄抗逆栽培和品種改良方面提供理論參考。

1 養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸

優(yōu)良的番茄砧木往往根系發(fā)達(dá)，具有更強(qiáng)的水分和養(yǎng)分吸收能力，能夠促進(jìn)作物的生長發(fā)育，為作物抗逆性的提高提供生理基礎(chǔ)（Martinez-Rodriguez et al.，2008；Flores et al.，2010）。眾所周知，砧木對于養(yǎng)分和水分的攝取能夠影響植株的表型，但是這其中的生理機(jī)制還知之甚少。

研究表明，與Florida47自根苗相比，以Beaufort和Multifort為砧木的番茄嫁接苗對水分和N素的利用率均有所提高，并且產(chǎn)量也分別提高了近27%和30%（Djidonou et al.，2013）。砧木LA1777能夠增加接穗Moneymaker葉片中C素和N素的積累，其中C素含量增加主要是由于葉片中淀粉的累積，從而提高了番茄植株的耐寒性（Venema et al.，2008）。Khah等（2006）也證實(shí)，番茄嫁接后植株能夠通過提高P素的利用率來提高產(chǎn)量。在干旱條件下，由于植株缺乏蒸騰作用，導(dǎo)致作物根系對N素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)出現(xiàn)問題（Robredo et al.，2011）；干旱脅迫還能抑制N代謝過程中酶的活性，從而降低植株對N的吸收（Li & Lascano，2011）。S á nchez-Rod rí guez等（2013）研究表明，以Zarina為砧木進(jìn)行嫁接能夠提高干旱條件下番茄植株對N的吸收和光呼吸作用，增加番茄葉片對的光合同化產(chǎn)物。Cristina等（2017）采用4種不同的嫁接組合來研究低P脅迫對番茄生長發(fā)育的影響，通過分析韌皮部汁液和葉片中的離子種類以及各激素含量變化，發(fā)現(xiàn)低P脅迫能夠影響番茄植株對P、Ca、S和Mn元素的吸收并引起乙烯和細(xì)胞分裂素的含量變化，最后篩選出在低P環(huán)境下能夠穩(wěn)定生長的砧木Hp-type。此外，砧木還能增強(qiáng)番茄接穗對于 K+、Ca2+和 Mg2+的吸收（Savvas et al.，2010）。雖然養(yǎng)分吸收和同化看起來對于砧木提高植株的活力非常重要，但是除了Albacete等（2009）關(guān)于75 mmol·L-1NaCl處理下嫁接能夠通過提高番茄植株韌皮部汁液中的K+/Na+比值來提高植株的抗鹽性以及增加產(chǎn)量的報道外，鮮有關(guān)于嫁接植株體內(nèi)養(yǎng)分濃度與產(chǎn)量的相關(guān)性研究。

砧木不僅能夠增強(qiáng)番茄植株對養(yǎng)分的吸收，在有些情況下還能減少植株對有毒離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)（Savvas et al.，2010）。例如，在硼（B）元素過量的環(huán)境下，以Arnold為砧木的番茄嫁接苗中編碼B轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因表達(dá)量下降，從而減少根系對B的吸收以及該元素在莖部的積累（Gioia et al.，2017）。

砧木不但可以調(diào)節(jié)番茄植株對營養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸，而且能夠通過提高植株體內(nèi)化合物的含量和活性來調(diào)節(jié)生長發(fā)育（Fernaandez-Garciaa et al.，2004），并因此增強(qiáng)植株的抗逆性（Ghanem et al.，2008；S á nchez-Rod rí guez et al.，2012b）。在鹽分脅迫條件下，嫁接能夠提高番茄過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化酶的活性（He et al.，2009）。而在高溫脅迫條件下，嫁接番茄植株體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）和CAT的活性增強(qiáng)，導(dǎo)致各組織中的H2O2含量增加，從而提高番茄的耐熱性（Rosa et al.，2003）。Angelika和Dietmar（2013）研究表明，嫁接能夠緩解弱光對于番茄生長發(fā)育的抑制，與自根苗相比，以Piccolino和Classy為砧木的嫁接番茄果實(shí)中類胡蘿卜素（包括番茄紅素和β-胡蘿卜素）以及糖、酸的含量更高。在干旱脅迫條件下，采用Zarina作砧木能夠提高植株的抗壞血酸、酚類、黃酮類、番茄紅素和β-胡蘿卜素等抗氧化物質(zhì)的含量，從而提高櫻桃番茄的產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)（S á nchez-Rod rí guez et al.，2012a）。

到目前為止，關(guān)于番茄嫁接的大部分研究還是集中在篩選養(yǎng)分利用率高的砧木，或者與嫁接苗栽培配套的灌溉與施肥措施上，而從生理水平和分子水平上揭示這種高養(yǎng)分利用率的發(fā)生機(jī)制的研究還有待加強(qiáng)。

2 植物激素調(diào)控

在嫁接番茄中，砧木可以通過激素調(diào)節(jié)來影響接穗的生長（Holbrook et al.，2002；P é rez-Alfocea et al.，2010）。例如，以耐鹽野生品種為砧木嫁接栽培品種，可以提高番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)，原因在于砧木能夠增強(qiáng)調(diào)節(jié)葉面積與葉片衰老的根源性離子和激素因子的供應(yīng)能力（Santa et al.，2002；Fern á ndez-Gar cí a et al.，2004）。在 75 mmol·L-1NaCl處理下，與對照相比，番茄嫁接苗葉片木質(zhì)部中反玉米素（t-Z）、脫落酸（ABA）和吲哚乙酸（IAA）的濃度均發(fā)生變化（Albacete et al.，2008，2010）。此外，在鹽分脅迫條件下，將野生型番茄嫁接到一個能夠持續(xù)表達(dá)異戊烯基腺苷轉(zhuǎn)移酶（IPT）基因（調(diào)控細(xì)胞分裂素合成）的砧木（35S∶∶IPT）上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與野生型自根苗相比，嫁接苗的產(chǎn)量提高了30%，這種產(chǎn)量上的差異很可能是由于嫁接促進(jìn)了番茄植株莖部的發(fā)育并減少了花的敗育，因?yàn)榧藿用缰衪-Z的濃度比對照高1.5～2.0倍，而這種激素能夠促進(jìn)發(fā)育的果實(shí)中細(xì)胞的分化和膨大，從而提高單果質(zhì)量（Ghanem et al.，2011）。Ghanem等（2011）還指出，鹽分脅迫能夠通過降低番茄莖部細(xì)胞分裂素（CK）的濃度來減少果實(shí)產(chǎn)量，而采用35S∶∶IPT砧木嫁接后，嫁接苗根部產(chǎn)生的CK能夠通過韌皮部傳遞到植株地上部分，從而緩解鹽分脅迫帶來的危害。還有報道指出，在嫁接番茄中CK等激素能夠通過調(diào)節(jié)庫源活力來提高植株的抗逆性（Albacete et al.，2014），而 Dodd等（2009）將ABA缺失突變體（fl acca）嫁接到正常的野生型番茄砧木上，發(fā)現(xiàn)根部產(chǎn)生的ABA能夠調(diào)控葉片氣孔的發(fā)育。

目前在豌豆（Pisum sativum）和擬南芥（Arabidopsis thaliana）中已經(jīng)證實(shí)，激素信號的傳遞往往與類胡蘿卜素等化合物的代謝有關(guān)（Dun et al.，2009；Sieburth & Lee，2010），鑒別出這些分子及其信號元件能夠更好地提高嫁接番茄適應(yīng)逆境的能力。

3 基因與蛋白表達(dá)

番茄作為模式植物已經(jīng)完成了全基因組測序，并得到了許多性狀鮮明的突變體，這為在嫁接中篩選優(yōu)質(zhì)砧木，以及研究在番茄根部特異表達(dá)的基因如何影響地上部的形態(tài)發(fā)育提供了有利條件（Asins et al.，2010；Harada，2010）。

轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)的方法是研究嫁接番茄砧木與接穗之間基因和蛋白表達(dá)變化的重要方法（Vitale et al.，2014）。Turhan等（2016） 通 過SDS-PAGE和免疫印跡的方法發(fā)現(xiàn)，與自根苗相比，以Beril、Logure和Valiant為砧木的番茄嫁接苗能夠通過提高葉片中熱激蛋白HSP23和HSP60的含量來抵抗高溫脅迫。Muneer等（2016）對以B-blocking為砧木的番茄嫁接苗分別進(jìn)行低溫（15℃）和高溫（30 ℃）處理，發(fā)現(xiàn)溫度脅迫下植株能夠產(chǎn)生H2O2和兩種形式的活性氧，并且嫁接苗中超氧化物歧化酶（SOD）、CAT和APX的含量也更高，通過2-DE技術(shù)共鑒定出87個差異表達(dá)蛋白，這些蛋白參與了防御、應(yīng)激反應(yīng)，離子結(jié)合、運(yùn)輸，光合作用和蛋白質(zhì)合成等過程。Georgia等（2017）采用營養(yǎng)液膜技術(shù)（NFT）研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫條件下耐低溫砧木LA1777能夠提高番茄植株莖部的干、鮮質(zhì)量，葉面積，根干質(zhì)量，氣孔導(dǎo)度，胞間CO2濃度和過氧化物酶活性等；對番茄植株葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，共篩選出361個差異表達(dá)基因，對這些基因進(jìn)行功能分類發(fā)現(xiàn)纖維素合成可能是植株在低溫下的響應(yīng)機(jī)制之一。

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，一些特異的RNA分子能夠通過韌皮部傳遞來調(diào)控作物的器官發(fā)育（Harada，2010），而在模式植物煙草（Nicotiana benthamiana）中已經(jīng)證實(shí)，利用轉(zhuǎn)錄后基因沉默技術(shù)（PTGS）對砧木中的特定基因進(jìn)行沉默后，這種siRNA同樣能夠傳遞到接穗中（Kasai et al.，2011）。在嫁接番茄中開展類似試驗(yàn)，有利于更好地了解嫁接番茄的抗逆機(jī)制。

4 展望

雖然嫁接番茄在提高植株抗逆性方面的作用已經(jīng)被證實(shí)，但由于具有多重抗性的優(yōu)良砧木較少，目前在生產(chǎn)上嫁接番茄的應(yīng)用面積并不是很大。鑒于此，一方面要加強(qiáng)對于野生番茄資源的挖掘和選育，培育出更多的優(yōu)良砧木品種；另一方面，要加深嫁接番茄砧木與接穗之間關(guān)于信號傳遞和基因表達(dá)等方面的研究，闡明嫁接番茄的抗逆機(jī)制，更好地利用嫁接這一手段來鑒定、開發(fā)和創(chuàng)造新的遺傳多樣性，從而提高番茄適應(yīng)逆境的能力。

另外，Velez-Ramirez等（2014，2105）在研究嫁接番茄耐持續(xù)光照的試驗(yàn)中，將敏感型的A131接穗和耐受型的CLT接穗同時嫁接到A131上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與根部相比，提高植株莖部的耐光照性更能提高番茄的產(chǎn)量，因此培育耐光照的接穗比耐光照的砧木更加重要，這一結(jié)果為研究嫁接番茄植株響應(yīng)抗逆境的信號發(fā)生部位提供了新思路。

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