龍家煥，浦 敏，黃志午，李江鵬，徐志剛

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.蘇州紐克斯電源技術(shù)股份有限公司，江蘇 蘇州 215143)

引言

地球上所有生物賴以生存的環(huán)境因素中，太陽(yáng)提供的光和熱是必不可少的；其中光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響相比于動(dòng)物，更為直接與重要。光為植物的光合作用提供能量；高等植物特有的光合系統(tǒng)能夠使植物擁有吸收光能，同化二氧化碳和水，同時(shí)制造有機(jī)物并釋放氧氣的能力。此外，光還作為一種環(huán)境信號(hào)，調(diào)控植物的光形態(tài)建成。近年隨著農(nóng)業(yè)科技的發(fā)展，為滿足消費(fèi)需求，突破環(huán)境因素對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的限制，植物工廠、智慧農(nóng)業(yè)等新型農(nóng)業(yè)已逐漸興起；在設(shè)施環(huán)境中采用人工光控制,可以對(duì)光環(huán)境因素較容易地進(jìn)行單獨(dú)調(diào)節(jié)而不受氣候條件影響[1]。影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的光環(huán)境因子主要包括光質(zhì)、光密度和光周期，其中光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響最為復(fù)雜；太陽(yáng)光譜可以粗分為紫外輻射[ultraviolet,UV(波長(zhǎng)λ<400 nm)，包括 UV-A(320≤λ<400 nm)；UV-B(280≤λ<320 nm)；UV-C(λ<280 nm)]、可見(jiàn)光或光合有效輻射[photosynthetically active radiation，PAR(400≤λ<700 nm)，包括藍(lán)光(400≤λ<500 nm)，綠光(500≤λ<600 nm)，紅光(600≤λ<700 nm)]和紅外輻射(700≤λ<800 nm)三大部分，植物對(duì)太陽(yáng)光譜的吸收轉(zhuǎn)化主要在可見(jiàn)光部分，但其他部分光譜對(duì)植物的光形態(tài)建成也有重要影響。光受體能感知其周圍環(huán)境中光譜組成的微小變化，并由此而引發(fā)植物體自身生理上或形態(tài)建成上的變化[2]。自然光中光質(zhì)會(huì)隨著地理位置、氣候、季節(jié)、日變化等變化而變化，而植物不同生育期所接收到的光質(zhì)不同，也會(huì)導(dǎo)致最終植物生長(zhǎng)發(fā)育的促進(jìn)或抑制。

光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過(guò)程稱為光形態(tài)建成。光作為一種環(huán)境信號(hào)直接或間接的調(diào)節(jié)著植物的整個(gè)生命周期；植物的光形態(tài)建成基本上由吸收R(紅光)和FR(遠(yuǎn)紅光)的光敏素和吸收藍(lán)光UV-A的隱花素、向光素等控制[3]。1959年，Butler等[4]首次提取出光敏色素，并在體外實(shí)驗(yàn)中驗(yàn)證了它特有的光可逆性，從而證實(shí)了之前科學(xué)研究者提出植物中可能存在兩種可相互轉(zhuǎn)化的單一色素形式的假設(shè)[5]。

1 光譜對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 紅光效應(yīng)

紅光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的直接調(diào)控主要依靠光敏色素對(duì)其的應(yīng)答反應(yīng)。光敏色素調(diào)控基因表達(dá)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有多條，它們共同調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育；已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)控；受紅光誘導(dǎo)的光敏色素分為紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)；兩者具有各自的吸光特性，Pr的吸收峰在660 nm，屬于生理鈍化型；Pfr的吸收峰在730 nm屬于生理活化型。在黑暗中或處于黃化狀態(tài)的植物中，光敏色素以Pr存在，可被紅光轉(zhuǎn)化為Pfr；與之相反，當(dāng)光敏色素以Pfr形式存在時(shí)，可吸收遠(yuǎn)紅光轉(zhuǎn)變?yōu)镻r。

當(dāng)遮陰程度增加，植物葉片感應(yīng)到的R∶FR下降，Pr比例增加，導(dǎo)致陽(yáng)生植物莖伸長(zhǎng)加快；這種反應(yīng)趨向于節(jié)間伸長(zhǎng)，通常會(huì)造成葉面積減小，分支減少，但這種反應(yīng)也可使陽(yáng)生植物在受到遮陰時(shí)，可將營(yíng)養(yǎng)分配到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較快的部位，加速生長(zhǎng)，提高光照競(jìng)爭(zhēng)能力，以獲得更多光照。Barreiro等[6]發(fā)現(xiàn)低R/FR比值導(dǎo)致菜豆光合能力降低,這可能是由于葉面積減小而導(dǎo)致的。但也有人認(rèn)為補(bǔ)加FR對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對(duì)光吸收的增加[7]；低R/FR條件下生長(zhǎng)的擬南芥比高R/FR下生長(zhǎng)的葉片大而厚、生物質(zhì)數(shù)量大，冷適應(yīng)能力強(qiáng)[8]；李倩[9]對(duì)生菜的試驗(yàn)也得出類似結(jié)論。科學(xué)研究者得出不同結(jié)論的原因可能是由于不同種類植物及不同環(huán)境影響導(dǎo)致植物對(duì)R、FR比值的響應(yīng)效應(yīng)不同，或者植物不僅僅只是對(duì)R、FR的比值應(yīng)答，R和FR的光量子通量也可能影響著植物的這種應(yīng)答效應(yīng)。此外有報(bào)導(dǎo)指出不同比例的R/FR還可以改變植物的抗鹽性[10]，但其結(jié)論缺乏生理、生化機(jī)理支撐。

1)紅光對(duì)植物種子萌發(fā)的影響。顆粒小的種子通常需要高的R∶FR值才能萌發(fā)，如萵苣種子以及許多草本植物的小顆粒種子。已有科學(xué)研究者實(shí)驗(yàn)證明[5]：將一個(gè)濾光片(允許紅光透過(guò)，阻止遠(yuǎn)紅光透過(guò))置于受到萌發(fā)抑制的種子上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這種抑制會(huì)被逆轉(zhuǎn)。

2)植物由光敏色素介導(dǎo)的光形態(tài)建成特點(diǎn)。

(a)從反應(yīng)速度角度論述。從反應(yīng)速度角度論述，光譜對(duì)光敏色素的誘導(dǎo)反應(yīng)被人們分為快速生化事件和緩慢形態(tài)變化。如紅光抑制光下的豬尾草莖的伸長(zhǎng)現(xiàn)象，在莖中Pfr相對(duì)水平增加后的幾分鐘就可以看到[11]。擬南芥的動(dòng)力學(xué)研究已經(jīng)證實(shí)了這一發(fā)現(xiàn)：紅光處理后8 min內(nèi)光敏色素就可起作用[12]；而開(kāi)花誘導(dǎo)的反應(yīng)延遲時(shí)間則需要數(shù)周之久。這種反應(yīng)特點(diǎn)有助于研究者判斷某一光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)的生化事件類型；延遲時(shí)間越短，所涉及的生化事件范圍越小。此外光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)還存在光逆轉(zhuǎn)性的逃逸(escape from photoreversibility)現(xiàn)象，如遠(yuǎn)紅光只能在一定時(shí)間內(nèi)逆轉(zhuǎn)紅光誘導(dǎo)效應(yīng)，超出這個(gè)特定時(shí)間，這種誘導(dǎo)效應(yīng)將會(huì)從光控的逆轉(zhuǎn)中“逃逸”，即此反應(yīng)不可逆轉(zhuǎn)。

(b)從所需光量角度論述。根據(jù)光譜對(duì)光敏色素的誘導(dǎo)反應(yīng)所需光量的不同可將此反應(yīng)區(qū)分為極低輻照反應(yīng)、低輻照度反應(yīng)和高輻照反應(yīng)；這些反應(yīng)由不同光敏色素分子來(lái)調(diào)控。

極低輻照反應(yīng)屬于不可逆反應(yīng)，一些光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)可被低至0.000 1 μmol/m2的光所啟動(dòng)；如0.001～0.1 μmol/m2的紅光能誘導(dǎo)擬南芥種子萌發(fā)；極低輻照度的紅光可刺激暗中生長(zhǎng)的燕麥胚芽鞘伸長(zhǎng)，抑制中胚軸生長(zhǎng)；這種極低水平的弱光所引起的效應(yīng)人們稱之為極低輻照度反應(yīng)(very low-fluence responses,VLFR)[11]。由于此反應(yīng)所需的光量極低，而紅光只能使98%的Pfr轉(zhuǎn)化為Pr，剩余的Pfr仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)VLFR所需的光量[13]；因此VLFR作用光譜是Pr的吸收光譜的觀點(diǎn)和Pfr是該反應(yīng)的激活型的觀點(diǎn)一致[14]。

低輻照度反應(yīng)屬于可逆反應(yīng)；如萵苣種子的萌發(fā)和葉運(yùn)動(dòng)。當(dāng)光通量達(dá)到1.0 μmol/m2時(shí)該反應(yīng)可被啟動(dòng)，光通量約為1 000 μmol/m2時(shí)達(dá)到飽和；人們稱此類反應(yīng)為低輻照度反應(yīng)(low-fluence response,LFR)，大多數(shù)的紅光/遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)也屬于此類反應(yīng)。

高輻照度反應(yīng)在一定范圍內(nèi)與光照強(qiáng)度和光照時(shí)間成正比，即該反應(yīng)需要長(zhǎng)時(shí)間或持續(xù)高光照輻射，持續(xù)的弱光或瞬時(shí)的強(qiáng)光都不能誘導(dǎo)此反應(yīng)；在反應(yīng)達(dá)到飽和前，光照越強(qiáng)反應(yīng)程度越大，達(dá)到飽和后光強(qiáng)的增加不再對(duì)反應(yīng)起作用[15]。人們稱該類型反應(yīng)為高輻照度反應(yīng)(high-irradiance responses,HIR)，屬于不可逆反應(yīng)；如去黃化、天仙子開(kāi)花的誘導(dǎo)、薺菜子葉的長(zhǎng)大等都屬于HIR。

3)紅光效應(yīng)的探索。相比藍(lán)光效應(yīng)，紅光被證實(shí)及認(rèn)可的的效應(yīng)較少；有研究認(rèn)為紅光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用；Wang等[16]和Kreslavski等[17]指出紅光在植物對(duì)生物和非生物脅迫的抗性上具有積極作用；曹剛[18]研究發(fā)現(xiàn)LED 紅光能提高黃瓜和結(jié)球甘藍(lán)植株的生物量，并有利于促進(jìn)結(jié)球甘藍(lán)幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和葉片擴(kuò)展；此外他還指出LED 紅光可提高結(jié)球甘藍(lán)莖和葉片中IAA含量，從而促進(jìn)植株的莖葉生長(zhǎng)，但紅光會(huì)造成葉片葉綠體淀粉粒過(guò)分積累，抑制了光合產(chǎn)物從葉片中的輸出。但有些時(shí)候，某種單色光表象效應(yīng)不一定是其真正的效應(yīng)，也有可能是缺乏某些光譜所表現(xiàn)出來(lái)的效應(yīng)。

1.2 藍(lán)光效應(yīng)

藍(lán)光信號(hào)調(diào)控植物的諸多生理反應(yīng)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可或缺的光譜之一；參與藍(lán)光反應(yīng)的光受體主要有隱花色素、向光素和玉米黃質(zhì)；隱花色素參與調(diào)節(jié)抑制莖伸長(zhǎng)、開(kāi)花、細(xì)胞膜去極化、花青素的產(chǎn)生和生物鐘的調(diào)控等；向光素主要調(diào)控植物的向光性反應(yīng)；玉米黃質(zhì)參與藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔運(yùn)動(dòng)。

1)幾種典型藍(lán)光誘導(dǎo)的植物光形態(tài)建成。

(a)藍(lán)光對(duì)植物莖伸長(zhǎng)的抑制效應(yīng)。藍(lán)光可以快速抑制莖的伸長(zhǎng)，和光敏色素介導(dǎo)的莖伸長(zhǎng)抑制表現(xiàn)類似；但人們通過(guò)精密實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：萵苣幼苗在強(qiáng)黃光背景下，施加低通量的藍(lán)光，導(dǎo)致其下胚軸生長(zhǎng)速率下降一半多；而在黃光背景下提供精確的Pr：Pfr比率，再施加低通量的藍(lán)光，結(jié)果發(fā)現(xiàn)并不能顯著改變這一比率；這證明了藍(lán)光調(diào)節(jié)的下胚軸伸長(zhǎng)抑制效應(yīng)與光敏色素介導(dǎo)的類似反應(yīng)相互獨(dú)立[11]。此外，從反應(yīng)速度上也可將光敏色素介導(dǎo)的下胚軸伸長(zhǎng)抑制效應(yīng)與藍(lán)光介導(dǎo)的區(qū)分開(kāi)；光敏色素介導(dǎo)的速率改變可在8～90 min檢測(cè)到變化，而藍(lán)光反應(yīng)極為迅速，在15～30 s即可檢測(cè)到。在植物下胚軸受到藍(lán)光抑制之前還發(fā)生了另一個(gè)快速反應(yīng)，即細(xì)胞去極化反應(yīng)；陰離子通道激活可以導(dǎo)致陰離子流出細(xì)胞，引起膜的去極化；利用陰離子通道阻斷劑NPPB可抑制依賴藍(lán)光的膜去極化，從而減弱藍(lán)光對(duì)下胚軸的抑制效應(yīng)[19]。

(b)藍(lán)光誘導(dǎo)的植物向光性生長(zhǎng)。植物的向光性也屬于一種光形態(tài)建成，是典型藍(lán)光誘導(dǎo)效應(yīng)之一。真菌、蕨類和高等植物中都存在向光性，黑暗中生長(zhǎng)的單子葉和雙子葉幼苗的這種效應(yīng)表現(xiàn)得尤為顯著。植物胚芽鞘和幼苗對(duì)光非常敏感，尤其是藍(lán)光；光譜分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)向光性起作用的光譜是420～480 nm的藍(lán)光，其峰值在445 nm左右。過(guò)去，對(duì)植物向光性的機(jī)理不夠明確，主要存在兩種假說(shuō)，即生長(zhǎng)素不均勻假說(shuō)和抑制物質(zhì)不均勻假說(shuō)。近年，人們對(duì)植物向光性的研究取得一定進(jìn)展，Iino[20]對(duì)植物向光性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述：在燕麥胚芽鞘上進(jìn)行的藍(lán)光敏感型向光性的注量響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)兩種普遍存在的向光性，即第一脈沖誘導(dǎo)正向光性(fPIPP)和時(shí)間相關(guān)向光性(TDP)，這兩種響應(yīng)揭示了：①植物通過(guò)感應(yīng)由光散射和吸收產(chǎn)生的內(nèi)部光梯度來(lái)獲取用于向光生長(zhǎng)的定向光信息；②向光性是向光側(cè)的生長(zhǎng)抑制作用和背光側(cè)的補(bǔ)償刺激作用引起的；③生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的橫向運(yùn)動(dòng)，可以解釋生長(zhǎng)重新分布，而生長(zhǎng)素顯然是玉米胚芽鞘的調(diào)節(jié)因子。

(c)藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)放的影響及其生理機(jī)制。植物葉片的氣體交換依賴氣孔開(kāi)閉的調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)可影響到農(nóng)作物的產(chǎn)量[21]。藍(lán)光可在一定程度上促進(jìn)氣孔開(kāi)放，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。不同于藍(lán)光調(diào)節(jié)的向光性和下胚軸伸長(zhǎng)的抑制，僅發(fā)生在植物發(fā)育的早期階段，藍(lán)光調(diào)節(jié)的氣孔運(yùn)動(dòng)貫穿植物的整個(gè)生育期；這種調(diào)節(jié)反應(yīng)只存在于保衛(wèi)細(xì)胞中，快速且可逆[11]。

在許多物種和不同環(huán)境下都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)光依賴的氣孔運(yùn)動(dòng)；如溫室中生長(zhǎng)的蠶豆葉片的氣孔會(huì)隨著入射到葉片表面的太陽(yáng)光而運(yùn)動(dòng)。研究表明藍(lán)光可激活保衛(wèi)細(xì)胞中兩種不同的反應(yīng)：保衛(wèi)細(xì)胞中葉綠體的光合作用[22]和藍(lán)光特異性反應(yīng)。在對(duì)藍(lán)光特異性反應(yīng)的研究中，為了避免保衛(wèi)細(xì)胞中葉綠體的光合作用對(duì)實(shí)驗(yàn)帶來(lái)干擾，研究者使用雙光束實(shí)驗(yàn)，即用高通量的紅光使光合作用達(dá)到飽和，使光合作用不再對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)，再在此基礎(chǔ)上施以低通量的藍(lán)光；觀察發(fā)現(xiàn)附加的藍(lán)光可使氣孔進(jìn)一步開(kāi)放。在飽和紅光背景下，氣孔對(duì)藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜呈現(xiàn)出典型的藍(lán)光反應(yīng)光譜，即“三指”模型(藍(lán)光效應(yīng)在藍(lán)光區(qū)的450、420、480 nm處有吸收峰，呈三指狀)，與光合作用的作用光譜有明顯的差別。

藍(lán)光促進(jìn)氣孔的開(kāi)放，實(shí)際上是由于藍(lán)光對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞的刺激，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透壓的增加，水分進(jìn)入細(xì)胞，原生質(zhì)體膨脹，導(dǎo)致氣孔開(kāi)度的增加。藍(lán)光刺激可提高保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體中質(zhì)子泵出的速率，質(zhì)子泵所產(chǎn)生的電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)保衛(wèi)細(xì)胞吸收離子；借助膜片鉛實(shí)驗(yàn)可檢測(cè)到藍(lán)光刺激下保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體的電流；有研究發(fā)現(xiàn)[23]：當(dāng)蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體在紅光背景下照射藍(lán)光時(shí)，懸浮介質(zhì)的PH會(huì)變得更酸，這種酸化可被能驅(qū)散pH梯度的抑制劑阻斷，同時(shí)還能被質(zhì)子泵H+-ATP酶抑制劑抑制；上述研究結(jié)論表明，藍(lán)光可激活保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的質(zhì)子泵，提高質(zhì)子外流速率，增加離子吸收，導(dǎo)致滲透壓增加。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞同時(shí)受藍(lán)光和綠光照射時(shí)，氣孔的藍(lán)光誘導(dǎo)效應(yīng)會(huì)被抑制[24]；離體表皮實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象：30 s的藍(lán)光脈沖可誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放，但藍(lán)光脈沖過(guò)后再施以綠光脈沖，則藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開(kāi)放將被抑制；當(dāng)綠光處理后再給予藍(lán)光照射，則藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開(kāi)放得到恢復(fù)，這與紅光誘導(dǎo)的光敏色素反應(yīng)類似[25]；培養(yǎng)室中擬南芥完整葉片的氣孔在進(jìn)行類似處理時(shí)也會(huì)誘導(dǎo)相同反應(yīng)[26]。這種綠光逆轉(zhuǎn)藍(lán)光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放的效應(yīng)在自然環(huán)境下也時(shí)常出現(xiàn)。

2)藍(lán)光效應(yīng)特點(diǎn)。與典型的光合作用不同，藍(lán)光反應(yīng)還具有時(shí)間滯后現(xiàn)象，如藍(lán)光反應(yīng)在光脈沖照射幾分鐘紅才能達(dá)到峰值；光信號(hào)關(guān)閉后藍(lán)光效應(yīng)仍存在；藍(lán)光激活的酸化反應(yīng)與外向電流的產(chǎn)生都存在大約25 s的滯后現(xiàn)象；藍(lán)光依賴的下胚軸生長(zhǎng)抑制也存在類似的現(xiàn)象。生理學(xué)上認(rèn)為，這種滯后現(xiàn)象是由于藍(lán)光受體由活性狀態(tài)變?yōu)榉腔钚誀顟B(tài)的過(guò)程比較緩慢引起的[27]。

3)藍(lán)光效應(yīng)的探索。許多研究表明：藍(lán)光對(duì)根系發(fā)育和生物量積累有促進(jìn)作用[28-30]，常宏等[31]發(fā)現(xiàn)藍(lán)光對(duì)馬鈴薯試管苗的干物質(zhì)含量、后期結(jié)薯數(shù)都有促進(jìn)作用，并且可以讓試管薯結(jié)薯期提前；單建偉[32]以紅、藍(lán)、白三種光譜對(duì)試管薯進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)試管薯完成光形態(tài)建成后，藍(lán)光更有利于試管薯薯塊的持續(xù)膨大。倪文[33]發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能提高稻苗根系氮化合物的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)在根系內(nèi)積累；此外有研究認(rèn)為增加白光中的藍(lán)光份額還可以提高氮/碳(N/C)比率[34]。藍(lán)光處理還可提升植物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，張歡等研究光質(zhì)對(duì)蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理可顯著提高蘿卜芽苗菜下胚軸中VC含量[35]。有研究認(rèn)為藍(lán)光可抑制碳水化合物的積累[36，37],但也有研究認(rèn)為藍(lán)光對(duì)碳水化合物含量的影響較小[38]?？鼓嫘苑矫妫醒芯繄?bào)導(dǎo)藍(lán)光處理顯著提高了“楊花蘿卜”芽苗菜中 PAL(苯丙氨酸代謝途徑的第一個(gè)關(guān)鍵酶，與許多具有保護(hù)性質(zhì)的酚類物質(zhì)的產(chǎn)生有關(guān))，增加蘿卜芽苗菜中總酚類物質(zhì)含量和抗氧化能力[39]；王虹等[38]研究發(fā)現(xiàn)紫光和藍(lán)光處理黃瓜葉片后，葉片中的POD、APX等酶活性呈上升趨勢(shì)，并伴隨著酶活性的上升，因而加強(qiáng)了葉片對(duì)活性氧和自由基的清除能力,可延緩葉片的衰老；但過(guò)量的藍(lán)光抑制植物生長(zhǎng)，節(jié)間變短、葉面積變小和總干重降低[40]。藍(lán)光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，許多科學(xué)研究人員也在對(duì)其積極研究，但由于試驗(yàn)環(huán)境、試驗(yàn)植物、藍(lán)光波長(zhǎng)和強(qiáng)度等的差異，得到的結(jié)論常有分歧；此外，由于一些藍(lán)光效應(yīng)的生理、生化機(jī)理還不夠明確，在應(yīng)用上還無(wú)法發(fā)揮其生產(chǎn)上的促進(jìn)作用。為更好的利用藍(lán)光效應(yīng)，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，藍(lán)關(guān)效應(yīng)的研究還待進(jìn)一步深入。

1.3 其他光譜的影響

除紅光和藍(lán)光外，自然界光譜中能被植物感知的光還有綠光、黃光、紫外光，它們對(duì)植物的影響效應(yīng)各不相同；但相對(duì)于紅光和藍(lán)光，人工植物補(bǔ)光中，對(duì)這些光的認(rèn)知和應(yīng)用較少。

1)綠光。綠光(500～600 nm)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的生理及生化的機(jī)制鮮有報(bào)導(dǎo)，關(guān)于綠光生物效應(yīng)的研究結(jié)論也常存在許多分歧。

有研究表明綠色植物之所以呈現(xiàn)綠色是由于太陽(yáng)光中的綠光波段很少被植物葉綠體吸收而是被植物葉片反射所致，因此綠光被認(rèn)為是無(wú)效光[41]。Klein[42]在組織培養(yǎng)中生長(zhǎng)抑制的光譜檢測(cè)結(jié)果表明，最有害的光質(zhì)是綠光, 其峰值在550 nm；蒲高斌等[43]研究發(fā)現(xiàn)綠光對(duì)植物生長(zhǎng)及品質(zhì)的形成有不利的影響。王虹等[38]研究發(fā)現(xiàn)綠光限制了藍(lán)光和紅光對(duì)光合作用及其相關(guān)基因表達(dá)的促進(jìn)作用，但也有綠光促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究報(bào)導(dǎo)：FOLTA[44]和BOULY等[45]認(rèn)為綠光能夠參與并影響植物光合作用； TERASHIMA等[46]和MATEROVá等[47]研究表明，綠光比紅、藍(lán)光更能夠深入植物冠層，生菜底層葉片可以利用透射過(guò)的綠光進(jìn)行光合作用，并且添加綠光可以降低底層葉片衰老速度和減弱葉片遮光對(duì)光合作用的影響；Kim等[48]總結(jié)紅藍(lán)組合光(LEDs)補(bǔ)充綠光的實(shí)驗(yàn)結(jié)果得出結(jié)論：在綠光超過(guò)50%時(shí)抑制植物生長(zhǎng)，而在綠光比例低于24%時(shí)則加強(qiáng)植物生長(zhǎng)；還發(fā)現(xiàn)LED提供的紅藍(lán)組合光背景上通過(guò)綠色熒光燈補(bǔ)加綠光導(dǎo)致萵苣地上部干重增加, 促進(jìn)生長(zhǎng)，比冷白光下生產(chǎn)更多生物質(zhì)[49];但后來(lái)有學(xué)者對(duì)此理論提出疑問(wèn)[50]：①他們觀測(cè)的生物質(zhì)干重僅僅是地上部的干重, 如果包括地下根系的干重, 結(jié)果可能會(huì)不一樣；②紅、藍(lán)和綠三色燈下生長(zhǎng)的萵苣地上部的干重大于冷白熒光燈下生長(zhǎng)的植株很可能是這三色燈含的綠光(24%)遠(yuǎn)少于冷白熒光燈(51%)的結(jié)果, 即冷白熒光燈的綠光抑制作用大于三色燈的結(jié)果。綠光能逆轉(zhuǎn)藍(lán)光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放的效應(yīng)，導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減??；但TALBOTT等[51]研究表明，綠光對(duì)葉片氣孔的影響并不會(huì)造成植物光合能力的下降，且綠光可能在光合作用的其他方面可產(chǎn)生補(bǔ)償性作用； Folta和Maruhnich[52]根據(jù)過(guò)去50多年植物光生物學(xué)研究資料, 討論了綠光在植物發(fā)育、開(kāi)花、氣孔開(kāi)放、莖生長(zhǎng)、葉綠體基因表達(dá)和植物成長(zhǎng)狀況調(diào)節(jié)上的作用, 認(rèn)為綠光感知系統(tǒng)與紅、藍(lán)光傳感器，能和諧地調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

2)黃光。黃光光譜波段在580～600 nm，與許多研究認(rèn)為的綠光(500～600 nm)波段相重合，導(dǎo)致許多研究中黃光效應(yīng)和綠光效應(yīng)無(wú)法區(qū)分，而使結(jié)論出現(xiàn)偏差。有研究認(rèn)為黃光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有抑制作[53];Al-Wakeel和Hamed[54]認(rèn)為黃光(峰值在595 nm)對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)抑制強(qiáng)于綠光(峰值在520 nm) ；但也有研究認(rèn)為黃光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)效應(yīng)；崔瑾等[55]研究表明紅光或黃光顯著提高黃瓜、番茄的葉綠素和類胡蘿卜素含量。此外高壓鈉燈的單色光譜不純，其中黃光組分較大，這可能是高壓鈉燈和LED燈對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響差別的原因之一。關(guān)于黃光效應(yīng)的生理、生化機(jī)理方面的報(bào)導(dǎo)基本處于空白狀態(tài)，其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響也無(wú)法得到證實(shí)，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上還無(wú)法利用黃光來(lái)提高效益。

3)紫外光。由于平流層內(nèi)臭氧的吸收，UV-C和大部分的UV-B都無(wú)法到達(dá)地面，到達(dá)地面的UV中約95%為UV-A，5%為UV-B[56]；到達(dá)地面的UV-B輻射強(qiáng)度會(huì)因地理位置(海拔高度和緯度)、時(shí)間(日變化、季節(jié)變化)、氣象(云層高度、薄厚等)和其他環(huán)境因素如大氣污染等的不同而發(fā)生變化。但近年由于氯氟代烴(chlorofluorocarbon)的增多而引起大氣中臭氧層遭到破壞，導(dǎo)致到達(dá)地面的UV-B增多，因此UV-B輻射增加對(duì)植物的影響以及對(duì)此的生理響應(yīng)已引起人們的廣泛關(guān)注。隱花色素除了可以介導(dǎo)藍(lán)光效應(yīng)，同時(shí)還能感應(yīng)UV-A；而UV-B光受體被發(fā)現(xiàn)較晚，2011年Rizzini和Ulm[57]從擬南芥分離到UVR8蛋白,并證實(shí)UVR8就是UV-B的光受體，近年也有學(xué)者對(duì)UVR8蛋白的結(jié)構(gòu)、功能及生物效應(yīng)進(jìn)行詳細(xì)綜述[58]。有研究發(fā)現(xiàn)在CHS(CHS是合成黃烷酮、黃酮、黃酮醇及花色素苷所必需的酶,是類黃酮生物合成過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵酶)的表達(dá)上UV-A和UV-B具有協(xié)同從促進(jìn)作用，藍(lán)光與UV-B也有類似協(xié)同作用[59]；李倩[9]研究發(fā)現(xiàn)生菜葉片中花青素含量隨補(bǔ)充 UV-A 強(qiáng)度增加而提高，當(dāng)補(bǔ)充 UV-A 強(qiáng)度達(dá) 15.9 μmol m-2s-1時(shí)，其差異達(dá)到顯著水平;此外，關(guān)于UV-A對(duì)植物的影響鮮有報(bào)導(dǎo)，被認(rèn)為生物學(xué)效應(yīng)較小，而更多的是關(guān)于UV-B對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。研究認(rèn)為臭氧層的破壞對(duì)UV-A和UV-C輻射的空間變化無(wú)影響，即使臭氧層破壞超過(guò)90%也不會(huì)有UV-C到達(dá)地面，而UV-B輻射的變化卻很大，且對(duì)植物的影響較大；高強(qiáng)度的UV-B對(duì)植物體產(chǎn)生損傷, 影響其正常的生理功能; 而低強(qiáng)度的UV-B調(diào)控植物光形態(tài)的建成和生理反應(yīng), 是信號(hào)調(diào)控因子[60]；UV-B輻射過(guò)強(qiáng)會(huì)引發(fā)植物光合作用系統(tǒng)紊亂，抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[61]。Rajapakse等[62]研究發(fā)現(xiàn)UV輻射過(guò)強(qiáng)會(huì)減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長(zhǎng)、降低光合作用和生產(chǎn)力, 使植物易受病原體攻擊, 但可以誘導(dǎo)類黃酮合成及防御機(jī)制；Ballare等[63]發(fā)現(xiàn)UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致矮小的植物表型、葉片小而厚、葉柄短、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化，這可能會(huì)導(dǎo)致一些作物嚴(yán)重減產(chǎn)。據(jù)估計(jì)，大氣臭氧每減少1%，到達(dá)地表的UV輻射強(qiáng)度將增加2%～3%，糧食減產(chǎn)2%[64]。室外植物正受到地表UV-B輻射增強(qiáng)的威脅。

與室外植物相比，近年正在快速發(fā)展的室內(nèi)農(nóng)業(yè)卻面臨這相反情況；溫室和大棚由于覆蓋材料(玻璃、塑膜和高質(zhì)量防老化膜等)而對(duì)自然光有吸收、遮擋和過(guò)濾作用[65]，一般覆蓋材料對(duì)可見(jiàn)光的透過(guò)率在88%左右，紫外線透過(guò)率僅在15.9%～21.1%；而僅利用植物補(bǔ)光的室內(nèi)栽培也時(shí)常缺乏UV，熒光燈中含UV輻射成分非常少，非UV-LED 燈具中LED燈的UV輻射成分幾乎為零；植物補(bǔ)光中主要以紅、藍(lán)光為主，對(duì)UV的利用較少。Wellmann[66]發(fā)現(xiàn)低劑量的UV-B能影響植物的光形態(tài)建成,不同于紫外線對(duì)DNA的損傷, 紫外線對(duì)DNA破壞的波段在260 nm處,而UV-B影響植物光形態(tài)建成的波段是290～300 nm。研究發(fā)現(xiàn)適量的UV輻射能矮化植株，培育壯苗[67],促進(jìn)次生代謝產(chǎn)物如類胡蘿卜素的積累等作用[68],因此室內(nèi)栽培中補(bǔ)充適量的UV也可能是提高作物產(chǎn)量的補(bǔ)光途徑之一；目前對(duì)植物在不同的UV輻射下的生物學(xué)效應(yīng)已成為新的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)問(wèn)題，成為國(guó)際研究熱點(diǎn)。

2 光譜對(duì)植物光合作用的影響

1)直接影響。光以能量的形式直接影響植物的光合作用。葉綠體中有能將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的光合色素，高等植物包括葉綠素和類胡蘿卜素；葉綠素對(duì)光譜最強(qiáng)的兩個(gè)吸收區(qū)分別是波長(zhǎng)為640～660 nm的紅光部分和波長(zhǎng)為430～450 nm波長(zhǎng)的藍(lán)紫光部分；因此植物補(bǔ)光中也主要是以紅、藍(lán)光譜為主。葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b，雖然它們的吸收光譜很相似，但葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b高，而在藍(lán)光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低；根據(jù)不同種類植物的環(huán)境適應(yīng)特性，植物葉片中的葉綠素a和葉綠素b的相對(duì)含量會(huì)有所變化，如陽(yáng)生植物葉片的葉綠素a與葉綠素b的比值約為3∶1，而陰生植物則約為2.3∶1，葉綠素b含量的相對(duì)提高可使陰生植物更有效地利用漫射光中較多的藍(lán)紫光；因此在植物補(bǔ)光中，需要根據(jù)植物的需光特性來(lái)適當(dāng)調(diào)配紅、藍(lán)光比例。類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素，其最大吸收帶位于400～500 nm藍(lán)紫光區(qū)，一般植物中葉綠素和類胡蘿卜素的比值約為3∶1，對(duì)植物光合作用的影響相對(duì)較小。

2)間接影響。光作為環(huán)境信號(hào)，影響植物的光形態(tài)建成，間接影響植物的光合作用；影響方式多樣且復(fù)雜。光譜可通過(guò)影響植物的葉片結(jié)構(gòu)、葉片大小、葉片衰老速度、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量及組分等間接間接影響植物的光合作用；如Ke等[69]研究發(fā)現(xiàn)紅、藍(lán)、紫光濾膜覆蓋增大了煙葉葉片、柵欄組織和海綿組織的厚度及柵欄細(xì)胞密度，降低了煙葉組織空隙率，從而促進(jìn)了煙草的光合作用；王虹等研究發(fā)現(xiàn)紫光和藍(lán)光可以使葉片維持較高的抗氧化酶水平，從而延緩了植株的衰老，進(jìn)而維持植株生長(zhǎng)后期的光合作用[38]。王紹輝等[70]研究發(fā)現(xiàn)日光溫室內(nèi)補(bǔ)充紅光促進(jìn)光合產(chǎn)物向其它器官的運(yùn)輸與分配增加，減少了光合產(chǎn)物在光合器官的積累，從而促進(jìn)了結(jié)瓜期黃瓜葉片光合速率的增加；但也有研究得出相反結(jié)論[18，71]。Rivkin[72]認(rèn)為，藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般葉綠素a/b 較高，紅光培養(yǎng)的植株葉綠素a/b較低；蒲高斌等[43]也得出類似結(jié)論；故有藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般具有陽(yáng)生植物的性質(zhì)，紅光培養(yǎng)的植物具有陰生植物的性質(zhì)之說(shuō)。而藍(lán)光可進(jìn)一步促進(jìn)氣孔開(kāi)放的藍(lán)光效應(yīng)已被證實(shí)，這種效應(yīng)可提高葉片中的CO2濃度，從而促進(jìn)植物的光合作用。

3 結(jié)束語(yǔ)

植物生長(zhǎng)發(fā)育依賴于光照，在地球上出現(xiàn)的時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于動(dòng)物，在自然選擇及進(jìn)化過(guò)程中必然會(huì)進(jìn)化出適應(yīng)自然光的機(jī)制，因此自然光中，能夠照射到地面的部分，必然能夠被植物感知，進(jìn)而產(chǎn)生不同程度的影響；且我們認(rèn)為所有能被植物感知的光譜都會(huì)對(duì)植物整體的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生協(xié)同促進(jìn)效應(yīng)，使植物能夠維持正常生長(zhǎng)發(fā)育；單色光照或者缺乏某種單色光，尤其是缺乏葉綠素主要吸收的紅、藍(lán)光，將會(huì)打破植物的光譜平衡，從而產(chǎn)生某種負(fù)面效應(yīng)，且光密度與光周期也同時(shí)對(duì)植物的光應(yīng)答產(chǎn)生影響，相同的光質(zhì)不同的光周期或光密度可能會(huì)使植物的上長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)很大差別。此外，除了光外的其它因素，如溫度、濕度、土壤環(huán)境、物種特性等都將可能對(duì)植物的光應(yīng)答反應(yīng)產(chǎn)生影響，在研究中也可能導(dǎo)致測(cè)量指標(biāo)的差異；這也是如今的光生物學(xué)研究中，許多研究無(wú)法得出統(tǒng)一結(jié)論，甚至相互矛盾現(xiàn)象的原因之一。

去除或者增加某些光譜可能會(huì)影響植物體中的營(yíng)養(yǎng)平衡，不同營(yíng)養(yǎng)偏向的植物產(chǎn)品可供應(yīng)特殊需要的人群，在現(xiàn)代的市場(chǎng)中會(huì)成為需求，這也是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究的方向之一。組合光譜將是今后植物補(bǔ)光中所應(yīng)用的主流光譜；基于不同單色光譜對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響并結(jié)合光密度和光周期以及其他環(huán)境因子，研究組合光譜對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，從而有效應(yīng)用到現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中將會(huì)是植物補(bǔ)光研究的重要任務(wù)以及難點(diǎn)之一。此外，由于近年全球氣候變化以及環(huán)境污染的加重，自然光環(huán)境發(fā)生巨大變化，時(shí)常出現(xiàn)弱光寡照或者UV-B輻射過(guò)強(qiáng)的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)，植物補(bǔ)光可以應(yīng)對(duì)這種光環(huán)境變化對(duì)作物生產(chǎn)帶來(lái)的不利影響，因此探究光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為植物補(bǔ)光提供可參考的依據(jù)，可促進(jìn)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展；目前科學(xué)研究者也就此方向在積極研究，但也只停留在初步階段，待人們挖掘探索的植物對(duì)光質(zhì)應(yīng)答的效應(yīng)還有很多。