鄭 飛,崔亞坤,王 森,袁建華

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，江蘇南京 210015)

玉米是我國(guó)主要的糧食作物和飼料作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有非常重要的地位。近幾年，因氣候等因素的影響，玉米大斑病頻繁暴發(fā)，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量和質(zhì)量。鑒于此，筆者簡(jiǎn)述了玉米大斑病的發(fā)生情況、玉米大斑病抗性育種的研究現(xiàn)狀，分析了玉米大斑病抗性育種中出現(xiàn)的問題，并指出未來的發(fā)展策略。

1 玉米大斑病的發(fā)生與危害

玉米大斑病又稱條斑病、煤紋病、枯葉病、葉斑病等。它是由大斑凸臍蠕孢[Exserohilumturcicum(Pass.)Leonard et Suggs]和有性態(tài)玉米毛球腔菌[Setosphaeriaturcica(Luttr.)Leonard et Suggs)]引起的玉米主要病害之一，主要危害玉米的葉片、葉鞘，發(fā)病初期在葉片上產(chǎn)生長(zhǎng)橢圓形的黃色或青灰色水浸狀小斑點(diǎn)，斑點(diǎn)沿葉脈向兩端擴(kuò)展呈邊緣暗褐色、中央淡褐色或青灰色的梭形萎蔫斑。后期田間濕度大時(shí)，病斑表面密生一層灰黑色霉?fàn)钗铮纫匀~片背面多，影響玉米光合積累養(yǎng)分，甚至可使玉米嚴(yán)重減產(chǎn)[1-3]。該病害自1876 年在意大利發(fā)現(xiàn)以后，快速席卷全世界[4]。在我國(guó)，玉米大斑病最早于 1899年在東北三省(黑龍江、吉林、遼寧)發(fā)現(xiàn)[5]，隨后其他各省也開始出現(xiàn)。玉米大斑病多發(fā)生在冷涼地區(qū)；除溫度、濕度條件外(溫度 20～28 ℃、相對(duì)濕度 90%以上)[6]，栽培條件、生態(tài)條件、環(huán)境條件、品種等也是決定其是否發(fā)生的因素[7]。

2 國(guó)內(nèi)外抗大斑病育種現(xiàn)狀

2.1生理小種的組成及其毒力表現(xiàn)經(jīng)國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，引起玉米大斑病的病原菌可分為3類：玉米?；?僅侵染玉米)、高粱專化型(侵染高粱、玉米、蘇丹草、約翰遜草)、非?；?可侵染玉米、高粱)。對(duì)于玉米?；停谑澜绶秶鷥?nèi)，已鑒定出1、2、3、4和5號(hào)，共5個(gè)生理小種[8-9]；其對(duì)應(yīng)的毒力公式(有效抗性基因/無效抗性基因 )分別為Ht1、Ht2、Ht3、HtN/0，Ht2、Ht3、HtN/Ht1，Ht1、HtN/Ht2、Ht3，Ht1/Ht2、Ht3、HtN，Ht1、Ht3/Ht2、HtN[9-10](表1)。因采用 1989 年 Leonard 等提出的新生理小種命名系統(tǒng)[11]，其命名略有改變。目前，我國(guó)已報(bào)道的大斑病菌生理小種有 0，1，2，3，N,12，13，1N，23，2N，3N，12N，123N，123，23N和13N共16個(gè)類型的生理小種[12-16]。同時(shí)，浦子鋼等[4]研究表明，雖然我國(guó)玉米大斑病菌種類生理分化日趨復(fù)雜，但0號(hào)和1號(hào)小種仍為優(yōu)勢(shì)小種。

表1 世界生理小種名稱及其毒力公式

2.2抗大斑病基因的來源及其遺傳特性玉米抗大斑病的基因有2種來源，即質(zhì)量抗性基因和數(shù)量抗性基因：

質(zhì)量抗性基因是由單顯性基因控制，包括：Ht1、Ht2、Ht3、HtN，其中Ht1毒性頻率最高，HtN最低，Ht2、Ht3毒性頻率居中；質(zhì)量抗性的病斑型為褪綠斑，質(zhì)量抗性基因具有可獨(dú)立遺傳和累加性。數(shù)量抗性基因由多基因控制，分布在12條染色體上，數(shù)量抗性的病斑型屬萎蔫斑，抗性表現(xiàn)為植株葉片上的病斑數(shù)量減少。數(shù)量抗性基因具有加性和上位性[9]。

2.3生理小種的鑒定將各生理小種接種到單基因寄主上，反應(yīng)若干天后根據(jù)接種葉片的病斑形狀進(jìn)行判斷。病斑可分為R型和S型。R 型：病斑狹長(zhǎng)，初為黃綠色條形斑，后中間變褐成壞死斑，邊緣有明顯、較寬的黃色暈圈，也有的僅出現(xiàn)黃褐色線狀斑，稱為抗性斑；S 型：病斑初為灰綠色水浸狀斑，后擴(kuò)展為梭形大斑，灰褐色，邊緣無明顯黃色暈圈，稱為萎蔫斑[17]。其反應(yīng)情況見表2。

2.4我國(guó)抗大斑病育種情況20 世紀(jì) 50 年代以前,生產(chǎn)上主要為農(nóng)家品種,具有較強(qiáng)水平的抗性。進(jìn)入 20世紀(jì) 60 年代，主要多是雙交種、三交種 、多交種、地方的品種,種質(zhì)基礎(chǔ)較豐富。 20 世紀(jì) 60 年代以后，出現(xiàn)單交種，水平抗性減弱， 玉米大斑病在我國(guó)大規(guī)模流行。育種人員對(duì)基礎(chǔ)材料進(jìn)行人工接種鑒定，成功地轉(zhuǎn)育出了抗甸 1 1、單 891Ht1、鐵13Ht1 等一批骨干自交系，控制了玉米大斑病的流行[18]。20 世紀(jì) 80年代中期，采用回交法 、復(fù)合雜交、輪回選擇等方法進(jìn)行群體改良，育種工作者育成了 178、P138、齊 319、丹 599、沈 137、18-599 等優(yōu)良自交系 ，玉米大斑病得到了有效控制[19]。20 世紀(jì) 90 年代，分子生物技術(shù)被廣泛應(yīng)用到玉米育種的研究中，研究者對(duì)大斑病抗性基因定位，加速玉米育種進(jìn)程,提高選擇效果[20]。

表2 我國(guó)現(xiàn)有生理小種及其病斑反應(yīng)型

當(dāng)前，育種人員利用生物信息技術(shù)，多顏色空間中玉米葉部病害圖像圖論分割方法等[21]構(gòu)建病害圖像模型[22]、圖像處理技術(shù)[23]，對(duì)大斑病進(jìn)行全方位的研究。以東北三省為例，生產(chǎn)上種植的鄭單 958、丹玉系列品種、克單系列品種、東單 60、東單 80、華單 208、鐵 355/307等均對(duì)玉米大斑病有一定的抗性。在育種過程中，還發(fā)現(xiàn)同一品種在不同地區(qū)抗性不同，先玉335在遼寧省屬于中抗品種，但在黑龍江則為感病品種[17,24-25]。

3 育種中存在的問題

3.1玉米抗大斑病品種的選育問題在玉米抗病性育種過程中每個(gè)世代都在病圃中進(jìn)行，在人工接種大斑病的條件下嚴(yán)格選擇 。玉米大斑菌有與寄主間相互作用、共同進(jìn)化的復(fù)雜性。故而在玉米現(xiàn)有生理小種的基礎(chǔ)上，玉米大斑病菌可能發(fā)生變異，產(chǎn)生新的變異類型或者在適宜條件下原已發(fā)現(xiàn)的生理小種成為優(yōu)勢(shì)小種。近年來,隨著我國(guó)玉米種植面積擴(kuò)大,先玉 335、鄭單 958 等品種大面積單一化種植造成玉米品種對(duì)大斑病抗性不斷喪失,導(dǎo)致該病在我國(guó)東北及黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)逐年加重。

王曉鳴等采用人工接種方法對(duì) 64 份自交系和 28 份育成材料進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明抗大斑病材料為 24 份，高抗材料只有 5份，表明自交系抗大斑病材料較少。 溫室試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)前吉林省主栽品種和后續(xù)品種對(duì)強(qiáng)毒力菌株引起的玉米大斑病抗性水平較低。田間人工接種處理，品種抗性表現(xiàn)也不容樂觀[26]。實(shí)際生產(chǎn)中，要根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況，及時(shí)調(diào)整品種布局，避免先玉 335 系列品種單一化大面積種植引起的大斑病暴發(fā)所帶來的生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。

3.2玉米抗大斑病生理機(jī)制的研究問題目前，關(guān)于各優(yōu)勢(shì)生理小種的致病機(jī)理還有很多空白，積極研究大斑病的致病機(jī)理有利于在生物化學(xué)病害防治上提供更加高效的防治藥物，創(chuàng)造不利于發(fā)病的環(huán)境條件。

張振鐸等[27]研究表明，枯草芽孢桿菌對(duì)玉米大斑病有一定防效，該抑菌過程主要通過cAMP 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑發(fā)揮作用，試該驗(yàn)再次證明枯草芽孢桿菌極具生防應(yīng)用價(jià)值，符合農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展要求，值得大面積推廣應(yīng)用。張瑩等[28]以水楊酸(SA)為誘導(dǎo)因子,以玉米與玉米大斑病菌構(gòu)成的親和性互作體系為研究對(duì)象,系統(tǒng)研究水楊酸誘導(dǎo)玉米抗大斑病的效果及相關(guān)的抗病機(jī)制。該研究表明，SA 預(yù)處理能使感病品種的抗病性增強(qiáng),抗病品種的抗病性變得更強(qiáng),而且主要表現(xiàn)為病株率、病斑數(shù)目和病斑面積減小。這些基礎(chǔ)研究為其他葉面殺菌劑在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。

在植物病害生物防治系統(tǒng)中,生防微生物的生物防治機(jī)制是關(guān)注的重點(diǎn),而植物病原物如何響應(yīng)并抵抗或緩解生防微生物脅迫的機(jī)制往往被忽略。 解淀粉芽孢桿菌是優(yōu)良生防微生物,因其具有廣譜高效的抑菌特性而備受關(guān)注。田雪亮等[29]以解淀粉芽孢桿菌和玉米大斑病菌為生防互作系統(tǒng),利用 RNA-seq 技術(shù)研究玉米大斑病菌對(duì)解淀粉芽孢桿菌生防脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制。雖然目前未發(fā)現(xiàn)植物病原真菌對(duì)生防微生物的抗性報(bào)道,但在持續(xù)的生防微生物抑菌活性物質(zhì)脅迫下,植物病原真菌可能在響應(yīng)或緩解的基礎(chǔ)上發(fā)展出對(duì)生防的抗性。該研究在轉(zhuǎn)錄組水平揭示的玉米大斑病菌對(duì)解淀粉芽孢桿菌生防脅迫的響應(yīng)模式,為后續(xù)進(jìn)一步驗(yàn)證抗性相關(guān)基因的功能奠定基礎(chǔ)。

另外，對(duì)大斑病菌的深入研究也有利于玉米抗病性的研究。國(guó)外專家為了研究玉米大斑病菌的遺傳多樣性，開發(fā)了13個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記和交配型的PCR引物。開發(fā)的標(biāo)記可用于研究玉米大斑病菌結(jié)合玉米和高粱的復(fù)制方式，對(duì)闡明種群的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性具有重大作用。

4 抗玉米葉斑病育種的發(fā)展策略

4.1積極引進(jìn)、篩選、改良和創(chuàng)造優(yōu)良的抗大斑病種質(zhì)資源豐富的抗病種質(zhì)資源是有效進(jìn)行抗病育種的基礎(chǔ),我國(guó)雖有豐富的玉米種質(zhì)資源,但在玉米雜交種選系,特別是在抗病組合選配中得以應(yīng)用的卻很少。據(jù)報(bào)道,我國(guó)現(xiàn)已庫存玉米種質(zhì)資源材料15 900 余份,其中已入目的地方玉米品種11 743份,國(guó)外材料2 000余份。應(yīng)堅(jiān)持國(guó)外引進(jìn)和自主選育相結(jié)合的路線,加強(qiáng)自主選育的力度。利用國(guó)外引進(jìn)的優(yōu)良抗病自交系,對(duì)我國(guó)一些高、中感大斑病,但穩(wěn)產(chǎn)性狀優(yōu)良的地方血緣自交系進(jìn)行抗病改良。結(jié)合各生態(tài)區(qū)的氣候條件、病原菌生理小種的分布情況,兼顧各穩(wěn)產(chǎn)性狀,選育出適合該生態(tài)區(qū)的抗病自交系,做到有的放矢。在改良抗病種質(zhì)過程中,通過有計(jì)劃地配置抗×感、抗×抗雜交及回交組合,對(duì)雜種1代、2代、3代及回交后代用多個(gè)生理小種進(jìn)行鑒定,觀察其抗病性的分離比例,并經(jīng)過適合性測(cè)驗(yàn)后,可分析出抗病基因的顯隱性、基因?qū)?shù)、互作方式及其在小種抗譜上的差異,用以指導(dǎo)選配雜交組合及后代選擇。通過接種多個(gè)生理小種,選擇水平抗性較好的抗病種質(zhì),保證選育的抗病種質(zhì)適宜不同的生態(tài)區(qū)域,延長(zhǎng)抗病種質(zhì)的利用年限[4]。

4.2選擇常規(guī)育種中的自交系要培育抗病、高產(chǎn)的雜交種,首先應(yīng)以培育抗病、配合力強(qiáng)的自交系入手[10]。許多育種者主張將單基因抗性和多基因抗性二者綜合在一起,前者可抑制孢子的形成,后者可減少病斑的數(shù)量,二者互相補(bǔ)充和加強(qiáng),使玉米抗大斑病穩(wěn)定而持久[31-32]。目前育種上主要采用復(fù)合雜交、輪回選擇等方法,盡可能多地把抗病單基因集中到一個(gè)自交系中,形成多質(zhì)系,再組配成高水平抗性的雜交種,并注意鑒定和篩選抗源,尋求抗源的多樣化，防止新的毒力更強(qiáng)的生理小種出現(xiàn),以免僅具單基因抗性的玉米喪失抗病性[9]。

4.3開展抗病多基因聚合育種品種單一化會(huì)引發(fā)病害的大流行，給生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失，在歷史上已經(jīng)有過多次慘痛的教訓(xùn);而且隨著能克服2個(gè)，甚至3個(gè)抗性基因的生理小種的出現(xiàn)，尋找新的抗性基因及應(yīng)用多抗基因組合品種是未來利用品種控制玉米大斑病應(yīng)采取的策略[33]。 通過聚合抗病質(zhì)量基因,能夠在一定程度上延緩病菌毒力的變異,延長(zhǎng)基因的利用時(shí)期。在大斑病Ht基因組合效應(yīng)方面已有研究:單基因的組合在病斑數(shù)、病斑大小和單位面積產(chǎn)孢量等方面均表現(xiàn)出顯著的抗病作用;Ht基因間具有累加效應(yīng)。張培高等[33]的研究也表明,當(dāng)HtN處于雜合狀態(tài)時(shí),基因?qū)Σ“邤?shù)量和病斑面積的控制效應(yīng)最強(qiáng)。Ht1處于雜合狀態(tài)時(shí),控制產(chǎn)孢量的效應(yīng)最強(qiáng)。Ht2處于高水平垂直抗性雜合狀態(tài)下,病斑擴(kuò)展控制效應(yīng)最低,將抗病質(zhì)量基因與抗病數(shù)量基因聚合,是未來抗病育種中更需要開展的工作。以往的研究證明,遺傳背景對(duì)顯性單基因的抗病作用有很大的影響,單基因抗性與多基因背景相結(jié)合,將能夠使抗病性得到更全面的發(fā)揮。發(fā)展玉米多基因轉(zhuǎn)化和基因聚合技術(shù)，使其具有復(fù)合性狀是未來玉米轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究的明顯特點(diǎn)。孫越等[34]將cry1AcM、epsps、GAT、ZmPIS基因同時(shí)導(dǎo)入玉米，獲得了兼抗蟲、抗除草劑、抗干旱優(yōu)良復(fù)合性狀的轉(zhuǎn)基因玉米新材料[35]。

4.4應(yīng)用現(xiàn)代技術(shù)應(yīng)用分子標(biāo)記、染色體原位雜交、遺傳作圖等技術(shù),對(duì)玉米大斑病抗性基因進(jìn)行染色體定位,數(shù)量性狀基因座(QTL)分析。通過對(duì)玉米抗大斑病單基因的定位、克隆、分離及遺傳轉(zhuǎn)化等,把其導(dǎo)入當(dāng)前主栽玉米品種的研究工作也在進(jìn)行之中。另外,應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇(MA)S 及分子標(biāo)記聚合育種技術(shù)將幾個(gè)抗性單基因或者主效抗性QTL 基因座聚合到一個(gè)品種中,這將使玉米抗病育種進(jìn)入分子水平。可見,加強(qiáng)玉米抗病蟲的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究,把現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)與常規(guī)育種緊密結(jié)合[9],隨著大量抗病基因分子標(biāo)記的不斷發(fā)掘及精確定位，分子標(biāo)記輔助選擇必將在玉米大斑病抗病育種中發(fā)揮重要的作用。

4.5利用生物源和非生物源誘導(dǎo)抗病性近幾年,在諸多學(xué)科經(jīng)常提到“誘導(dǎo)抗性”,它是指植物在生物或物理、化學(xué)因子處理下，可以改變對(duì)病害的反應(yīng),激活了植物本身的防御系統(tǒng)而使植物產(chǎn)生局部的或系統(tǒng)的抗性[36-37]。作物對(duì)病害分為避病、抗侵入、抗擴(kuò)展和耐病4 種抗病類型。能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的物質(zhì)被稱為誘抗劑，主要可以分為生物源和非生物源誘抗劑。一些感病品種經(jīng)誘變后,可獲得抗病突變體。河南農(nóng)業(yè)大學(xué)張瑩等在此方面做了大量的研究,利用水楊酸誘導(dǎo)玉米對(duì)大斑病的抗性，研究證明在玉米與大斑病菌構(gòu)成的親和性互作中,玉米葉片中很多防衛(wèi)機(jī)制沒有被激活，使病菌順利侵染并擴(kuò)展,導(dǎo)致玉米產(chǎn)生較重的病害癥狀。水楊酸預(yù)處理激活了玉米體內(nèi)固有的防衛(wèi)機(jī)制，給病菌侵染和擴(kuò)展造成一定的障礙,一定程度上減輕了病害癥狀[38]。在玉米抗病育種的工作中,應(yīng)探索性地應(yīng)用生物、物理、化學(xué)等諸多誘導(dǎo)因子,在玉米二環(huán)選系性狀分離時(shí)期進(jìn)行人工誘導(dǎo)抗性。人工接種病原菌是育種者們?cè)诳剐杂N中應(yīng)用最廣泛的方法之一。在人工接菌過程中應(yīng)注意的是:應(yīng)用固定的純系生理小種對(duì)純系抗病親本和感病親本進(jìn)行接種;控制適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件有利于充分發(fā)病,使抗病材料與感病材料得以清楚地區(qū)分開;采用適宜的接種方法,使供試材料發(fā)病均勻、發(fā)病機(jī)會(huì)均等;分級(jí)方法清晰準(zhǔn)確,最好與常用分級(jí)方法一致;將分離材料一直種到F3，以便更準(zhǔn)確地判斷單株基因型;用其他生理小種或其他純系品種重復(fù)上述工作。近幾年,由于氣候條件的影響,大斑病的嚴(yán)重危害導(dǎo)致了玉米的大幅減產(chǎn)，因此,提高玉米的抗逆性、加快抗病品種的選育已成為廣大育種者亟待研究的課題[39-40]。

目前，對(duì)玉米大斑病抗性育種的遺傳研究已較為深入，但是仍有一些問題需要研究解決，如怎樣提高抗病品種的使用年限，如何培育多抗品種，以及如何利用信息技術(shù)科學(xué)有效地防治玉米大斑病等。這些研究都較少，甚至是空白的，需要育種人員投入時(shí)間、精力進(jìn)行研究，在不久將來均可突破這些問題。

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