佟漢文+彭敏+劉易科+黃玫珽+鄒娟+朱展望+陳泠+張宇慶+高春保

摘要：圍繞小麥分蘗及其成穗規(guī)律，在前人的研究基礎(chǔ)之上，從遺傳、動態(tài)變化、田管措施、以及利用分蘗成穗規(guī)律取得高產(chǎn)的技術(shù)途徑等方面進(jìn)行了梳理，為小麥的品種選擇、耕作管理和高效生產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥；分蘗成穗；研究進(jìn)展

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）24-4700-03

分蘗作為田間管理是否壯苗的重要指標(biāo)，是影響小麥產(chǎn)量的一個重要性狀。根據(jù)分蘗是否成穗，小麥分蘗分為有效分蘗和無效分蘗。有效分蘗是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，生產(chǎn)上力求減少無效分蘗，多發(fā)壯蘗，以提高個體競爭力，進(jìn)而增加有效分蘗數(shù)，提高產(chǎn)量。無效分蘗可給有效分蘗提供營養(yǎng)，在一定條件下也能轉(zhuǎn)化為有效分蘗，對產(chǎn)量起到補(bǔ)償作用。而過多的無效分蘗會造成群體資源的消耗，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高。

據(jù)報道，中國小麥在生長過程中的無效分蘗高達(dá)50%～70%[1，2]，成為阻礙產(chǎn)量提高的重要因素之一。周羊梅等[3]研究表明一級無效分蘗的同化物，主要運送給主莖，二級無效分蘗主要運送給其母蘗，蘗位越低輸出的光合產(chǎn)物比例也越低。小麥生產(chǎn)中存在優(yōu)質(zhì)低耗的最佳莖蘗組合。王思宇等[4]通過剪蘗處理，發(fā)現(xiàn)保留主莖和1個分蘗，消除了無效分蘗對資源的浪費，減少了內(nèi)耗，是四川小麥優(yōu)質(zhì)、低耗、高產(chǎn)的最佳莖蘗組合。了解小麥分蘗成穗規(guī)律，尋求恰當(dāng)?shù)姆痔Y動態(tài)指標(biāo)，實現(xiàn)高產(chǎn)田合理群體，是小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)的重要途徑之一。

1 小麥分蘗及其成穗規(guī)律遺傳

1.1 小麥分蘗遺傳

分蘗是小麥等禾谷類作物重要的生物學(xué)特性，主要受主效基因和微效基因的共同控制，表現(xiàn)為典型的數(shù)量性狀遺傳。如謝玥等[5]研究發(fā)現(xiàn)，小麥品系H461的寡分蘗遺傳特性不受播期、地點及細(xì)胞質(zhì)的影響，主要由自身遺傳物質(zhì)控制，可能受2對主效核基因和一些微效基因的共同控制，其中1對基因?qū)α?對基因有抑制作用。Janet等[6]將tb1基因轉(zhuǎn)移到小麥中，可引起小麥分蘗及有效穗數(shù)的降低。另有研究發(fā)現(xiàn)，小麥1A號染色體的短臂上ftin基因[7]、3A染色體長臂上的tin3基因[8]等調(diào)控分蘗的發(fā)生。小麥6A染色體短臂Gli-A6[9]、6B染色體的QTn.mst-6B[10]等也是影響分蘗數(shù)量的基因。

1.2 小麥分蘗成穗遺傳

小麥的分蘗成穗特性直接影響群體結(jié)構(gòu)的形成，是小麥獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。小麥的分蘗成穗特性也受到主效基因和微效基因的共同調(diào)控，為典型的數(shù)量性狀遺傳[11]。張倩輝等[12]通過對3558-2（有1～2個有效分蘗）和京4841（有10～13個有效分蘗）F2世代537個單株有效分蘗數(shù)目的統(tǒng)計分析，并結(jié)合SSR標(biāo)記結(jié)果，發(fā)現(xiàn)有效分蘗數(shù)目受2對主基因控制，并且這2對主效基因具有互作效應(yīng)，其中1對基因具有抑制有效分蘗的作用。楊林等[13]利用完備區(qū)間作圖方法對小麥冬前分蘗、春季分蘗和單株穗數(shù)進(jìn)行多環(huán)境聯(lián)合QTL分析，共檢測到21個相關(guān)的加性QTL位點和30對加性×加性上位性QTL。Li等[14]利用DH系和IF2群體，以冬季前最高分蘗、春季最高分蘗和收獲穗數(shù)為性狀基礎(chǔ)，檢測到了多個QTL位點。而田凡[15]在利用高代自交系構(gòu)建小麥的SSR標(biāo)記遺傳圖譜與分蘗數(shù)的QTL定位中懷疑，小麥分蘗性狀相關(guān)的QTL表達(dá)是動態(tài)的，具有時間特異性。

2 小麥分蘗成穗的動態(tài)變化

有效穗是小麥產(chǎn)量的主要來源，其形成是群體動態(tài)變化的最終結(jié)果，要經(jīng)過出苗、分蘗的發(fā)生與消亡、有效穗形成3個階段。小麥進(jìn)入分蘗期后，分蘗數(shù)量不斷增加，群體隨之增大，在拔節(jié)期分蘗數(shù)達(dá)到高峰。此后由于小麥植株由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)移，分蘗向兩極分化，低位大蘗迅速趕上主莖，最后抽穗成為有效穗，后生的高位小蘗由于營養(yǎng)不足生長緩慢最終死亡而成為無效分蘗。Xu等[16]研究認(rèn)為，更易成穗的小麥優(yōu)勢分蘗組擁有更強(qiáng)的旗葉光合能力，更強(qiáng)的灌漿特性和較慢的衰老速度。

不同品種因其遺傳特性不同，其分蘗成穗特性有較大差異。將水稻分蘗數(shù)量作為質(zhì)量性狀，研究發(fā)現(xiàn)MOC1基因主要在分蘗節(jié)處表達(dá)，其編碼一種核蛋白，啟動分蘗芽的發(fā)生與發(fā)育[17，18]。郝艷玲等[19]對4個春小麥分蘗成穗規(guī)律的比較研究發(fā)現(xiàn)，分蘗的營養(yǎng)生長持續(xù)時間相對較短，一級分蘗、二級分蘗生長錐之間呈一定秩序性排列，是產(chǎn)生更多有效分蘗的主要原因。馮素偉等[20]研究認(rèn)為，弱春性品種分蘗成穗率較高的原因在于群體增加主要集中在年前，越冬后生長發(fā)育較快，年后分蘗較少；而多穗型小麥品種百農(nóng)矮抗58前期的分蘗能力較強(qiáng)分蘗多，最終成穗數(shù)也多，分蘗成穗率較低。郝艷玲等[21]研究發(fā)現(xiàn)，與大穗型和中間型小麥相比，多穗型小麥單株各分蘗的出現(xiàn)和生長存在著更為均勻的協(xié)調(diào)關(guān)系，使得分蘗成穗率較高?；萁ǖ萚2]研究得出，寧夏冬小麥分蘗成穗率高的原因在于小麥越冬過程中停止生長并伴有死蘗現(xiàn)象，能越冬的分蘗基本都能成穗，冬后小麥幼穗分化時間短、莖蘗兩極分化早而快，造成單株分蘗較少，而第Ⅰ、第Ⅱ分蘗穗分化差異小，容易成穗，最后的總分蘗成穗數(shù)比例反而增大。

3 播期、密度和施肥與小麥分蘗成穗

小麥的分蘗成穗主要受品種、氣候條件和栽培條件的影響。播期、密度和肥料是小麥生產(chǎn)上較易控制的栽培措施，也是前人研究的熱點。適宜播期、適宜的密度和適宜的肥料運籌是小麥高效高產(chǎn)的必要條件。

3.1 播期與分蘗成穗率

根據(jù)品種特性和生態(tài)條件不同，每個品種都有特定的適播期。多數(shù)研究得出，在適播期延遲播種，有利于分蘗成穗率的提高。韓金玲等[22]認(rèn)為，延遲播期不利于高位蘗的發(fā)生發(fā)育，最終顯著降低分蘗數(shù)量，提高分蘗成穗率。溫紅霞等[1]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，分蘗所經(jīng)歷的時間縮短，分蘗力逐漸減弱，分蘗成穗率逐漸提高。張珂等[23]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，總分蘗數(shù)和成穗率逐漸減少，在3個播期條件下，3個品種一級分蘗成穗率均為100%，而主莖和其他分蘗隨播期的推遲成穗率逐漸降低?；萁ǖ萚2]研究得出，隨著播期推遲分蘗成穗率提高，因為總的分蘗數(shù)減少，而分蘗成穗蘗位相對固定。而王思宇[24]等研究了播期對四川小麥分蘗發(fā)生、消亡及成穗特性的影響，發(fā)現(xiàn)適期早播有利于第2葉位分蘗發(fā)生，降低分蘗消亡率，最終提高成穗率，增加有效穗數(shù)和產(chǎn)量。endprint

3.2 密度與分蘗成穗率

密度是小麥群體發(fā)展的起點，直接決定著分蘗的消長成穗。一般而言，低密度有利于分蘗及其成穗，高密度由于營養(yǎng)和空間所限不利于分蘗的發(fā)生。不同研究者在不同的生態(tài)條件下用不同的小麥品種研究密度與分蘗成穗的關(guān)系，得出了不同的結(jié)論。惠建等[2]研究寧夏冬小麥發(fā)現(xiàn)，與播期相比較，密度對分蘗成穗率的調(diào)節(jié)作用不大。而董靜等[25]研究湖北弱春小麥得出，密度對分蘗成穗有極強(qiáng)的正效應(yīng)。吳曉麗等[26]研究四川小麥發(fā)現(xiàn)，與基因型相比，密度對成穗數(shù)的影響更大。

3.3 施肥與分蘗成穗率

根據(jù)生態(tài)條件、產(chǎn)量水平和品種的需肥特性，合理的施肥量能促進(jìn)分蘗的發(fā)生，過少或過多均不利于分蘗進(jìn)行，同時氮、磷、鉀必須合理地配比施用，才能取得最佳效果[27]。小麥基因型與氮肥對小麥的分蘗有互作效應(yīng)[28]。在較低肥力水平的土壤中持續(xù)施入不同配比的有機(jī)、無機(jī)肥料具有明顯的提高冬小麥分蘗數(shù)及分蘗成穗數(shù)的作用，并可促進(jìn)低位蘗的生長與成穗[29]。秸稈還田配合氮肥以5∶5或7∶3的底、追肥比例施用有利于小麥主莖分蘗和群體生長發(fā)育協(xié)調(diào)進(jìn)行[30]。

4 利用小麥分蘗成穗規(guī)律，提高小麥產(chǎn)量的技術(shù)途徑

不同的生態(tài)條件、土壤環(huán)境、栽培方式以及品種特性等，均影響小麥分蘗及成穗和產(chǎn)量的提高。春性品種與冬性及半冬性品種相比，分蘗所經(jīng)歷的時間短，因此在晚播的情況下，春性品種的自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)[1]。選擇適宜的小麥品種，保持70%～80%土壤相對含水量，適施基肥、適期播種，播深3～4 cm，冬前追肥和返青后噴施肥保證良好的肥水條件，能增加小麥的出苗率、分蘗率和成穗率，實現(xiàn)增產(chǎn)[31]。

4.1 有效分蘗數(shù)的提高途徑

有效分蘗是產(chǎn)量的重要組成部分，提高分蘗成穗數(shù)是提高小麥產(chǎn)量的一個重要途徑。季書勤等[32]研究不同產(chǎn)量（每公頃9 000 kg與7 500 kg）水平下多穗型品種的群體動態(tài)變化時發(fā)現(xiàn)，基本苗一致，冬前苗數(shù)相差不大，起身期群體前者略低于后者，到挑旗后則前者每公頃成穗數(shù)高于后者163.5萬，成穗率分別為49.6%和40.5%，因此起身至挑旗期是小麥分蘗是否成穗的關(guān)鍵期。張維城等[33]研究發(fā)現(xiàn)，有效分蘗終止期采取深中耕與鎮(zhèn)壓相結(jié)合的控制措施，是小麥高產(chǎn)、超高產(chǎn)綜合配套技術(shù)的一項核心內(nèi)容，認(rèn)為這項控制措施可以使有效分蘗與無效分蘗間形成一個“斷檔”階段，強(qiáng)化了早生大蘗的優(yōu)勢地位，減少并弱化了無效分蘗，提高有效蘗整齊度和分蘗成穗率，最終使得產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著提高。而張珂等[23]研究發(fā)現(xiàn)，洛麥22冬前分蘗較多，造成養(yǎng)分流失，通過冬前控蘗，增加胚芽鞘蘗和第三、四分蘗的成穗，是洛麥22產(chǎn)量提高的重點。

4.2 協(xié)調(diào)有效分蘗數(shù)與其他產(chǎn)量性狀的關(guān)系

分蘗的數(shù)量和質(zhì)量對于小麥高產(chǎn)均具有重要意義。高產(chǎn)麥田一般要求分蘗早生快發(fā)，以利于成穗，分蘗過多容易造成群體通風(fēng)透光不良，分蘗過少則群體數(shù)量不夠。而生產(chǎn)上并非有效分蘗或分蘗成穗率越多越好，過多的有效分蘗導(dǎo)致不孕小穗數(shù)增加，穗粒數(shù)、單穗重降低。研究表明分蘗死亡率與單株成穗數(shù)、單位面積成穗率呈極顯著負(fù)相關(guān)，對不孕小穗和單穗穗粒數(shù)均有顯著性影響[34]。在高產(chǎn)實踐中，通過控制有效分蘗來減少不孕小穗數(shù)以達(dá)到提高穗粒數(shù)和單穗重的目的[35]。陳金平[36]研究了豫南稻茬小麥分蘗成穗規(guī)律，指出栽培管理上應(yīng)走主莖成穗為主，爭取部分分蘗成穗的途徑。對于大多數(shù)品種，拔節(jié)期追肥最好[37]。如返青期追肥，由于追肥過早造成小麥早期長勢過旺，后期肥料流失較多，加上春季分蘗多耗肥量大，因而后期有些供肥不足，會導(dǎo)致穗粒數(shù)、成穗數(shù)及產(chǎn)量降低。對于分蘗成穗能力弱的品種，莖蘗穗粒數(shù)更易受密度的影響，增施氮肥可明顯改善分蘗成穗率和莖蘗穗粒數(shù)，提高產(chǎn)量[38]。

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