劉明航, 李盼畔, 陳 萍, 文 彬

(1. 南沙出入境檢驗(yàn)檢疫局，廣東 廣州 511457; 2. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心，云南 勐臘 666303)

1 西雙版納的熱帶雨林

熱帶雨林作為保存物種最為豐富，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)，有“地球之肺”“世界基因?qū)殠臁钡拿婪Q，其在維持全球水、熱、氣循環(huán)，保存物種資源上發(fā)揮著巨大作用。熱帶雨林主要生長在年平均溫度24 ℃以上、或者最冷月平均溫度18 ℃以上的熱帶低地[1]。地球上有三個(gè)熱帶雨林集中分布區(qū)，即：中南美區(qū)，以亞馬孫盆地為中心；非洲區(qū)，以剛果盆地為中心；亞洲區(qū)，以馬來半島為中心。世界上熱帶雨林分布面積最大的三個(gè)國家是巴西、剛果、印度尼西亞，三者擁有60%的現(xiàn)存熱帶雨林[2]。

中國的熱帶雨林主要分布在臺(tái)灣的南部、海南島、廣西、云南的南部和西藏東南部的部分區(qū)域，其在植被地理上屬于亞洲熱帶森林的北部邊緣部分[3]。云南南部的西雙版納與海南島，是兩處熱帶雨林分布面積較大，保存較完整，研究較多的地區(qū)。分別建成有西雙版納補(bǔ)埠20 hm2、海南尖峰嶺60 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，是中國森林生物多樣性動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的組成部分。

西雙版納是世界生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵和熱點(diǎn)地區(qū),即東喜馬拉雅和印-緬生物多樣性熱點(diǎn)和關(guān)鍵地區(qū)的一部分[4]。被列入聯(lián)合國生物多樣性保護(hù)圈，入選國際環(huán)保組織“保護(hù)國際”公布的全球生物多樣性34個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)。根據(jù)歷次野外科學(xué)考察統(tǒng)計(jì)，整個(gè)西雙版納地區(qū)擁有高等植物282科1 697屬4 669種亞種與變種，占到全國的1/6，其中還包括 340 種以上屬于珍貴、稀有、孑遺種類、栽培植物的原始類型和野生親緣種屬[5]。

西雙版納地區(qū)位于北緯21°09′～22°36′，西、北、東三面與云南西南的山原、山地相連，整個(gè)地勢(shì)呈現(xiàn)外圍高，中部低，以山原為主。海拔范圍為550～2 429.5 m。主要?dú)夂蝾愋蜑闊釒Ъ撅L(fēng)氣候。年平均降水量約為1 400 mm，年平均空氣相對(duì)濕度為86%，有明顯的干季、濕季之分，全年80%的降雨集中在5—10月(數(shù)據(jù)來源：西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站氣象數(shù)據(jù))。特殊的地理?xiàng)l件使得西雙版納的熱帶雨林與世界主要的熱帶雨林相比，其特殊性相當(dāng)明顯，即“高緯度、高海拔、遠(yuǎn)離海洋”，是發(fā)育在水分、熱量極限條件下的熱帶雨林。但其與赤道低地?zé)釒в炅窒啾容^，具有幾乎一樣的群落結(jié)構(gòu)、外貌特征[6]。

2 熱帶雨林保護(hù)的緊迫性

熱帶雨林正面臨面積快速減少和“質(zhì)量”嚴(yán)重下降的窘境。熱帶森林可能過渡到“全球性簡(jiǎn)化階段(Global Simplification Phase)”，據(jù)推測(cè)，到本世紀(jì)末，熱帶森林(Tropical forests)或許會(huì)嚴(yán)重退化，僅剩一個(gè)“簡(jiǎn)化”版本，而在這一過程中，大量物種也會(huì)隨之消亡[7]。在地球的演化歷史中，從來沒有任何單一物種像人類一樣，能夠獨(dú)自改變?nèi)蛏鷳B(tài)。人類對(duì)自然環(huán)境、生態(tài)過程的影響，越來越被科學(xué)界置于自然力量之前而居于首要位置?！叭祟愂?Athropocene)”概念最早在2000年被提出[8]，隨后在地球和環(huán)境科學(xué)、環(huán)境社會(huì)科學(xué)等領(lǐng)域都得到積極響應(yīng)。在生態(tài)學(xué)及保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域，如Corlett建議以1945年以后的日期作為人類世的開始日期[9],以期望凝聚學(xué)界、媒體、公眾對(duì)自然保護(hù)的共識(shí)。

就直接的面積下降而言，熱帶雨林面積的快速下降是顯而易見的。根據(jù)世界糧農(nóng)組織(FAO)2011的數(shù)據(jù)，地球上曾經(jīng)有1 800萬km2的熱帶雨林面積，現(xiàn)在僅存一半，且大部分損失量都是在近50到60年間發(fā)生的。導(dǎo)致熱帶雨林消失的原因是多樣的，主要有原木采伐、開礦、農(nóng)業(yè)開發(fā)等。在亞洲區(qū)的印度尼西亞與馬來西亞，棕櫚(Palmae)油產(chǎn)業(yè)與原木采伐是導(dǎo)致熱帶雨林破壞最重要原因[2]。我國的西雙版納也面臨農(nóng)業(yè)種植與熱帶雨林爭(zhēng)地的尖銳矛盾，尤其以橡膠[Heveabrasiliensis(Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg.]種植業(yè)為典型。天然橡膠產(chǎn)業(yè)已經(jīng)成為西雙版納農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中種植規(guī)模最大、從業(yè)人員最多、最具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的支柱產(chǎn)業(yè)[10]。

就間接的“質(zhì)量”下降而言，主要是指森林片斷化后期物種組成改變、結(jié)構(gòu)退化和生態(tài)功能明顯降低。森林從大面積連續(xù)分布變成空間上相對(duì)隔離的片斷，引起的主要變化之一即是暴露在其他生境中的邊緣比例增加[11]。突出表現(xiàn)在森林邊緣的小氣候以及植物、動(dòng)物和微生物等會(huì)沿林緣—林內(nèi)的梯度發(fā)生不同程度的變化，從而導(dǎo)致片斷化森林生態(tài)系統(tǒng)邊緣的養(yǎng)分循環(huán)過程發(fā)生改變[12]。有研究表明，邊緣效應(yīng)導(dǎo)致雜草和先鋒種的密度和物種豐富度增加，相對(duì)應(yīng)的耐陰雨林種下降[13]。甚至，外來種的大量涌入推翻熱帶雨林小片斷內(nèi)原來的群落結(jié)構(gòu)[14]。西雙版納熱帶雨林片斷化的一般趨勢(shì)是：森林片斷的面積縮減、片斷化森林?jǐn)?shù)量的增多、片斷化森林孤立化程度的加重[15]。小氣候改變[16-17]、物種數(shù)下降[18-20]、植物組成改變[21-22]等現(xiàn)象,也都在西雙版納熱帶雨林片斷化后出現(xiàn)。

3 熱帶雨林植被與土壤種子庫

土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中的全部具有活力的種子的總和[23]。種子是有花植物完成生活史更新的主要方式，并且種子階段、幼苗階段通常是植物更新的瓶頸期，這兩個(gè)階段死亡率高。土壤種子庫對(duì)于植被研究的意義很多，包括：1.記憶性。土壤中種子來源于地上植被，因此能在很大程度上反映植被發(fā)展歷史[26]。特別是能在追源植被演化過程中發(fā)揮指示作用[27]。2.關(guān)聯(lián)性。大部分的研究更側(cè)重于土壤種子庫與現(xiàn)存植被的關(guān)系。許多研究表明，植被在不同的演替階段，土壤種子庫與地上植被的關(guān)系也處于動(dòng)態(tài)變化中[28-29]。土壤種子庫與其地上植被的關(guān)聯(lián)性在不同的研究中是存在差異的。而這種關(guān)系的不確定的來源既有研究方法帶來的技術(shù)差異，也與物種、植被群落，土壤種子庫形成的歷史時(shí)間等因素相關(guān)[30-31]。3.恢復(fù)性。土壤種子庫被譽(yù)為“潛在的種群”，在退化、受干擾、受破壞的植被下，土壤種子庫都對(duì)植被恢復(fù)有積極作用。

熱帶雨林土壤種子庫的研究，始于Symington在1933年在馬來西亞熱帶雨林土壤中發(fā)現(xiàn)大量先鋒植物種子。較多的對(duì)熱帶雨林土壤種子庫的研究，形成一個(gè)普遍的認(rèn)識(shí)：熱帶雨林土壤中存在一個(gè)由具有活力種子而組成的土壤種子庫，并且先鋒植物的種子在其中占據(jù)了很大的比重[32-35]。我國熱帶雨林的土壤種子庫研究十分缺乏，但也得出類似的結(jié)論：熱帶雨林土壤種子庫的組成大多為先鋒種、次生種，熱帶頂級(jí)樹種少[36-38]。

4 熱帶雨林土壤種子庫與頑拗性種子

熱帶雨林種子庫普遍的特點(diǎn)：先鋒植物的種子在其中占據(jù)了很大的比重。而產(chǎn)生如此現(xiàn)象的原因，作者結(jié)合自己的研究，認(rèn)為這與熱帶雨林頂極樹種的種子有高比例是頑拗性種子相關(guān)。Roberts根據(jù)種子的貯藏行為，把種子分為正常性和頑拗性兩種類型[39]。文彬?qū)σ阎A藏屬性的9 953種種子分析，得出頑拗性種子有527種，分屬69科201屬，占總數(shù)5.29%[40]。較多的研究都表明，頑拗性種子在植物分類學(xué)上不歸屬于特定的分類單元，即種子的頑拗性與植物所屬科屬并不存在必然的聯(lián)系[41-42]。頑拗性種子主要集中在水生植物和熱帶植物。 源自于熱帶及亞熱帶地區(qū)的龍腦香科 (Dipterocarpaceae) 和棕櫚科 (Palmae)等植物多具有頑拗性種子 ( 果實(shí) )[43]。

首先，許多頑拗性種子都沒有休眠，成熟后立即啟動(dòng)萌發(fā)，且對(duì)脫水、低溫都敏感[44-45]，因此其種子萌發(fā)階段對(duì)外部環(huán)境敏感性高。種子散布后，如果外部條件適合則萌發(fā)成苗；如果條件不適宜，已經(jīng)發(fā)芽的種子容易快速死亡，故不能計(jì)入土壤種子庫。因此有學(xué)者稱頑拗性種子存在“幼苗庫”而不是“種子庫”。

另外，頑拗性種子體積大、質(zhì)量大，數(shù)量少，而且其儲(chǔ)藏物質(zhì)豐富，易于吸引動(dòng)物取食。所以頑拗性種子植物產(chǎn)生的種子不僅數(shù)量少，而且易損失。對(duì)205種頑拗性種子的統(tǒng)計(jì)表明，種子粒平均重量為3.958 g[46]，質(zhì)量大。據(jù)對(duì)西雙版納補(bǔ)埠20hm2森林監(jiān)測(cè)樣地植被調(diào)查：上層喬木為望天樹(ParashoreachinensisWang Hsie)，中下層主要為絨毛番龍眼(Pometiatomentosa(Bl.) Teysm. et Binn.)、假海桐(PittosporopsiskerriiCraib)、小葉藤黃(GarciniacowaRoxb.) 、蟻花(MezzettiopsiscreaghiiRidl.)、染木(SaprosmaternataHook. f.)等[47]。望天樹翅果千粒重1563 g[48]，絨毛番龍眼種子千粒重為1 936 g[49]。其他種子千粒重為：假海桐6 489 g、小葉藤黃2 320 g、染木144.3 g[50]，可見所列幾種植物種子質(zhì)量之大。同時(shí)頑拗性種子還有胚/胚乳的比例小[51]， 淀粉、蛋白質(zhì)等儲(chǔ)藏物質(zhì)豐富的特點(diǎn)[52]。種子為野生動(dòng)物重要的食物來源，在熱帶雨林中，動(dòng)物取食是種子死亡的主要原因[53]，有些種子的被取食率達(dá)到100%[54]。因此動(dòng)物取食也是熱帶雨林種子庫的影響因子。

5 西雙版納熱帶雨林水分虧缺與種子萌發(fā)策略

在熱帶地區(qū)，降水是變化較大的季節(jié)性環(huán)境因子，水分是決定物種豐富度、組成和分布的最重要的環(huán)境因子[55-56]。“高緯度、高海拔、遠(yuǎn)離海洋”的地理環(huán)境，使得西雙版納熱帶雨林與典型的熱帶雨林相比有水分虧缺、熱量不足的特點(diǎn)。以水分虧缺為例，西雙版納熱帶雨林一年分為雨季、霧涼季、旱季。雨季高溫多雨，霧涼季氣溫最低，雖然降雨稀少但有霧形成的露水補(bǔ)充，旱季水分條件最為嚴(yán)峻。而在長期的自然選擇下，種子的一些萌發(fā)或者休眠特性對(duì)于水分條件的變化有較好的適應(yīng)能力。筆者總結(jié)了種子應(yīng)對(duì)西雙版納熱帶雨林中水分虧缺的萌發(fā)策略，歸納為3種類型，即：1.迅速萌發(fā)型(避性)。以望天樹、絨毛番龍眼、假海桐等頑拗性種子為典型，此類種子極易失水而散失生命力，故其常在雨季散布種子。雨季水熱條件優(yōu)良，種子幾天之內(nèi)迅速萌發(fā)，并長出發(fā)達(dá)的根系，從環(huán)境中獲取水分，抗逆能力增強(qiáng)。對(duì)海南熱帶山地雨林、常綠季雨林的研究也表明，植物結(jié)果期高峰出現(xiàn)在雨季末到旱季初,可見種子散布和植物繁殖物候期格局，與當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件是相適應(yīng)的[57]。2.耐失水型(耐性)。以種類、數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的各先鋒種、次生種為典型，如西雙版納熱帶雨林土壤種子庫中數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種是玉葉金花屬(Mussaenda)、榕屬(Ficus)、棕葉蘆[Thysanolaenamaxima(Roxb.) O. Kuntze][58]。此類種子多為正常性種子，正常性種子成熟時(shí)有自然脫水的機(jī)制，所以種子含水量低，并且在水分散失后，種子在極低的含水量下，也能保持生命力，遇到合適的外部環(huán)境也能萌發(fā)。所以此類種子能在土壤種子庫中保存較長時(shí)間。3.抗失水型(抗性)。以小葉藤黃、染木等種子為典型，此類種子具有一些應(yīng)對(duì)失水的構(gòu)造，如較厚防失水的種皮、臘質(zhì)層、絨毛等。因此種子含水量下降的速度極低，并以種子的形式度過旱季，在第二年雨季萌發(fā)。

6 西雙版納熱帶雨林種子研究的建議

首先，加強(qiáng)對(duì)西雙版納熱帶雨林全方位的研究。熱帶雨林在我國的分布面積有限，公眾對(duì)其認(rèn)知還很欠缺，鑒于其在保護(hù)物種多樣性、維持生態(tài)平衡等方面的重要作用，理應(yīng)加強(qiáng)研究。而熱帶雨林植物種子的研究與植被、氣候、土壤、森林片斷化等內(nèi)容都有交叉點(diǎn)，因此，開展綜合性的研究是十分必要的。

其次，加強(qiáng)有關(guān)西雙版納熱帶雨林小生境異質(zhì)性對(duì)種子“生境過濾”的研究。環(huán)境的異質(zhì)性是影響熱帶森林物種豐富度的重要因子[59]。西雙版納熱帶雨林是在水分、熱量極限條件下發(fā)育的，有明顯的旱季和低溫期。種子在不同的微生境下，受到的脅迫程度可能不同，后期命運(yùn)也不同，會(huì)直接影響物種的分布格局。筆者的研究表明，染木種子在較小的范圍內(nèi)，受小生境環(huán)境差異的影響，其種子萌發(fā)率存在顯著差異[60]。這種環(huán)境的差異在在霧涼季、旱季尤其顯著。

最后，種子萌發(fā)過程與植被分布研究相結(jié)合。通過現(xiàn)有的植被分布情況，可以闡釋植被、氣候、地形、人為等的交互影響，從而給出分布的解釋。較多的研究關(guān)注現(xiàn)存的植物，幼苗研究更少，而從種子散布到萌發(fā)成幼苗這一過程研究更是十分匱乏。鑒于種子是植物的開端，且易受到外界條件的影響，因此，種子過渡到幼苗過程中的生態(tài)過程、數(shù)量變化都有待深入研究。