李紅琴,未亞西,賀慧丹,楊永勝,李英年
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放牧強(qiáng)度對(duì)青藏高原高寒矮嵩草草甸氧化亞氮釋放的影響*
李紅琴1,3,未亞西1,2,賀慧丹1,2,楊永勝1,3,李英年1,3
(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧 810001;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;3.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001)
依托青藏高原東北隅高寒矮嵩草草甸的5a放牧強(qiáng)度(禁牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧)試驗(yàn)平臺(tái),2016年在植物生長季的6-9月,基于靜態(tài)暗箱-氣相色譜法,測(cè)定N2O的釋放特征及相應(yīng)的環(huán)境、生物因子,探討放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸N2O釋放特征的影響及其內(nèi)在環(huán)境生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制。結(jié)果表明:環(huán)境、生物因子中僅表層土壤容積含水量、土壤容重及土壤有機(jī)碳含量對(duì)放牧強(qiáng)度響應(yīng)顯著(P<0.05)。高寒草甸N2O釋放的季節(jié)特征表現(xiàn)出生長季的早期和晚期相對(duì)較高的“U”型趨勢(shì)。禁牧樣地N2O釋放速率最小,極顯著(P<0.01)低于其它3個(gè)放牧樣地。高寒草甸N2O釋放強(qiáng)度與放牧強(qiáng)度間表現(xiàn)出正相關(guān)趨勢(shì)(R= 0.49, P<0.01)。相關(guān)分析表明,表層土壤溫度是高寒草甸N2O釋放速率的主要影響因子,但放牧強(qiáng)度改變了土壤溫度的影響程度。中短期放牧管理改變了高寒草甸植被生長季N2O釋放速率,但未改變其釋放的季節(jié)特征。禁牧管理提高了土壤溫度,進(jìn)而顯著降低植被生長季N2O釋放強(qiáng)度。
氧化亞氮;放牧強(qiáng)度;高寒草甸;靜態(tài)暗箱-氣相色譜法;Spearman秩相關(guān)
氧化亞氮(N2O)是僅次于二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)的第三大重要溫室氣體,具有較大的溫室效應(yīng)潛能。N2O能參與許多重要的大氣化學(xué)反應(yīng),被認(rèn)為是21世紀(jì)最重要的消耗臭氧層物質(zhì)之一[1]。土壤N2O釋放主要來源于土壤微生物的硝化作用和反硝化作用,其增溫效應(yīng)最高,對(duì)全球溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)度約為5%[2-3]。全球氣候變暖使中國的經(jīng)濟(jì)發(fā)展面臨著嚴(yán)峻威脅,N2O釋放規(guī)律的研究受到廣泛關(guān)注。N2O主要來源于陸地土壤,約占其釋放量的65%~70%。土壤中N2O的產(chǎn)生釋放與土壤生物化學(xué)過程、土地利用和人類活動(dòng),特別是土壤環(huán)境有著極其密切的關(guān)系[4]。
草地約占中國陸地面積的40%,是最重要的植被類型,N2O的釋放強(qiáng)度約為0.30kgN·hm?2·a?1[5-6]。高寒草地是青藏高原的主體植被類型,約占高原面積的2/3[7],是中國草地N2O的重要釋放源[8],其釋放量略低于內(nèi)蒙古草原地區(qū)[6, 9]。土壤系統(tǒng)的N2O的釋放貢獻(xiàn)率高達(dá)高寒草地系統(tǒng)的77%[10-11]。
放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用方式之一,但過度放牧是人類施與草地生態(tài)系統(tǒng)最強(qiáng)大的影響因素。放牧強(qiáng)度明顯影響高寒草地穩(wěn)定性和土壤性質(zhì)[12-13],勢(shì)必影響草地生態(tài)系統(tǒng)的N2O釋放。由于氣候狀況、植被結(jié)構(gòu)、土壤理化、放牧管理、演替狀態(tài)的影響,草地N2O的釋放具有較大的時(shí)空變異性[14-18]。相對(duì)于碳、水循環(huán)研究的廣度和深度[19-21],高寒草地N2O的釋放則由于觀測(cè)設(shè)備和方法的限制而略顯不足[8, 10]。本研究通過在青海海北同一牧戶的草地,建立不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn)地,研究植被生長季(6?9月)N2O的釋放特征及與環(huán)境因子、土壤理化性質(zhì)的關(guān)系,以期對(duì)放牧管理方式提出行之有效的措施和依據(jù),同時(shí)為預(yù)測(cè)高寒草甸對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)提供理論依據(jù)[22]。
試驗(yàn)樣地位于青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(海北站)。海北站(37°37′N,101°19′E,3200m)地處青藏高原東北隅的祁連山高地,具有明顯的高原大陸性季風(fēng)氣候。區(qū)域僅有冷暖兩季之分,年平均氣溫?1.7℃,夏季溫暖多雨,冬季寒冷干燥。年降水量約580mm,植物生長季集中了全年降水的近80%。土壤為暗沃寒凍雛形土(),土壤富含有機(jī)質(zhì)但缺乏可利用的氮[23]。以矮嵩草()為建群種,主要優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草()、異針茅()、麻花艽(a)、鵝絨委陵菜()和紫羊茅()等。
放牧強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)平臺(tái)于2011年8月在海北站的高寒矮嵩草草甸建立,建立前為牧戶冬季放牧草場(chǎng)。參照以往研究放牧強(qiáng)度的經(jīng)驗(yàn)[24],設(shè)置禁牧(對(duì)照,CK)、輕度放牧(light grazing,LG,4.5只羊·hm?2)、中度放牧(moderate grazing,MG,7.5只羊·hm?2)和重度放牧(heavy grazing,HG,15只羊·hm?2)4種放牧強(qiáng)度。用網(wǎng)圍欄將草地圍封為面積不同的4個(gè)樣地,每個(gè)樣地均放牧2只當(dāng)?shù)夭叵稻d羊,放牧?xí)r間為9月20日?翌年5月31日,與牧民放牧?xí)r間一致。鑒于高寒草地N2O釋放存在明顯的年際特征,且針對(duì)多年的數(shù)據(jù)分析時(shí),主流的統(tǒng)計(jì)做法多將年作為一個(gè)變量因子進(jìn)行分析,探討年與主要控制因子(如增溫梯度、降水梯度、放牧梯度)的主效應(yīng)和交互效應(yīng)[25]。而2016年的年均氣溫(?1.2℃)和年降水量(521.3mm)與研究地點(diǎn)(海北站)的多年平均氣溫(?1.1℃)和降水量(511.7mm)基本持平,故本研究選用2016年數(shù)據(jù)對(duì)研究區(qū)N2O釋放的平均年際特征進(jìn)行分析。連續(xù)進(jìn)行5a放牧強(qiáng)度梯度實(shí)驗(yàn)后,于2016年6?9月進(jìn)行樣品采集和相關(guān)生物、土壤要素的測(cè)定。
N2O釋放監(jiān)測(cè):在每個(gè)放牧強(qiáng)度樣地設(shè)置3個(gè)重復(fù),3個(gè)重復(fù)間隔盡量遠(yuǎn)以降低假重復(fù)的影響?;趪H通用的靜態(tài)暗箱-氣相色譜法進(jìn)行N2O氣體的采集及測(cè)定[26]。不銹鋼采集底座為0.5m×0.5m×0.1m,垂直砸入地表5cm;箱體大小為0.5m×0.5m×0.5m,在箱體側(cè)面內(nèi)置兩個(gè)小風(fēng)扇,保障箱內(nèi)氣體混合均勻。為盡量減小采樣箱內(nèi)部的溫度變化,在采樣箱外部包裹一層2cm厚的海綿保溫材料。測(cè)量時(shí)利用水封保證靜態(tài)暗箱內(nèi)部的氣密性[8]。
在6?9月(植被生長季)每月中旬選擇典型晴天于9:00?11:00[9],采用帶有三通閥的100mL注射器抽氣后,關(guān)閉穩(wěn)壓管,密閉10min后再使用另一氣密注射器采氣,每個(gè)箱體采集四針氣體樣品,用于測(cè)定N2O的體積混合比的變化速率。采樣結(jié)束后,移開密閉采樣箱,立即采用便攜式鉑電阻數(shù)字溫度計(jì)和時(shí)域反射儀,測(cè)定土壤5cm溫度和容積含水量。N2O氣體混合比的測(cè)定采用氣相色譜(HP4890D,Agilent)在室內(nèi)完成,內(nèi)裝電子捕獲檢測(cè)器。測(cè)定的色譜條件為:柱溫和檢測(cè)溫度分別為70℃和300℃;標(biāo)氣濃度為355nL×L?1,最小因子檢測(cè)限為±5nL×L?1。
N2O釋放強(qiáng)度(F,mg·m?2·h?1)的計(jì)算式為
生物量和土壤理化指標(biāo)測(cè)定:在采集氣體樣本的同時(shí),在每個(gè)樣地進(jìn)行植被地上、地下生物量和表層土壤有機(jī)碳、土壤硝態(tài)氮(NO– 3-N)和銨態(tài)氮(NH+ 4-N)及全磷樣品的采集。植被地上、0?10cm地下部分生物量測(cè)定分別采用50cm×50cm的樣方框和內(nèi)徑7cm的根鉆,基于標(biāo)準(zhǔn)收獲法獲取[27],3個(gè)重復(fù)。采集的0?10cm表層土壤樣品,在試驗(yàn)室內(nèi)完成碳、氮、磷的分析測(cè)試。其中,有機(jī)碳和全磷的測(cè)定分別采用重鉻酸鉀法和H2SO4-HCLO4-鉬銻抗比色法;土壤硝態(tài)氮(NO– 3-N)和銨態(tài)氮(NH+ 4-N)分別采用紫外分光光度法和靛酚藍(lán)比色法[28]。
0?10cm表層土壤容重采用環(huán)刀法取樣,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定,考慮到土壤容重的季節(jié)變化較小,僅在2016年8月上旬測(cè)定一次。
以放牧強(qiáng)度為單因素,環(huán)境、生物要素為因變量進(jìn)行單因素方差分析(采用最小方差法LSD進(jìn)行放牧強(qiáng)度之間的多重比較)探討放牧管理對(duì)環(huán)境、生物要素的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度。再以放牧強(qiáng)度和季節(jié)梯度為固定因素,基于一般線性模型分析放牧強(qiáng)度和季節(jié)因子對(duì)N2O釋放速率的貢獻(xiàn)強(qiáng)度。由于地上生物量等因子的數(shù)據(jù)分布不能滿足正態(tài)要求,故采用Spearman秩相關(guān)分析環(huán)境、生物要素與N2O釋放速率的相關(guān)程度。同時(shí),依據(jù)N2O的全球變暖潛能值(Global warming potential,GWP)為296,其釋放量可轉(zhuǎn)化為296倍CO2的當(dāng)量值,探討N2O釋放對(duì)高寒草甸系統(tǒng)CO2氣體釋放量的貢獻(xiàn)程度。統(tǒng)計(jì)分析和參數(shù)擬合在OriginLab 8.5完成。
由表1可見,經(jīng)過5a的冬季放牧管理試驗(yàn),高寒草甸表層土壤容積含水量、土壤容重及土壤有機(jī)碳含量差異顯著,其它環(huán)境因子和土壤理化性狀在不同放牧強(qiáng)度之間均無顯著差異。2016年6?9月平均地上生物量表現(xiàn)出輕牧樣(LG)地最大,重牧樣地(HG)最小的趨勢(shì),但統(tǒng)計(jì)分析表明不同放牧強(qiáng)度之間差異不顯著。月均表層地下生物量在中牧樣地(MG)最高,僅顯著高于輕牧樣地約14%,但與重牧、禁牧樣地(CK)無顯著差異。輕牧樣地的表層土壤(0?10cm)容重最小,顯著低于重度放牧和禁牧樣地。禁牧樣地的表層土壤容重相對(duì)最大,但與重度放牧和中度放牧差異不顯著。表層土壤有機(jī)碳和表層土壤容重表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì),輕牧樣地顯著最小,重牧樣地相對(duì)最大。表層土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和全磷含量未隨放牧強(qiáng)度表現(xiàn)出顯著差異,呈現(xiàn)出輕牧樣地相對(duì)較小,禁牧樣地相對(duì)較大的趨勢(shì)。由于植被生物量和土壤理化性質(zhì)隨放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)出一定的差異,造成各處理土壤水熱環(huán)境略有區(qū)別。表層土壤含水量在中牧和重牧樣地最小,顯著低于禁牧和輕牧樣地。但可能由于高原太陽輻射較強(qiáng),導(dǎo)致土壤溫度未呈現(xiàn)顯著差異。因此,5a放牧強(qiáng)度可能僅通過踐踏和選擇性采食作用對(duì)高寒草甸植被生物量和土壤水、碳產(chǎn)生一定影響。
高寒矮嵩草草甸生長季的N2O釋放速率平均為0.035±0.015mg·m?2·h?1。放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸生長季不同月份的N2O釋放速率均產(chǎn)生了顯著影響(圖1)。高寒草甸N2O釋放速率在9月相對(duì)最高(0.047± 0.016mg·m?2·h?1),6月次之(0.038±0.012mg·m?2·h?1),但二者無顯著差異,且均顯著(P<0.05)高于7月(0.025±0.011mg·m?2·h?1)和8月(0.028±0.001mg·m?2·h?1)的N2O釋放速率。
表1 生長季6?9月不同放牧強(qiáng)度樣地月平均植被生物量和土壤理化指標(biāo)比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
注:小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性,大寫字母表示處理間在0.01水平上的差異顯著性。下同。
Note:AB: above ground biomass; BB: below ground biomass; BD: bulk density; TOC: total organic carbon; TP: total phosphorus; SWC: soil water content; Ts: temperature of soil. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, and capital letter indicates the difference significance among treatments at 0.01 level. The same as below.
圖1 各月不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸N2O釋放速率的比較
注:誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤
Note: The error bar is standard error
禁牧樣地的N2O釋放速率最?。?.021±0.007 mg·m?2·h?1),極顯著(P<0.01)小于放牧樣地。輕牧、中牧和重牧樣地N2O釋放速率分別為0.037±0.012、0.036±0.0074、0.042±0.021mg·m?2·h?1,但三者之間無顯著差異。高寒草甸N2O釋放速率與放牧強(qiáng)度和季節(jié)梯度的一般線性模型(R2=0.94,P<0.001)表明放牧強(qiáng)度、季節(jié)梯度及二者的交互作用均十分顯著(P<0.01),其中季節(jié)梯度的主效應(yīng)略大于放牧強(qiáng)度,但二者主效應(yīng)遠(yuǎn)大于二者的交互效應(yīng)。
將每月N2O的釋放速率作為該月的平均值,經(jīng)簡單計(jì)算可知禁牧、輕牧、中牧和重牧高寒矮嵩草草甸在植被生長季6?9月的N2O的累計(jì)釋放量分別為89.7、162.2、170.3和182.5mg·m?2,呈現(xiàn)出隨放牧強(qiáng)度增加而增大的趨勢(shì),按照296倍CO2的當(dāng)量值計(jì)算,其累計(jì)CO2釋放當(dāng)量分別為26.5、48.0、50.4和54.0g·m?2。可見,高寒矮嵩草草甸N2O釋放強(qiáng)度由放牧管理和季節(jié)變化共同調(diào)控。在季節(jié)尺度上表現(xiàn)出在生長季早期(6月)和晚期(9月)較高,在放牧強(qiáng)度中呈現(xiàn)出禁牧樣地較小的趨勢(shì)。
表2 環(huán)境、生物要素、N2O釋放速率的Spearman秩相關(guān)系數(shù)(N=48)
注:*、**分別表示相關(guān)系數(shù)通過0.05、0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。
Note:*is P<0.05,**is P<0.01.
高寒矮嵩草草甸生長季N2O釋放速率平均為0.035±0.015mg·m?2·h?1,該研究結(jié)果與海北高寒金露梅灌叢草甸[8, 11]、紅原高寒高山嵩草草甸[29]及錫林郭勒羊草草原[9]接近,但顯著高于納木錯(cuò)高寒針茅草原[9]。因此,氣候因素對(duì)高寒草地N2O釋放強(qiáng)度的影響可能大于植被類型的作用[30]。本研究的N2O釋放表現(xiàn)出生長季早期和晚期相對(duì)較高的“U”型趨勢(shì),這可能主要由于高寒系統(tǒng)N2O釋放和溫度負(fù)相關(guān)所致[9, 29],而且溫度較低的非生長季和夜間N2O釋放遠(yuǎn)高于生長季的釋放也印證了這種負(fù)相關(guān)現(xiàn)象[8-9]。在植被生長季中,輕牧管理下高寒矮嵩草草甸N2O的釋放量為162.2mg·m?2,其CO2當(dāng)量(296倍)可換算為48g·m?2,占植被生長季CO2吸收總量[31](146gCO2·m?2)的32%,略低于荷蘭高寒人工草地45%的貢獻(xiàn)率[15]。但由于N2O釋放的時(shí)空異質(zhì)性極強(qiáng)[17, 30],需要進(jìn)行更長期的研究來評(píng)估其對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)。
溫度是影響N2O釋放量的重要因子,調(diào)節(jié)著土壤整體環(huán)境,以其影響土壤中微生物活性,顯著影響N2O的釋放量。N2O主要來源是土壤微生物的硝化和反硝化過程[32]。高寒草地土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解和礦化作用是土壤中NO– 3-N和NH+ 4-N主要來源,而土壤溫度,相對(duì)土壤含水量是調(diào)節(jié)高寒系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化過程的主要因素[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)僅土壤溫度與高寒草地N2O釋放顯著負(fù)相關(guān),暗示高寒嵩草草甸的N2O主要來源于反硝化作用,這與海北、納木錯(cuò)高寒草地的研究結(jié)果相似[9, 30]。這主要由于研究區(qū)土壤含水量較高,易形成厭氧微環(huán)境,從而利于土壤微生物的反硝化[9],而反硝化產(chǎn)物的N2/N2O比例與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[33]也印證了土壤溫度的負(fù)作用。表層土壤的NO– 3-N含量與N2O釋放呈現(xiàn)微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系,暗示高寒草地反硝化作用的控制因子較為復(fù)雜。
禁牧管理顯著降低了高寒草地N2O釋放強(qiáng)度,這主要可能由于禁牧樣地常年的凋落物阻礙了N2O的釋放過程[9]。而輕牧、中牧和重牧樣地的N2O釋放沒有顯著差異,這主要由于植被系統(tǒng)(綠色植被和地下根系)的根冠較大,土壤微生物硝化和反硝化的底物相對(duì)充足,導(dǎo)致其對(duì)高寒草甸系統(tǒng)N2O釋放強(qiáng)度的貢獻(xiàn)較小[10-11]。加之植物物種組成變化相對(duì)較小,也導(dǎo)致了放牧管理對(duì)草地系統(tǒng)N2O釋放的驅(qū)動(dòng)有限[35]。高寒矮嵩草草甸N2O釋放和放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢(shì),與內(nèi)蒙古半干旱溫性草原的研究結(jié)果相反[16],這可能由于干旱溫性草原主要以硝化反應(yīng)為主[6, 9]。因此,中短期放牧管理可能是通過家畜的踐踏作用改變了表層土壤的理化性質(zhì)來調(diào)控土壤中氧氣、微生物種類和反應(yīng)物基質(zhì),進(jìn)而影響高寒草甸的N2O釋放特征[14, 36]。但N2O釋放的控制因子較多,且因子的交互作用可能會(huì)掩蓋或抵消其它因子的作用[3, 37],加之生態(tài)系統(tǒng)對(duì)放牧年限的非線性響應(yīng)[34],因此,需要更進(jìn)一步研究高寒草地N2O釋放特征對(duì)放牧管理的響應(yīng)機(jī)制。
5a放牧強(qiáng)度試驗(yàn)僅對(duì)表層土壤容積含水量、土壤容重及土壤有機(jī)碳含量產(chǎn)生了顯著影響,暗示高寒系統(tǒng)碳、水交換對(duì)放牧管理較為敏感。禁牧、輕牧、中牧和重牧的高寒草甸N2O釋放強(qiáng)度均表現(xiàn)出生長季早期和晚期較高的季節(jié)特征。禁牧樣地N2O釋放強(qiáng)度顯著低于其它3個(gè)樣地,而其它3個(gè)處理則無顯著差異,僅表現(xiàn)出正相關(guān)于放牧強(qiáng)度。N2O釋放強(qiáng)度與表層土壤溫度顯著負(fù)相關(guān)。
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Effects of Grazing Density on Nitrous Oxide Effluxes in Alpine Kobresia Humilis Meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau
LI Hong-qin1,3, WEI Ya-xi1,2, HE Hui-dan1,2, YANG Yong-sheng1,3, LI Ying-nian1,3
(1. Northwest Institute of Plateau Biology,Chinese Academy of Sciences,Xining 810001,China;2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049;3.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota,Chinese Academy of Sciences,Xining 810001)
Based on the experimental platform of 5 years grazing density including fencing (CK), light grazing (LG), moderate grazing (MG) and heavy grazing (HG) over the alpine Kobresia meadow on the northeastern Qinghai-Tibet Plateau, the characteristics of N2O effluxes and its main environmental factors of different grazing density were studied by static closed chamber-gas chromatography method from June to September in 2016.The results showed that only the topsoil water content, topsoil bulk density and topsoil organic carbon content responded significantly (P<0.05) to the grazing density. The seasonal patterns of N2O effluxes showed the “U” shape with relatively higher rate during early and late stage of growing season in alpine meadow. The N2O effluxes in fencing treatments was clearly (P<0.01) lower than that of other three grazing gradients. There was a little positive trend between N2O effluxes and grazing density. The surface soil temperature played a predominated role in the seasonal variations of the N2O effluxes in alpine meadow and its magnitude was influenced by grazing density. The results suggested that only the magnitude, not the direction, of N2O effluxes was significantly influenced by the medium (short) -term grazing management during growing season. The fencing management could significantly reduce the N2O emission caused by improving the soil temperature.
Nitrous Oxide;Grazing density;Alpine meadow;Static closed chamber-gas chromatography method;Spearman's rank correlation coefficient
10.3969/j.issn.1000-6362.2018.01.004
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2017?03?27
青海省國際科技合作項(xiàng)目(2015?HZ?804);國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300385;31270523)
李紅琴(1981?),女,博士,副研究員,主要從事全球變化生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lihongqin_00@126.com