王 堅(jiān), 劉 煒

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院 農(nóng)作物研究所,寧夏永寧 750105)

雜交稻是利用兩個(gè)遺傳背景不同的親本進(jìn)行雜交，其雜交種在生活力、適應(yīng)性、生殖力、生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等方面或整體水平上表現(xiàn)出優(yōu)于兩個(gè)親本，雜交稻在生產(chǎn)中已被廣泛利用。雜交粳稻通過“秈粳架橋”實(shí)現(xiàn)粳稻三系配套，在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用[1]。但由于粳稻親本間遺傳基礎(chǔ)狹窄，恢復(fù)系遺傳基礎(chǔ)貧乏、親本老化，不育系不育細(xì)胞質(zhì)比較單一，不育系和恢復(fù)系間遺傳差異小、類型相似，缺乏遺傳多樣性，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，在產(chǎn)量上難以大幅度超越常規(guī)粳稻[2]。邱福林等[3]認(rèn)為北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異有70%相似。雜種優(yōu)勢(shì)群是遺傳基礎(chǔ)豐富、共祖關(guān)系密切、主要特征特性趨向相近和一般配合力較強(qiáng)的自交系類群，群內(nèi)無明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，而群之間可能獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，可以有效拓寬親本間的遺傳基礎(chǔ)，提高雜種優(yōu)勢(shì)。在雜交玉米育種中，利用配合力和分子標(biāo)記對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)群劃分[4-8]，通過不同群雜交獲得大面積推廣品種[9-10]。谷子[11]、小麥[12-13]和油菜[14]等作物也利用雜種優(yōu)勢(shì)群來拓寬親本間的遺傳基礎(chǔ)，提高雜種優(yōu)勢(shì)。粳稻通過雜種優(yōu)勢(shì)值劃分并確定西北粳、臺(tái)灣粳、日本粳和韓國粳為優(yōu)勢(shì)生態(tài)型[15-17]，將這些優(yōu)勢(shì)生態(tài)型通過回交轉(zhuǎn)育成恢復(fù)系，可以達(dá)到豐富粳型雜交稻恢復(fù)系的遺傳基礎(chǔ)。在轉(zhuǎn)育過程中回交代數(shù)過多費(fèi)時(shí)費(fèi)工，配合力也可能下降[18]。如何用最少的回交次數(shù)得到最高的配合力，為此在回交選育過程中對(duì)不同回交世代與各不育系進(jìn)行測(cè)恢和配合力鑒定，希望通過對(duì)回交各世代雜種優(yōu)勢(shì)分析，找到回交次數(shù)與配合力的關(guān)系，為雜種優(yōu)勢(shì)群回交轉(zhuǎn)育恢復(fù)系提供最佳方案。

1 材料與方法

1.1 材料及種植方式

1.1.1 供試親本材料 受體材料為粳型優(yōu)勢(shì)生態(tài)群中的臺(tái)灣粳‘嘉農(nóng)428’和‘嘉農(nóng)育251’，恢復(fù)基因的供體材料為‘C418’；不育系為‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’、‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’，對(duì)照為‘寧粳41號(hào)’。

1.1.2 供試回交材料 以供體材料‘C418’為父本，粳型優(yōu)勢(shì)生態(tài)群臺(tái)灣粳‘嘉農(nóng)428’和‘嘉農(nóng)育251’為母本，在抽穗期人工去雄授粉，得到F1代種子。再以‘嘉農(nóng)428’、‘嘉農(nóng)育251’為母本與各自F1為父本雜交，得到BC1F1代種子，繼續(xù)種植BC1F1代種子和‘嘉農(nóng)428’、‘嘉農(nóng)育251’，在苗期對(duì)BC1F1代植株進(jìn)行恢復(fù)基因分子檢測(cè)，有恢復(fù)基因和無恢復(fù)基因植株個(gè)數(shù)卡方檢測(cè)，選擇符合1∶1的群體中有恢復(fù)基因的植株為父本繼續(xù)與‘嘉農(nóng)428’、‘嘉農(nóng)育251’雜交得到BC2F1代種子。

1.1.3 供試雜交材料 以粳型優(yōu)勢(shì)生態(tài)群臺(tái)灣粳‘嘉農(nóng)428’、‘嘉農(nóng)育251’回交的到BC1F1和BC2F1。在苗期進(jìn)行恢復(fù)基因分子檢測(cè)，有恢復(fù)基因和無恢復(fù)基因植株個(gè)數(shù)卡方檢測(cè)，選擇符合1∶1的群體中有恢復(fù)基因的植株為父本與不育系‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交得到F1代種子。

1.1.4 種植方式 2012年夏季在寧夏開始回交，冬季在三亞加代，到2015年將各代雜交種種植于寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所的實(shí)驗(yàn)基地，4月中旬大棚育秧，5月中旬單株插秧，單株插秧行距27 cm，株距10 cm, 正常田間管理。

1.2 分子標(biāo)記引物設(shè)計(jì)及PCR擴(kuò)增方法

1.2.1 回交后代的恢復(fù)系分子標(biāo)記輔助選擇引物設(shè)計(jì) 根據(jù) Rf1a基因位點(diǎn)保持系(rf1a/rf1a)比恢復(fù)系(Rf1a/Rf1a)缺少574 bp的片段，在缺失區(qū)域上游設(shè)計(jì)Rfa-7F：GGACCGGGGGATTTTACCTG，下游設(shè)計(jì)Rfa-7R：AACCCAACTGAGACCATGCC[19]。引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成。

1.2.2 DNA的提取和PCR擴(kuò)增 在水稻3～4葉期取新鮮葉片，采用CTAB法提取DNA。PCR反應(yīng)總體系體積為20 μL，其中10×Buffer(含Mg2+15 mmol/L) 2 μL，dNTP(各2.5 mmol/L)1 μL，100 μmol/L的引物各0.1 μL，1 UTaq酶，DNA模板1 μL，加ddH2O補(bǔ)足20 μL。PCR反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，共35個(gè)循環(huán)；最后72 ℃延伸10 min。擴(kuò)增產(chǎn)物通過10 g/L 脂糖凝膠電泳，用Gold-View核酸染料染色后在紫外燈下觀察，并用凝膠成像系統(tǒng)拍照。

1.3 農(nóng)藝性狀測(cè)定與育性鑒定

1.3.1 主要農(nóng)藝性狀的測(cè)定 回交各代材料與各不育系的雜交種和對(duì)照，大棚育秧，單株插秧，正常田間管理，成熟后單株帶根取樣，陰干對(duì)各材料的單株產(chǎn)量、株高、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行單株測(cè)定。

1.3.2 植株育性鑒定方法 在抽穗期對(duì)所有F1代材料進(jìn)行單株觀察，選擇未開花的穗套袋。同時(shí)取穗用卡諾液固定，再用I2-KI法對(duì)各材料進(jìn)行花粉染色鏡檢, 成熟時(shí)逐株考查自交結(jié)實(shí)率和自然結(jié)實(shí)率。以花粉可育率作為育性鑒定的主要指標(biāo)，根據(jù)以上調(diào)查結(jié)果綜合評(píng)價(jià)?；ㄋ幨菪?、花粉敗育和結(jié)實(shí)率低于5%的植株為不育株，反之為可育株。可育株數(shù)和不育植株個(gè)數(shù)進(jìn)行卡方檢測(cè)，選擇符合1∶1的群體，在成熟時(shí)將可育株單株帶根取樣，陰干后考種。

1.4 數(shù)據(jù)處理

超對(duì)照優(yōu)勢(shì)計(jì)算公式：V=(F1-CK)/CK×100%，V為超對(duì)照伏勢(shì)，F(xiàn)1為雜交種某一性狀值，CK為對(duì)照某一性狀值。采用Excel 2007對(duì)各農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 恢復(fù)基因分離檢測(cè)

以‘嘉農(nóng)428’、‘嘉農(nóng)育251’為母本與各自F1為父本雜交，人工去雄，每穗只受同1植株父本花粉，得到BC1F1代種子為一個(gè)群體，在苗期用Rfa-7F/Rfa-7R引物對(duì)群體中每個(gè)植株進(jìn)行PCR擴(kuò)增，檢測(cè)恢復(fù)基因，有恢復(fù)基因和無恢復(fù)基因植株個(gè)數(shù)見表1，按1∶1進(jìn)行卡方檢測(cè)，χ2最大為0.562 5，所有P>0.05，都符合1∶1分離。選取其中一個(gè)群體中有恢復(fù)基因植株繼續(xù)為父本，繼續(xù)與各自受體材料雜交得到BC2F1代群體，在苗期對(duì)群體中每個(gè)植株進(jìn)行恢復(fù)基因分子檢測(cè)，有恢復(fù)基因和無恢復(fù)基因植株個(gè)數(shù)，按1∶1進(jìn)行卡方檢測(cè)，結(jié)果χ2最大為0.235 3，所有P<0.05，BC2F1代群體有恢復(fù)基因和無恢復(fù)基因植株個(gè)數(shù)仍然都符合1∶1分離。

2.2 不同回交世代與各不育系雜種優(yōu)勢(shì)

2.2.1 ‘嘉農(nóng)育251’不同回交世代與各不育系雜種優(yōu)勢(shì) 以‘C418’為供體，‘嘉農(nóng)育251’為受體，連續(xù)回交到BC1F1和BC2F1代與不育系‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代平均單株產(chǎn)量見表2。由表2可以看出，‘嘉農(nóng)育251’回交BC1F1代與各不育系雜交F1代平均單株產(chǎn)量均大于BC2F1代與各不育系雜交F1。BC1F1代中，與‘寧粳24A’平均單株產(chǎn)最高，‘秋光A’次之，BC2F1代中，與‘552A’平均單株產(chǎn)最高，BC1F1代中與‘寧粳24A’平均單株產(chǎn)比BC2F1代與‘寧粳24A’ 高15.27 g，BC1F1和BC2F1代與‘秋光A’的差距也較大(14.24 g)，與‘花43A’和‘552A’的差距較小，分別為1.94 g和2.30 g。就標(biāo)準(zhǔn)差看除‘花43A’與BC1F1代雜交F1代單株產(chǎn)量的標(biāo)準(zhǔn)差小于BC2F1代雜交F1代，其余都是BC1F1代的F1代的大于BC2F1代，單株產(chǎn)量最大的其標(biāo)準(zhǔn)差也最大。從變異系數(shù)看，多數(shù)BC1F1代的雜交種變異系數(shù)大于BC2F1代的雜交種。BC1F1代與各不育系雜交的F1代群體中除‘寧粳23A’外，其他各不育系的單株最高產(chǎn)量高于BC2F1代與各不育系雜交F1代，BC1F1代與‘秋光A’和‘寧粳24A’的雜交的F1代單株產(chǎn)量中最高達(dá)118.70 g，BC2F1代只有75.50 g。就超對(duì)照優(yōu)勢(shì)看，BC2F1代與各不育系雜交F1代平均單株產(chǎn)量只有‘552A’高于對(duì)照，而BC1F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’和‘寧粳24A’雜交F1代都高于對(duì)照。BC1F1代與各不育系雜交F1代超對(duì)照植株比例除‘216A’略低于BC2F1代的單株產(chǎn)量，其余都高于BC2F1代與這些不育系雜交F1代，超對(duì)照10%的植株比例除‘花43’也是 BC1F1的雜交種低于BC2F1的雜交種，其余BC1F1代與各不育系雜交F1代超對(duì)照10%的植株比例都高與BC2F1。

表1 Rf1a基因回交分離卡方檢測(cè)Table 1 Chi-square testing on Rf1a gene backcross and segregation

表2 ‘嘉農(nóng)育251’不同回交代數(shù)與各不育系雜種優(yōu)勢(shì)Table 2 Yield heterosis between ‘Jianongyu 251’ backcrossed generations and different sterile lines

2.2.2 ‘嘉農(nóng)育428’ 不同回交世代與各不育系雜種優(yōu)勢(shì) ‘嘉農(nóng)428’回交BC1F1、BC2F1代與各不育系雜交F1代平均單株產(chǎn)量見表3。從表3 可以看到F1代都表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢(shì)，超對(duì)照優(yōu)勢(shì)最高達(dá)62.0%，超對(duì)照優(yōu)勢(shì)100%的比例最高達(dá)到71.0%；除‘寧粳16A’與‘嘉農(nóng)428’回交BC1F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量低于BC2F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量，其他不育系‘秋光A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花42A’ 與‘嘉農(nóng)428’回交BC1F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量都高于與BC2F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量?！无r(nóng)428’回交BC1F1代和BC2F1代與‘秋光A’和‘寧粳16A’雜交F1代平均單株產(chǎn)量接近，BC2F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)大于BC1F1代，其他不育系‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’與BC1F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量遠(yuǎn)高于BC2F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量，而且標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也大幅度的高于BC2F1代。除‘寧粳16A’ 外，BC1F1代與各不育系雜交F1單株產(chǎn)量最高值均大于BC2F1代雜交F1，BC1F1代與‘216A’雜交F1最高達(dá)160.80 g，與‘花43A’雜交F1最高為119.20 g，BC2F1代與各不育系雜交F1相對(duì)小較多，其中最大的與‘寧粳16A’雜交F1只有58.60 g。就超對(duì)照優(yōu)勢(shì)看只有‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ 和‘花43A’與BC1F1代雜交F1代平均單株產(chǎn)量有超對(duì)照優(yōu)勢(shì)，BC2F1代與各不育系雜交F1平均單株產(chǎn)量無超對(duì)照優(yōu)勢(shì)，但單株有些超對(duì)照還有部分超過對(duì)照10%。大多數(shù)BC1F1代與各不育系雜交F1單株產(chǎn)量超對(duì)照植株比例高于BC2F1代，超過對(duì)照10%也是大多數(shù)BC1F1代的高于BC2F1代。

表3 ‘嘉農(nóng)428’不同回交代數(shù)與各不育系雜種優(yōu)勢(shì)Table 3 Yield heterosis between ‘Jianong 428’ backcrossed generations and different sterile lines

2.3 不同回交世代與各不育系F1代主要農(nóng)藝性狀

2.3.1 ‘嘉農(nóng)育251’ 不同回交世代與各不育系F1代主要農(nóng)藝性狀 ‘嘉農(nóng)育251’回交到BC1F1和BC2F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代主要農(nóng)藝性狀見表4。由表4可以看出株高整體變化較小，‘嘉農(nóng)育251’回交BC2F1和BC1F1代與同一不育系雜交F1代較接近，與‘寧粳23A’雜交F1代相等都為101 cm, 差距最大的為‘秋光A’不到8 cm，F(xiàn)1代株高標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)也較為接近，表明株高比較穩(wěn)定差距較小?！?16A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’與BC1F1和BC1F1代雜交F1有效穗數(shù)較為接近，‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’與‘嘉農(nóng)育251’回交BC1F1雜交F1代有效穗數(shù)比與BC2F1雜交F1代多。各不育系與‘嘉農(nóng)育251’回交BC1F1和BC2F1代雜交F1代的千粒質(zhì)量變化很小在24～26 g，多數(shù)與回交BC1F代雜交F1代的千粒質(zhì)量略小于BC2F1代雜交F1代。穂長(zhǎng)與千粒質(zhì)量的變化相似，各不育系與‘嘉農(nóng)育251’回交BC1F1和BC2F1代雜交F1代的穂長(zhǎng)變化很小，多集中在17～19 cm，多數(shù)與回交BC1F1代雜交F1代的略小于BC2F1代。各不育系與‘嘉農(nóng)育251’回交BC1F1和BC2F1代雜交F1代每穗粒數(shù)差距較大，最高184.6，最小值為123.1，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)在各農(nóng)藝性狀中最大，標(biāo)準(zhǔn)差在20以上，變異系數(shù)在16%以上。除‘花43A’和‘秋光A’與‘嘉農(nóng)育251’回交BC1F1每穗粒數(shù)略小于BC2F1代雜交F1代，‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’與BC1F1代雜交F1代每穗粒數(shù)都大于BC2F1代雜交F1代。BC1F1和BC2F1代與各不育系雜交F1代結(jié)實(shí)率變化也較大，在52.4%到76.9%，變異系數(shù)在20%以上。

表4 ‘嘉農(nóng)育251’不同回交代數(shù)與各不育系F1主要農(nóng)藝性狀Table 4 Main agronomic characters of F1 generation between ‘Jianongyu 251’ backcrossed generations and different sterile lines

2.3.2 ‘嘉農(nóng)育428’不同回交世代與各不育系F1代主要農(nóng)藝性狀 ‘嘉農(nóng)428’回交到BC1F1和BC2F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代主要農(nóng)藝性狀見表5。由表5可以看出，BC2F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘寧粳23A’和‘寧粳24A’雜交F1代株高大于與BC1F1代雜交F1代， ‘216A’ ‘552A’和‘花43A’與BC2F1代雜交F1代株高小于與BC1F1代雜交F1代且差距較小，各不育系與BC1F1代雜交F1代株高的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)都大于與BC2F1代雜交F1代，表明BC1F1代有較大的變異幅度?！无r(nóng)428’回交到BC1F1和BC2F1代與各不育系有效穗數(shù)變化較大，總體看BC1F1代與各不育系雜交F1代有效穗數(shù)比BC2F1代與各不育系雜交F1代，其標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)都大于與BC2F1代?！无r(nóng)428’回交到BC1F1和BC2F1代與各不育系雜交F1代千粒質(zhì)量除‘552A’變化較大，多數(shù)BC1F1代與各不育系雜交F1代略大于BC2F1代與各不育系雜交F1代。

表5 ‘嘉農(nóng)428’不同回交代數(shù)與各不育系F1主要農(nóng)藝性狀Table 5 Main agronomic characters of F1 generation between ‘Jianong 428’ backcrossed generations and different sterile lines

不同不育系與‘嘉農(nóng)428’回交系雜交F1代穂長(zhǎng)變化較大，而不同回交代與不育系雜交F1代變化較小。每穗粒數(shù)除‘秋光A’和‘寧粳16A’ ，BC1F1代與‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代每穗粒數(shù)及其標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)大于BC2F1代與各不育系雜交F1代。‘嘉農(nóng)428’回交到BC1F1和BC2F1代與各不育系雜交F1代的結(jié)實(shí)率變化較大，不同不育系間雜交F1代變化大，各代間的雜交F1代變化也大。

3 討 論

對(duì)BC1F1代和BC2F1代群體的恢復(fù)基因檢測(cè)和測(cè)恢，結(jié)果各世代有恢復(fù)基因和無恢復(fù)基因都符合1∶1的分離，說明在粳型優(yōu)勢(shì)生態(tài)群遺傳背景下，恢復(fù)基因符合一對(duì)主效基因孟德爾分離規(guī)律，與多數(shù)研究一致。

回交BC1F1代與各不育系雜交F1代平均單株產(chǎn)量均大于BC2F1代與各不育系雜交F1，其單株產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)大于BC2F1代。BC1F1代與各不育系雜交F1代超對(duì)照優(yōu)勢(shì)比BC2F1代超對(duì)照優(yōu)勢(shì)高，超對(duì)照植株比例也高，有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)多；株高、穂長(zhǎng)和千粒質(zhì)量較接近。在喬善寶等[20]的研究中也指出回交 1 次選系優(yōu)于回交 2 次。

雜種優(yōu)勢(shì)是一種受許多因素影響的復(fù)雜生物學(xué)現(xiàn)象，其遺傳基礎(chǔ)都是一些假說，較為經(jīng)典的包括顯性、超顯性和上位性3個(gè)假說。這些假說在許多試驗(yàn)中被驗(yàn)證，如Xiao等[21]、Stuber等[22]、和You等[23]的研究以及與產(chǎn)量相關(guān)的一些基因Ghd7[24]、GhdB[25]、Ghd7.l[26]和Hdl[27]都表現(xiàn)為顯性效應(yīng)。Li等[28]、Luo等[29]和Bian等[30]研究發(fā)現(xiàn)大部分quantitative trait locus (QTL)表現(xiàn)超顯性。Li等[31]和Dan[32]等的研究很好地解釋了上位性假說。因此不斷的累加優(yōu)勢(shì)基因是提高雜種優(yōu)勢(shì)的有效辦法。

將優(yōu)勢(shì)生態(tài)型轉(zhuǎn)育成恢復(fù)系對(duì)回交轉(zhuǎn)育各時(shí)代進(jìn)行測(cè)恢，可以看到回交BC1F1代與各不育系雜交F1代平均單株產(chǎn)量絕大多數(shù)大于BC2F1代與各不育系雜交F1，超對(duì)照優(yōu)勢(shì)高，超對(duì)照植株比例大，有效穗數(shù)多，每穗粒數(shù)多?；亟籅C1F1代與各不育系雜交F1代在單株產(chǎn)量以及其他多個(gè)性狀表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。說明在BC1F1代群體中帶有更多的優(yōu)勢(shì)基因，這可能是由于回交的供體材料‘C418’為北方雜交稻骨干恢復(fù)系，具有非常好的配合力，隨著回交代數(shù)的增加，‘C418’基因比例的減少，造成更多的優(yōu)勢(shì)基因減少。為保留更多的優(yōu)勢(shì)基因在回交轉(zhuǎn)育過程中回交代數(shù)不宜太多，在回交一兩代后進(jìn)行自交選育可以保留更多的基因型，有利選育出配合力高的株系。

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