於 虹，曾其龍，楊曙方，陳華江，賀善安*(1.江蘇省中國科學院植物研究所，江蘇 南京 210014； 2.江蘇省植物資源保護與利用重點實驗室，江蘇 南京 210014；.浙江藍美農業(yè)有限公司中國藍莓產業(yè)研究院，浙江 諸暨 11812； 4.諸暨市經濟特產站，浙江 諸暨 11800)

植物品種、生態(tài)條件和栽培技術三者的相互作用及其和諧協(xié)調是一切種植業(yè)成功的必由之路。這三者分別屬于內因、外因及人為的干預、影響和修飾，內因在一般情況下往往具有更重要的作用。栽培藍莓主要是原產北美的幾個原生種經反復雜交所構成的矮叢藍莓、高叢藍莓和兔眼藍莓3大類，高叢藍莓根據其抗寒性又分北方高叢與南方高叢2大品種群。我國于20世紀80年代中期開始引種栽培[1]。作為一個非本土經濟植物，由于其營養(yǎng)價值獨特，引進后發(fā)展迅速，正逐步形成一個新興產業(yè)。作為一個新引進的物種類群，應根據我國的生態(tài)條件、栽培技術水平及經濟效益的高低，在產業(yè)發(fā)展過程中科學地評價和明智地選用現(xiàn)有種質資源(品種)，培育適合本國自然條件和市場需要的品種。也就是從內因、從根本上提高種植作物對環(huán)境的適應能力，增強產業(yè)穩(wěn)定發(fā)展的潛力。

1 發(fā)展過程和現(xiàn)狀

1.1 生產區(qū)域化格局已初步形成

栽培藍莓引入中國已近30余年，北方高叢藍莓、南方高叢藍莓、兔眼藍莓和矮叢藍莓等4大類群數(shù)以百計的品種均已引入中國[2]，苗木年產能力達數(shù)千萬株。截至2016年，全國種植總面積達3萬hm2，總產量約為4.5萬t。形成5大產區(qū)：以保護地栽培為主的遼東半島產區(qū)；以鮮食北高叢藍莓品種為主的山東半島產區(qū)；鮮食與加工品種兼顧的長江流域產區(qū)；以加工品種為主，鮮食為輔的貴州產區(qū)；以早熟鮮食品種為主的云南產區(qū)。

由區(qū)域化生產格局可以看出，栽培藍莓發(fā)展的趨勢，在北方主要集中于保護地栽培和設施栽培。作為產業(yè)基石的露地栽培的主體，則將出現(xiàn)在我國南方。

1.2 產業(yè)發(fā)展前景與挑戰(zhàn)

在我國南北各地的產區(qū)，均出現(xiàn)鮮果產量超過15 t·hm-2的優(yōu)質高產果園。2017年對湖北黃梅常規(guī)栽培管理條件下的藍莓果園進行隨機取樣，實測產量高達26.4 t·hm-2。這些已經在中國出現(xiàn)的優(yōu)質高產典范，表明在生態(tài)條件基本適合，品種選擇恰當，栽培管理措施基本到位的情況下，藍莓大面積種植同樣可以達到北美原產國水平，這也正是中國藍莓產業(yè)發(fā)展?jié)撛趦?yōu)勢的表現(xiàn)。

值得注意的是，從產業(yè)整體發(fā)展看，10余年來藍莓苗木的銷售量估計超過數(shù)億株，遠遠大于現(xiàn)有成園種植面積，苗木消費與種植面積不完全對應是正常的，但如此懸殊則說明苗木成園比例低。按照國際藍莓組織(IBO)統(tǒng)計，中國是亞洲藍莓種植面積最大而且在世界范圍內發(fā)展最快的國家，生產面積占全球的16%以上，但產量只有全球的4%。全國平均單位面積產量如此之低，盡管有幼齡果園所占比例較大的因素，但現(xiàn)有果園很多都屬于低產園仍屬不可回避的主要原因。根據作者的調查，認為現(xiàn)有面積的相當部分，甚至高達30%，可能將在短期內被淘汰。究其原因，首先是對這個新引進物種的生態(tài)特點認識程度不深，對藍莓從林間、林緣生境和森林蘚澤環(huán)境進入果園栽培的過渡，尤其是對再引種到我國自然生態(tài)條件中來的復雜性估計不足。實際上，選擇適宜的生態(tài)條件發(fā)展藍莓是種植成功的基礎。在原產地北美，規(guī)模種植選地時對種植園水、土的要求較為嚴格。越橘屬中，無論在亞洲還是歐、美，至今還有一些具有良好加工性能和經濟效益的野生種資源，由于對生長環(huán)境的苛刻要求而無法商品化栽培，以其為原料的一些高端加工產品，無論在國內、外都仍然依賴野生資源。此外，藍莓為一個新引進的物種，與我國習慣栽培的大部分果樹的植物學特性有較大差別，原有果樹栽培的傳統(tǒng)理念和經驗的慣性，給藍莓種植業(yè)的發(fā)展帶來了不容忽視的桎梏。除了發(fā)展區(qū)域的選擇和栽培措施的落實問題外，品種的選用是產業(yè)發(fā)展中具有戰(zhàn)略意義的問題。

2 適宜品種篩選

2.1 推廣初期適栽品種的選擇

21世紀初期，在引種試驗的基礎上開始推廣生產。目前，種植較多的品種包括矮叢藍莓品種美登和北陸，北方高叢藍莓品種藍豐、瑞卡、公爵和萊格西，南方高叢藍莓品種奧尼爾、密斯梯、比洛克西、藍美1號等，兔眼藍莓品種燦爛、頂峰、 粉藍、梯芙蘭和巴爾德溫等。對于中國南方地區(qū)藍莓產業(yè)化種植，無論從應用生境因子分析法的理論推斷[3]，還是從實際引種試驗的結論看，兔眼藍莓是基本適合該區(qū)域生態(tài)條件的品種，主栽品種應選用兔眼藍莓。以燦爛為主的一批兔眼藍莓，都是經過江蘇省中國科學院植物研究所連續(xù)栽培與觀察13年后，根據科學數(shù)據評選出的適栽品種[4]。盡管南方高叢品種有早熟、皮薄等優(yōu)點，但是絕大部分被視為優(yōu)良、珍貴的品種，對我國南方夏季高溫和黏重土壤的適應性均較差，且苛求精細栽培技術，無法大面積種植并高產穩(wěn)產。想當然地發(fā)展未經試種檢驗的所謂優(yōu)良品種是盲目的，并帶有很高風險。應該清醒地認識到，在美國或其他地方栽培的優(yōu)良南方高叢品種，并不等于能適應我國南方的生態(tài)條件。產業(yè)化栽培中品種選擇的首要條件是優(yōu)良的適應性，必須把種植基地建立在穩(wěn)定、可靠的基礎上。實踐表明，發(fā)展未經連續(xù)多年試種考驗的南方高叢品種的果園，多數(shù)在4～5年后就開始衰退，以致失去經濟意義。典型的嬌柔品種奧尼爾，一向被譽為早熟、皮薄、味美而且異香，首屈一指的優(yōu)良品種，則往往在4年左右生剛進入結果期時一露風采，次年樹勢開始減弱，產量快速下降，繼而陸續(xù)莫名其妙的死亡，這種風險對于起步階段的企業(yè)是致命的。雖有一些小面積、精細栽培，一般均在百畝上下或更少的果園，可以憑借其早熟產品走俏市場，紅極一時，但早熟市場畢竟所占比例有限，高技術園丁能掌握的精栽果園，總產量也是有限的，不可能成為產業(yè)的主體。所以，首先發(fā)展已經確認生態(tài)適應性好的兔眼藍莓，同時積極地發(fā)掘和選育適應性好的南方高叢品種，以供產業(yè)質量提升的需要，是降低風險、確保產業(yè)健康發(fā)展的關鍵策略。必須清醒地認識到，正確選用品種是關系果園和企業(yè)沉浮的要害。

在我國南方，從江蘇、浙江到云南、貴州等省市，在過去的15年里，藍莓種植的確給部分農戶、企業(yè)和社會帶來了較高的經濟效益。但只要稍加深入調查就會發(fā)現(xiàn)，在早期發(fā)展的10余年里，藍莓業(yè)的效益主要來自苗圃賣苗和果園賣鮮果2個方面，尤其在初期，育苗的效益比產果占的比例高。就果園而言，在各類品種間，真正效益高的，還是栽培兔眼藍莓的果園。種植南方高叢品種的果園，果實上市早、價格高、市場紅火，但成本高、產量低，總的效益并不比種植兔眼品種的高。如果注意到果園經濟壽命短的致命風險，對產業(yè)持續(xù)發(fā)展帶來的威脅，其意義就更不能高估了。

2.2 適栽品種的篩選與提升

在引進品種中，盡管發(fā)展以兔眼藍莓為主的策略在我國南方有其優(yōu)勢，但市場對早熟優(yōu)質高叢藍莓的期盼和追求是不可阻擋的。兔眼藍莓成熟晚，無法搶占高價市場，另外成熟期延遲，往往遇雨，又逢夏伏天高溫，采收困難，果品質量很難得到保證，也是藍莓業(yè)界迫切希望改變的現(xiàn)實。為了提升產品質量，穩(wěn)定和保證果園效益，及早選出適宜我國南方的高叢品種，改變果園品種結構是刻不容緩的任務。以兔眼藍莓為先導啟動藍莓業(yè)發(fā)展的戰(zhàn)略，絲毫不意味放松對適宜于我國南方生態(tài)條件的南方高叢藍莓品種的引種、篩選和選育。相反，積極而科學地評選和培育早熟的南方高叢品種，一直是藍莓科學研究的中心課題之一。

近15年來，我國南方各地南方高叢藍莓的種植實踐，為藍莓產業(yè)的發(fā)展提供了寶貴的經驗和科學數(shù)據。前期從國外引進的以早熟、皮薄、果實大為特征的著名南方高叢新優(yōu)品種，大都難以適應我國南方夏季高溫和土壤黏重的生態(tài)條件而大面積發(fā)展。總結廣泛、反復、多品種的科研試種和生產實踐，目前被重視和應用的主要南方高叢品種，雖然在果品質量上受到消費者的認可，但是適應性差，不能高產穩(wěn)產，經濟壽命短，不能保證種植戶的經濟效益。另外，采用的品種幾乎均以鮮食品種為主，缺乏優(yōu)質的加工性狀。相反，有少數(shù)作為鮮食用果實品質有某種缺陷和不足的品種，如藍雨、藍金和由V系列形成的品系，卻表現(xiàn)出具有相當良好的適應性和早熟、高產、穩(wěn)產，以及良好加工性狀的特征。這些品種或尚不能稱為品種的株系，雖然不能得到生態(tài)條件優(yōu)越產區(qū)，如南、北美洲等地種植者的青睞，卻是當前我國南方藍莓產業(yè)發(fā)展不可忽視的資源。其中藍美1號更值得注意。

藍美1號是20世紀90年代由美國藍莓育種體系中引入的育種資源，由于果實偏小，耐貯運性差，在美國并沒有作為品種入選。但是，在中國根據各地種植10余年的實踐和研究數(shù)據的科學評價，發(fā)現(xiàn)該品種土壤適應性強，耐夏季高溫；花期對氣候變化不敏感，自花結實；雨季基本無裂果。常規(guī)管理情況下，早產性好，定植后第2年可掛果，第4年進入盛果期，高產穩(wěn)產，產量可達15 t·hm-2以上[5]。因此，無論從生態(tài)適應性，還是經濟效益等方面考慮，藍美1號是可以在我國南方酸性土地區(qū)規(guī)?；N植的南方高叢品種，至少是當前發(fā)展中值得利用的品種。

3 從藍美1號遺傳基礎看我國藍莓育種的戰(zhàn)略

3.1 藍美1號的遺傳基礎

在北美百余年的藍莓育種過程中，南方高叢藍莓品種類群的親本不僅包括北方高叢藍莓、矮叢藍莓、兔眼藍莓，還包含原產美國東南部的二倍體野生種，遠緣雜交技術在南方高叢藍莓品種的選育中達到極致[6]。野生資源的利用提高了南方高叢藍莓品種對高溫、干旱、礦質土的適應性，擴展了藍莓種植區(qū)域。

藍美1號是源自復雜雜交的實生后代，除了含有通常藍莓品種含有的高叢藍莓和兔眼藍莓等的遺傳基礎外，還含有來自另外2個越橘屬野生種，即常綠越橘(Vacciniumdarrowii)和依利越橘(Vacciniumelliottii)的遺傳基礎。常綠越橘生長在美國阿拉巴馬，路易斯安那、佐治亞，密西西比和佛羅里達完全暴露的環(huán)境和干旱的砂質土壤上?？购担蜔?，耐瘠薄，可適應較高的土壤pH值。幾乎沒有低溫需冷量要求。株高可達1～2 m。果小，平均單果質量0.25 g。依利越橘原產美國弗吉尼亞東南部，向南分布到佛羅里達，向西到路易斯安那和阿肯色，其特點包括對土壤的適應性強，即耐黏重的壤土又耐干旱的砂土，抗病，樹體壽命長，低溫需冷量要求不高，果早熟，果實小，平均單果質量0.11 g。果實色素總含量高，達7.640 g·kg-1左右[7]。因此，這2個物種都是原生在美國南部和中西部夏季氣溫較高，土壤瘠薄，干旱的環(huán)境條件下，其抗逆性比大部分高叢藍莓強。這些基因成就了藍美1號對逆境的適應性和優(yōu)良的加工性能，是在我國南方發(fā)展極其重要的育種學依據。

3.2 當前我國藍莓品種選育應注意的問題

3.2.1 生態(tài)適應性是綜合評價和選用品種的第一要素

總結發(fā)展前期低產果園和失敗果園出現(xiàn)的原因，其中很重要的一點就是品種選擇的不當。常見的失策就是過分強調果實的品質、風味、果皮厚薄、種子多少等，而忽視了品種的生態(tài)適應性。一個品種的優(yōu)點只是該品種持有的可能性，只有果園的生態(tài)條件加上栽培措施滿足該品種的要求時，該品種的優(yōu)點才能表達出來，可能性才能變成現(xiàn)實，否則優(yōu)良品種也得不到高產優(yōu)質的結果。

北美是栽培藍莓的原產地，美國適宜藍莓種植的區(qū)域廣闊，品種選育的重點是果實的產量與品質，對環(huán)境條件的適應性不是首要的育種目標。但就我國而言，自然條件與美國的藍莓種植區(qū)域有一定的或較大的差別，必須要把生態(tài)適應性問題放在重要的位置。簡單地說，就是在美國被認為優(yōu)良的品種，既有可能是、也有可能不是適應中國生態(tài)條件的好品種。反之，在美國落選的株系，不能被選為品種的材料(株系)，在我國某些產區(qū)不一定不是優(yōu)良的種質資源，甚至可以是現(xiàn)成的品系、品種。藍美1號的發(fā)掘正說明了這個事實。

3.2.2 重視藍莓近緣種種質基因的利用

前面已經提到，我國自20世紀80年代已開始了藍莓育種工作，也取得了一些成績。但是總體看來，注意力主要放在品種間雜交，或停留在實生選擇等方面[8]，另外也做了一些現(xiàn)有品種間親緣關系或者遺傳多樣性的分析[9-11]?？紤]到我國藍莓產區(qū)生態(tài)條件的特點，適栽品種應具有對土壤質地黏重、pH值趨高和有機質含量較低、夏季氣溫較高等因素的較強適應性。而且成熟期如能與我國傳統(tǒng)農業(yè)體系的夏季農忙適當岔開則更為理想。所以，我國新品種的培育體系，尤其是育種目標，不能簡單地推崇和仿效國外的育種體系和目標，或把主要的注意力僅僅放在品種間雜交，或停留在實生選擇等方面，而應充分利用近緣種的遺傳資源，充分挖掘和利用這類種質資源中的抗逆性基因，培育適合中國氣候和土壤條件特殊性的品種。全世界越橘屬共有450余種，中國分布有92種，其中51種為中國特有種[12]。目前，對該屬資源多樣性的研究遠遠不夠，至今全國也沒有任何越橘屬的資源庫，這是我國藍莓育種研究的嚴重短板。此外，栽培藍莓品種主要來自越橘屬藍漿果組的物種，而我國沒有該組植物分布，所以為我國培育新品種時，對野生種質資源的利用，除了本國資源外，同時還應充分注意北美野生種。

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