馮婷婷，王 洋

(黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150080)

提高產(chǎn)量是水稻進(jìn)行遺傳改良的主要育種目標(biāo)之一。水稻籽粒的外觀性狀不僅影響水稻的外觀品質(zhì)，而且是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的重要因素[1-3]。籽粒相關(guān)性狀包括粒長、粒寬、粒重和長寬比等，屬于多基因控制的數(shù)量性狀[4]。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展，研究者通過構(gòu)建不同類型的自交系群體對(duì)水稻籽粒性狀進(jìn)行了QTL定位分析，檢測到多個(gè)分布在不同染色體上與籽粒性狀緊密關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記[5-13]。 但是，所建立的群體大多為秈粳交群體，關(guān)于粳粳交RIL群體中籽粒相關(guān)性狀基因的分布與遺傳分析則鮮見報(bào)道。筆者運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型分析了粳粳交RIL群體粒長、粒寬、粒重和長寬比等性狀的遺傳方式，旨在為改善粳稻籽粒形態(tài)和提高產(chǎn)量提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1供試材料試驗(yàn)材料為247個(gè)重組自交系組成家系群體，其親本分別為粳稻品種秀水79和粳稻恢復(fù)系C堡，2008年世代為F10:11。試驗(yàn)材料種植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)站。2008年正季種植家系群體247個(gè)家系, 5月7日播種,6月15日移栽；常規(guī)種植，常規(guī)栽培管理。

1.2籽粒性狀測定測定的4個(gè)籽粒性狀分別為粒長、粒寬、百粒重、長寬比。收獲的種子自然晾曬后，進(jìn)行稱重。隨機(jī)選取飽滿種子100粒，重量精確至0.000 1 g；從樣品中隨機(jī)取出10粒種子，首尾相接，量出10粒粒長，精確至0.001 m；10粒種子左右相接，量出10粒粒寬，精確至0.001 m；計(jì)算出10粒種子的平均粒長和粒寬。長寬比是谷粒平均長度與平均寬度的比值。重復(fù)2次。

1.3數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)處理參照蓋鈞鎰等[14-15]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1P1、P2和RIL群體4個(gè)籽粒性狀的次數(shù)分布及其遺傳分析父本粒長平均值大于母本，群體平均值介于父母本之間，分布曲線呈正態(tài)分布；母本粒寬平均值大于父本，群體平均值等于母本，分布曲線連續(xù)且出現(xiàn)多峰，該組合發(fā)生了明顯的超親分離；父本粒重平均值大于母本，群體平均值介于父母本之間，分布曲線呈正態(tài)分布，該組合發(fā)生了分離；父本籽粒長寬比平均值大于母本，群體平均值介于親本之間，分布曲線呈正態(tài)分布，該組合發(fā)生了分離。

2.2RIL群體粒長的遺傳分離分析根據(jù)粒長的表型分布，求出各種模型的極大似然值和 AIC 值，得到35個(gè)不同類型的模型。其中， F-3 模型的 AIC 值最小，為12.52；F-4模型的 AIC 值與F-3模型較為接近，因此都可作為備選模型。經(jīng)適合性檢驗(yàn)可知，F(xiàn)-3 和 F-4 模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量均不顯著。但是，F(xiàn)-3 模型理論分布的AIC值最小, 說明在6個(gè)模型中 F-3 的適合性最好。因此, 在秀水79×C堡回交重組自交系群體中，谷粒長度性狀的最適遺傳模型為 F-3 模型,即該性狀表現(xiàn)為 3 對(duì)主基因獨(dú)立遺傳、主基因效應(yīng)有3個(gè)相等、無多基因效應(yīng)的遺傳模式。該模型由4個(gè)正態(tài)分布混合而成，其平均數(shù)分別記為μ1、μ2、μ3、μ4。最適模型下各成分分布的均值、權(quán)重和標(biāo)準(zhǔn)差列于表1。4 個(gè)成分分布的比例為 12∶13∶52∶26，標(biāo)準(zhǔn)差為0.266。

表1 F-3模型下RIL群體粒長統(tǒng)計(jì)

圖1 粒長F-3模型下理論分布擬合曲線與實(shí)際分布曲線Fig.1 The theoretical distribution fitting curve and actual distribution curve of grain length under F-3 model

2.3RIL群體粒寬的遺傳分離分析根據(jù)粒寬的表型分布，求出各種模型的極大似然值和 AIC 值，得到40個(gè)不同類型的模型。其中，E-1-1 模型的 AIC 值最小，為-300.17；但 E-1-2、E-1-3、E-1-4、E-1-5 和 E-1-6模型的 AIC 值與E-1-1模型較為接近，因此都可作為備選模型。經(jīng)過適合性檢驗(yàn)，E-1-0、E-2-0、E-2-1、E-2-4、E-2-6 和 G-3模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量均不顯著。但是，E-1-1模型理論分布的AIC值最小, 說明在7個(gè)模型中E-1-1模型的適合性最好。因此, 在秀水79×C堡回交重組自交系群體中，粒寬性狀的最適遺傳模型為 E-1-1 模型, 即該性狀表現(xiàn)為 2 對(duì)主基因獨(dú)立遺傳、主基因效應(yīng)2個(gè)相等、無多基因效應(yīng)的遺傳模式。4 個(gè)成分分布的比例為 25∶26∶25∶24,標(biāo)準(zhǔn)差為 0.087。二階遺傳參數(shù)中主基因的遺傳率為 99.9%。群體中粒寬數(shù)呈現(xiàn)連續(xù)分布也出現(xiàn)4個(gè)峰(圖2)。

圖2 粒寬F-4模型下理論分布擬合曲線與實(shí)際分布曲線Fig.2 The theoretical distribution fitting curve and actual distribution curve of grain width under F-4 model

2.4RIL群體粒重的遺傳分離分析根據(jù)粒重的表型分布，求出各種模型的極大似然值和 AIC 值，得到35個(gè)不同類型的模型。其中，F(xiàn)-3 模型的 AIC 值最小，為-158.17；F-2、F-4和G-3模型的 AIC 值與F-3模型較為接近，因此都可以作為備選模型。經(jīng)過適合性檢驗(yàn)，F(xiàn)-2、F-4、G-3和 F-3模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量均不顯著。F-3模型理論分布的AIC值最小, 說明在4個(gè)模型中 F-3 模型的適合性最好。因此, 在秀水79×C堡回交重組自交系群體中，粒重的最適遺傳模型為 F-3 模型, 即該性狀表現(xiàn)為 3 對(duì)主基因獨(dú)立遺傳、主基因效應(yīng)有2個(gè)相等、無多基因效應(yīng)的遺傳模式。4 個(gè)成分分布的比例為 12∶13∶52∶26，標(biāo)準(zhǔn)差為 0.202。二階遺傳參數(shù)中主基因的遺傳率為 99.9%。群體中粒重?cái)?shù)呈現(xiàn)連續(xù)分布也出現(xiàn)4個(gè)峰(圖3)。

圖3 粒重F-3模型下理論分布擬合曲線與實(shí)際分布曲線Fig.3 The theoretical distribution fitting curve and actual distribution curve of grain weight under F-3 model

2.5RIL群體籽粒長寬比的遺傳分離分析根據(jù)籽粒長寬比的表型分布，求出各種模型的極大似然值和 AIC 值，得到38個(gè)不同類型的模型。從圖4可以看出，C-1 模型的 AIC 值最小，為-562.76；C-0、D-0、D-1、E-1-3、E-1-4、E-1-5、E-1-6、E-1-7、E-1-8、E-1-9、E-2-4、E-2-5、E-2-9 和 C-1模型的 AIC 值與C-1模型較為接近，因此都可以作為備選模型。經(jīng)過適合性檢驗(yàn)，C-0、D-0、D-1、E-1-3、E-1-4、E-1-5、E-1-6、E-1-7、E-1-8、E-1-9、E-2-4、E-2-5、E-2-9 和 C-1模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量均不顯著。但是，C-1 模型理論AIC值最小，說明在15個(gè)模型中 C-1模型的適合性最好。因此, 在秀水79×C堡回交重組自交系群體中，籽粒長寬比性狀的最適遺傳模型為 C-1模型, 即該性狀表現(xiàn)為無主基因的遺傳模式。最適模型下各成分分布的均值、權(quán)重和標(biāo)準(zhǔn)差分別為2.04、1.00和0.095。1個(gè)成分分布為 1，標(biāo)準(zhǔn)差為0.095。籽粒長寬比分布連續(xù)但無多峰。

圖4 長寬比C-1模型下理論分布擬合曲線與實(shí)際分布曲線Fig.4 The theoretical distribution fitting curve and actual distribution curve of length-width ratio under C-1 model

3 結(jié)論與討論

該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)粳稻粒長、粒寬和粒重這3個(gè)性狀均為主基因控制，這在水稻的基因定位研究中得到了部分證實(shí)。陳冰蠕等[4]利用秈稻BC2F2高代回交群體檢測到一個(gè)控制水稻粒長、粒寬和千粒重的主效QTL。Fan等[16]定位到一個(gè)控制粒長和粒重的主效QTL性狀GS3。Song 等[17]在第二染色體上定位到了一個(gè)控制粒寬和粒重的主效QTL 的候選基因GW2,并闡明其分子機(jī)制。該研究結(jié)果表明，群體的遺傳分離分析和QTL定位結(jié)果相互印證，二者是相輔相成的數(shù)量性狀遺傳分析方法，因此對(duì)于開展QTL定位作圖的群體，可以先進(jìn)行群體的遺傳分離分析，了解主基因的遺傳率，避免在定位過程中造成不必要的浪費(fèi)。

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