吳劉萍，許衍才，廖飛雄，王代容

（1.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2. 陽江市市區(qū)公園管理中心，廣東 陽江 529500；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；4.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所/廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部華南都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

杜鵑紅山茶（Camellia changiiYe）為山茶科山茶屬光果紅山茶亞組植物，僅分布于廣東省陽春市河尾山鵝凰嶂自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，自然種群數(shù)僅800多株，為中國特有種、稀有種，被《中國物種紅色名錄》列為極危種（CR）和國家一級(jí)保護(hù)植物［1］。自此種植物被發(fā)現(xiàn)以來，學(xué)者們對(duì)其分類地位［2］、保護(hù)生物學(xué)［3］、染色體組型及主要性狀的遺傳變異［4-6］，傳粉生物學(xué)及相關(guān)生殖的花粉生物等［7-10］開展了大量研究。由于杜鵑紅山茶四季開花，且在高氣溫6～9月的夏季為盛花期，具有很高的觀賞價(jià)值，其繁殖利用受到重視，嫁接技術(shù)已獲突破［11-12］，嫁接苗成為杜鵑紅山茶產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的主要商品類型，已生產(chǎn)應(yīng)用于園林景觀和盆栽［13］。然而，作為一種分布區(qū)域窄、種群數(shù)量極少的保護(hù)植物，促進(jìn)其人工栽培及商品化開發(fā)應(yīng)用，有賴于掌握其生態(tài)習(xí)性和環(huán)境適應(yīng)性。近年來相繼開展了對(duì)杜鵑紅山茶嫁接苗的光利用能力、干旱適應(yīng)能力等相關(guān)研究，如光合日變化特性［14-15］、光響應(yīng)曲線和光合參數(shù)［16］、干旱脅迫的生理響應(yīng)等［17］，但對(duì)干旱脅迫及復(fù)水處理下光合作用的抑制機(jī)理尚未見報(bào)道。

植物葉片葉綠體是光合作用的場(chǎng)所，葉綠素的系列變化反映植物的生長狀態(tài)、光合能力和對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)動(dòng)力學(xué)是研究植物及其對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的強(qiáng)有力工具［18-21］，由于其測(cè)定可以無損、實(shí)時(shí)、準(zhǔn)確獲取植物生命活動(dòng)的信息，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于植物光合作用和逆境生理的研究［22-23］，同時(shí)參考光合作用過程中發(fā)生的一系列生理生化指標(biāo)特別是抗氧化酶活性變化情況［24-25］，可系統(tǒng)和客觀準(zhǔn)確地了解植物光合作用的抑制機(jī)理。本研究通過測(cè)定干旱脅迫及復(fù)水情況下杜鵑紅山茶葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)及抗氧化酶活性的系列變化，探討杜鵑紅山茶對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及復(fù)水后的恢復(fù)能力，以深入了解杜鵑紅山茶的水分適應(yīng)機(jī)制，為杜鵑紅山茶的人工栽培和生理生態(tài)研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年9～10月在廣東海洋大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地大棚中進(jìn)行，試驗(yàn)期間最高溫度35℃，相對(duì)濕度75%～85%，光照度＞15 000 lx。試驗(yàn)材料為以高州油茶（C. gauchowensisChang）為砧木的3年生杜鵑紅山茶嫁接苗，選取地徑3 cm、株高、生長勢(shì)較整齊一致的盆栽苗進(jìn)行試驗(yàn)，盆栽基質(zhì)為紅壤和河沙配制的栽培土。

1.2 試驗(yàn)方法

盆栽苗上盆預(yù)培養(yǎng)3個(gè)月，常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理，然后停止?jié)菜M(jìn)行干旱脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)干旱脅迫0、5、10、15、20、25 d及復(fù)水5 d共7個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6盆，每盆定植苗木1株。干旱脅迫25 d后恢復(fù)澆水，每天澆透1次。植株隨機(jī)排列于棚內(nèi)，各處理每株取當(dāng)年生成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，每株隨機(jī)取6片，3次測(cè)量取平均值。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

干旱脅迫處理 0、5、10、15、20、25 d及復(fù)水后5 d，分別取樣測(cè)定盆中土壤含水量、葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。并于干旱脅迫前（0 d）、脅迫25 d、復(fù)水5 d分別測(cè)定葉片電解質(zhì)滲出率、抗氧化酶活性。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用PAM-2100 便攜式調(diào)制熒光儀（德國Walz公司），參照鄒崎［26］的方法進(jìn)行，光強(qiáng) 500～1 200 μmol/m2·s。測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)20 min，分別測(cè)定葉片的初始熒光（Fo）、葉片葉綠素最大熒光（Fm）、原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm、可變熒光（Fv= Fm-Fo）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦQPSII）、電子傳遞速率（ETR）、熒光光化學(xué)猝滅（qP=（Fm'- Fo'）/FV和熒光非光化學(xué)猝滅（qN=1-FV'/FV）。

葉片相對(duì)含水量按照飽和含水量法測(cè)定，細(xì)胞膜透性用相對(duì)電導(dǎo)率法［26］測(cè)定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法測(cè)定［26］，過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定［25］，過氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定采用紫外分光光度法［27］。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下土壤含水量和植株生理生化響應(yīng)

在停止?jié)菜_始干旱脅迫處理后，盆栽中土壤含水量明顯下降，并隨處理的時(shí)間延長，土壤含水量持續(xù)下降。由圖1可知，停止?jié)菜?5 d，盆中土壤含水量由初始的32.93%降至6.68%，紅山茶植株處于高度干旱脅迫狀態(tài)；恢復(fù)澆水后5 d，土壤含水量迅速回升到脅迫前的狀態(tài)。

由于盆中土壤水分的降低，紅山茶植株產(chǎn)生了相應(yīng)的生理響應(yīng)，葉片的相對(duì)含水量也隨之變化，測(cè)定結(jié)果（表1）表明，干旱脅迫25 d，葉片相對(duì)含水量比處理前下降了25.22%，復(fù)水后回復(fù)到脅迫前的水平；葉片電導(dǎo)率升高了98.85%，復(fù)水后有一定下降，但未恢復(fù)到處理前水平；抗氧化酶SOD、CAT、POD活性變化對(duì)干旱脅迫處理產(chǎn)生了極顯著的響應(yīng)，其中SOD和CAT活性大幅提高、分別比脅迫前提高了近3倍和4倍多，而POD活性明顯下降、比脅迫前下降了79.50%，復(fù)水后酶活性均有一定程度的恢復(fù)，即SOD和CAT活性大幅下降，POD活性一定程度回升，但均未達(dá)到處理前水平。

表1 干旱脅迫及復(fù)水處理杜鵑紅山茶葉片含水量、電導(dǎo)率及抗氧化酶活性變化

2.2 干旱脅迫及復(fù)水處理杜鵑紅山茶葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)響應(yīng)

干旱脅迫后，杜鵑紅山茶葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)脅迫處理出現(xiàn)了靈敏的響應(yīng)和變化，整體響應(yīng)表現(xiàn)為顯著差異。多重比較分析（表2）表明，干旱脅迫10 d后（中度脅迫）除光化學(xué)熒光猝滅qP外各參數(shù)均發(fā)生顯著變化；干旱脅迫15 d后（重度脅迫）所有參數(shù)均較處理前發(fā)生顯著變化，期間各參數(shù)均出現(xiàn)較大幅度變化；復(fù)水后，除電子傳遞速率（ERT）外各參數(shù)均有所恢復(fù)，趨近處理前水平，但均未能完全恢復(fù)正常。

表2 干旱脅迫及復(fù)水處理杜鵑紅山茶葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

2.2.1 PSⅡ初始熒光Fo和最大光化學(xué)效率Fv/Fm的變化 從圖2可以看出，在干旱脅迫初期，杜鵑紅山茶葉片初始熒光Fo先是上升，再有下降起伏，隨著干旱脅迫的持續(xù)，F(xiàn)o持續(xù)上升，呈極顯著變化，至25 d達(dá)到高點(diǎn)，復(fù)水后Fo則迅速下降。表明杜鵑紅山茶葉片PSII反應(yīng)中心對(duì)干旱脅迫有靈敏的響應(yīng)，當(dāng)脅迫到一定時(shí)間后中心會(huì)受到損傷，導(dǎo)致Fo上升，并隨脅迫時(shí)間延長損傷程度越嚴(yán)重，復(fù)水后PSII可得到一定的修復(fù)。

圖2 干旱脅迫及復(fù)水下杜鵑紅山茶葉片F(xiàn)o變化

Fv /Fm是PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率。在正常生長情況下，每一物種的Fv/Fm比較穩(wěn)定。但在脅迫情況下，光化學(xué)效率會(huì)受到影響。從圖3可以看出，在干旱脅迫處理后10 d，杜鵑紅山茶葉片F(xiàn)v/Fm的值顯著下降，降幅為9.76%，干旱脅迫15 d后顯著升高，干旱脅迫20 d后再次下降，干旱脅迫25 d后PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）比脅迫前降低了5.76%，復(fù)水5 d后Fv/Fm恢復(fù)性提高。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水下杜鵑紅山茶葉片F(xiàn)v/Fm變化

2.2.2 實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）與光合電子傳遞速率（ ETR）的變化 由圖4可知，隨著干旱脅迫處理時(shí)間的持續(xù)，實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量持續(xù)不斷下降，其中在脅迫5 d和20 d后都有一個(gè)明顯的下降過程，脅迫25 d后下降了19%。復(fù)水后，光化學(xué)量子產(chǎn)量快速恢復(fù)上升。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水下杜鵑紅山茶葉片Yield變化

從PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞情況光合電子傳遞速率（ ETR） 來看（圖5），干旱脅迫處理5 d后ETR下降，之后急速上升，脅迫10～20 d呈相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，而20 d后又出現(xiàn)明顯的下降，復(fù)水后再次急速上升，表明ETR會(huì)隨環(huán)境發(fā)生劇烈變化而做出相應(yīng)的響應(yīng)。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水下杜鵑紅山茶葉片ETR變化

2.2.3 光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（ qN ）的變化 反映PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)的光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長，qP在干旱脅迫初始5 d略有升高后持續(xù)不斷下降，降幅呈增大趨勢(shì)，但在脅迫處理20 d后出現(xiàn)明顯的增加現(xiàn)象，復(fù)水5 d 后略恢復(fù)性下降（圖6）。

圖6 干旱脅迫及復(fù)水下杜鵑紅山茶葉片qP的變化

相反，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（ qN ）在干旱脅迫處理5 d小幅度下降后，隨脅迫時(shí)間的增長，持續(xù)不斷上升，至脅迫25 d時(shí)達(dá)到最高值，復(fù)水處理5 d后，qN則出現(xiàn)大幅度恢復(fù)性下降（圖7）。

圖7 干旱脅迫及復(fù)水下杜鵑紅山茶葉片qN的變化

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)從盆栽土壤含水量和葉片生理生化指標(biāo)的變化響應(yīng)來看，干旱脅迫處理15 d后，杜鵑紅山茶植株已進(jìn)入嚴(yán)重脅迫狀態(tài)；20 d后，土壤含水量接近7%，成為干旱脅迫的臨界點(diǎn)；25 d后，嚴(yán)重脅迫達(dá)較長時(shí)間，電導(dǎo)率大幅提高，表明已對(duì)植物葉片細(xì)胞膜產(chǎn)生了嚴(yán)重的損傷，而抗氧化酶SOD和CAT活性指標(biāo)的大幅提高、POD活性明顯下降，抗氧化酶系統(tǒng)是適應(yīng)干旱的生理響應(yīng)；復(fù)水后各項(xiàng)指標(biāo)雖難以完全恢復(fù)，但均得到一定程度的恢復(fù)，對(duì)干旱脅迫過程的適應(yīng)性和在復(fù)水恢復(fù)過程中的恢復(fù)能力均表明杜鵑紅山茶對(duì)干旱環(huán)境具較強(qiáng)的適應(yīng)性，這與杜鵑紅山茶葉片較為耐旱的解剖結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相一致［28］。

Fo是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放即原初電子受體QA全部氧化時(shí)的熒光水平，在干旱脅迫5 d后，初始熒光Fo降低，可能由PSⅡ天線色素的熱耗散所導(dǎo)；而嚴(yán)重脅迫期Fo的持續(xù)增加可能由PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活引起，這與前人相關(guān)研究結(jié)果相一致［18］。任何影響PSII效能的環(huán)境脅迫均會(huì)使Fv/Fm 降低［26］，干旱脅迫下，F(xiàn)v/Fm和Yield在最初階段明顯下降，說明干旱脅迫下杜鵑紅山茶葉片PSⅡ受到傷害，降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ潛在活性受損，光合作用原初反應(yīng)過程受到抑制。之后都有所上升，可能是PSⅡ有所恢復(fù)并適應(yīng)干旱的反應(yīng)，隨著干旱時(shí)間的持續(xù)，PSⅡ繼續(xù)受到損害，F(xiàn)v/Fm和Yield再次下降，復(fù)水處理后，PSⅡ得到一定修復(fù)。干旱處理最初階段，ETR急速下降，之后上升到一定程度接近平穩(wěn)，這可能是其遇到干旱后PSII的原初光能捕獲能力與光合電子傳輸能力下降；隨著干旱時(shí)間延長，ETR升高為了適應(yīng)干旱環(huán)境的表現(xiàn)。qP隨干旱脅迫程度增強(qiáng)而降低，在干旱處理的后期有所升高，可能是一定程度的干旱處理有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心開放部分的比例，將更多的光能用于推動(dòng)光合電子傳遞，光能用于光化學(xué)傳遞的份額增加。在干旱初期短暫qN值下降后持續(xù)上升，表明葉片電子由PSⅡ的氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心的傳遞受阻，用于進(jìn)行光合作用的電子減少，以熱或其他形式耗散的光能增加，同時(shí)卡爾文循環(huán)的活性受抑制程度增大，能量利用率降低。

本研究結(jié)果表明，杜鵑紅山茶通過PSⅡ系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)來應(yīng)對(duì)外界的干旱脅迫；一定程度的干旱處理有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心開放部分的比例，但隨著干旱時(shí)間的持續(xù)，干旱脅迫使杜鵑紅山茶的PSⅡ受到傷害，光合電子傳輸能力下降。在干旱脅迫及復(fù)水過程中，杜鵑紅山茶的水分適應(yīng)機(jī)制可應(yīng)用到其引種和花卉生產(chǎn)中：

（1）干旱脅迫初期，葉綠素各熒光參數(shù)產(chǎn)生明顯的變化，表明脅迫對(duì)杜鵑紅山茶葉片PSⅡ產(chǎn)生了影響，PSⅡ潛在活性受損，原初光能捕獲能力與光合電子傳輸能力下降，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制；而之后各個(gè)熒光參數(shù)變化的幅度減緩或恢復(fù)，暗示在PSⅡ系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫變化可以形成一個(gè)相對(duì)的適應(yīng)期，有一定的保護(hù)機(jī)制，一定程度的干旱處理有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心開放部分的比例。期間，杜鵑紅山茶干旱處理后10 d是Fo、Fv/Fm、Yield等主要參數(shù)變化拐點(diǎn)，可能是栽培管理中水分處理的較好時(shí)間點(diǎn)，這與紅山茶類植物“干透澆透”的栽培水分管理基本原則相一致。

（2）干旱脅迫處理15 d后，杜鵑紅山茶植株已進(jìn)入嚴(yán)重脅迫狀態(tài)，在較長時(shí)間的干旱脅迫下，其葉片PSⅡ受到損害加重，會(huì)產(chǎn)生較大的損傷，如Fv/Fm和Yield的大幅下降。從各個(gè)參數(shù)變化的情況看，脅迫處理20 d對(duì)杜鵑紅山茶來說是重要的時(shí)間點(diǎn)，開始產(chǎn)生較為嚴(yán)重的干旱損傷。因此生產(chǎn)過程中應(yīng)盡量避免這種極端的干旱脅迫。

（3）嚴(yán)重持續(xù)的干旱脅迫在復(fù)水處理后，杜鵑紅山茶葉片的葉綠素各熒光參數(shù)如Fo、Fv/Fm、Yield等均出現(xiàn)恢復(fù)性變化，光合系統(tǒng)功能得到迅速恢復(fù)，表明杜鵑紅山茶PSⅡ系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)具較強(qiáng)的干旱脅迫修復(fù)能力，對(duì)干旱環(huán)境具有較好的適應(yīng)能力。杜鵑紅山茶嫁接苗具有較強(qiáng)的耐旱能力，支持了前述的相關(guān)研究［14-15，17］。高溫、較高的空氣濕度是對(duì)嶺南地區(qū)城市夏季環(huán)境條件的模擬，而持續(xù)干旱脅迫是城市綠化中較常見的問題，干旱脅迫等實(shí)驗(yàn)條件模擬說明杜鵑紅山茶可通過嫁接苗產(chǎn)業(yè)化發(fā)展并在城市環(huán)境中推廣應(yīng)用。

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