不同氮素水平對(duì)米老排苗期生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2018-01-23 00:42:04劉福妹勞慶祥龐圣江陳建全韋菊玲
西北林學(xué)院學(xué)報(bào) 2018年1期
劉福妹，勞慶祥，龐圣江，馬 躍，陳建全，韋菊玲
(1.中國(guó)林科院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥 532600)
氮被稱為“生命元素”，是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的構(gòu)成成分,也是植物進(jìn)行光合作用起決定作用的葉綠素的組分，是世界農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中消耗量和浪費(fèi)量最大的元素之一，被稱為生態(tài)系統(tǒng)中最為限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)元素[1-3]。大量研究表明，外源環(huán)境中的氮元素能夠影響植物光合生理特性[4-7]，而合理的施用氮肥能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[8-11]。但是不同植物對(duì)氮素水平的適應(yīng)不同，同一植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)氮素的需求也不同[3]，只有找到適宜的氮素水平才能保證植物快速、優(yōu)質(zhì)地生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)高效、低成本的營(yíng)林目的。因此，研究氮素水平對(duì)不同植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響已經(jīng)受到越來(lái)越多的關(guān)注。
米老排(Mytilarialaosensis)別名殼菜果、米顯靈、三角楓，屬于金縷梅科殼菜果屬的常綠喬木，具有生長(zhǎng)迅速、干形通直、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛和涵養(yǎng)水源等優(yōu)點(diǎn)，是建筑、家具、造紙、人造板和生態(tài)林的優(yōu)質(zhì)選擇，是我國(guó)南亞熱帶地區(qū)重點(diǎn)發(fā)展的珍優(yōu)速生鄉(xiāng)土樹種之一，具有重要的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。我國(guó)從20世紀(jì)60年代就開展了與米老排相關(guān)的研究工作，研究?jī)?nèi)容集中在育苗技術(shù)、造林方案和成果、引種栽培以及生態(tài)效益功能這幾個(gè)方面[12-16]，而有關(guān)供氮水平與米老排苗期生長(zhǎng)的研究少見報(bào)道，更少有與米老排葉綠素?zé)晒馓匦韵嚓P(guān)的報(bào)道。因此，本研究通過(guò)分析5個(gè)氮素水平對(duì)米老排幼苗生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，明確適合米老排苗期生長(zhǎng)的最佳施氮量，為米老排的合理施肥提供理論依據(jù)。同時(shí)也為米老排幼苗對(duì)環(huán)境響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理方面的研究提供參考，以進(jìn)一步完善米老排的高效培育技術(shù)，充分發(fā)揮米老排的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)地設(shè)置在廣西壯族自治區(qū)崇左市下屬憑祥市(22.1°N，106.7°E)中國(guó)-東盟珍貴樹種種苗繁育基地的溫室大棚中，海拔約240 m，年平均溫度21.5℃。
參試的米老排苗木均為實(shí)生苗，于2013年11月在米老排母樹林采種，次年4月在中國(guó)-東盟珍貴樹種種苗繁育基地催芽并撒播在沙床，出苗后選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好、10 cm高的幼苗，移植到規(guī)格為15 cm×15 cm(直徑×高)的圓柱體花盆中，花盆外用一層透明塑料袋，防止淋溶氮肥流失。培養(yǎng)基質(zhì)為適合米老排幼苗生長(zhǎng)且經(jīng)消毒處理的苗圃熟土，其速效氮、速效磷和速效鉀含量分別是169.00、0.43 mg·kg-1和37.06 mg·kg-1，全氮、全磷和全鉀含量分別是1.18、0.31 g·kg-1和6.10 g·kg-1，土壤pH為5.5。
試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理：包括1個(gè)空白對(duì)照(非施肥處理)和5個(gè)氮素營(yíng)養(yǎng)處理(總施氮量分別是100、200、400、600 mg·株-1和800 mg·株-1)，每個(gè)處理有米老排幼苗30株。試驗(yàn)于2014年5月15日至10月14日，每15 d進(jìn)行1次根部施肥，共進(jìn)行10次，具體施用量和施用時(shí)間見表1。氮肥為尿素[CO(NH2)2]，氮素有效成分比例為46%。
在移苗前，根據(jù)V.R.Timmer[17]的方法確定培育基質(zhì)的最大持水量，然后以最大持水量的75%作為移苗時(shí)初始水量；在整個(gè)試驗(yàn)期間，苗木的維護(hù)管理工作由基地工作人員根據(jù)幼苗的生長(zhǎng)狀況、天氣情況等統(tǒng)一進(jìn)行。
表1 米老排苗期氮素水平用量
注：施肥日期為每月15日和30日。采用等量施肥方式，但為避免過(guò)高濃度的氮素液體脅迫米老排幼苗生長(zhǎng)，因此在試驗(yàn)的第1個(gè)月內(nèi)，施氮量減半。
1.2 測(cè)定方法
1.2.1 苗高、地徑和總生物量的調(diào)查 2014年10月29日，測(cè)定各處理米老排苗木(共計(jì)30株)的苗高和地徑。2014年10月30日，每個(gè)處理選取3株平均苗(即：地徑和苗高約為整個(gè)處理苗木的平均地徑和平均苗高的苗木，下同)，用去離子水洗凈，整株置于烘箱中105℃殺青20 min，然后70℃烘48 h后稱其干質(zhì)量，記為總生物量。
1.2.2 葉綠素總含量的測(cè)定 2014年8月29日，每個(gè)處理選6株苗，每株取1片成熟葉，疊加在一起，用圓孔取樣法在除去葉主脈的部分打孔取0.2 g鮮葉，共3次，然后采用95%乙醇提取法[18]用紫外可見分光光度計(jì)(UV-2550，Shimadzu公司)測(cè)定并計(jì)算葉綠體色素含量。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)的測(cè)定 2014年10月20日，每個(gè)處理取3株平均苗，自頂端數(shù)第5和第6片完全展開葉，采用PAM-2500(Walz，Germanv)測(cè)定葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)4個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)。在測(cè)定前，所有米老排苗木的葉片均暗適應(yīng)30 min。
1.3 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，利用SPSS16.0軟件在P<0.05條件下進(jìn)行方差分析和多重比較(Dancun方法)。
2 結(jié)果與分析
2.1 氮素水平對(duì)米老排苗高和地徑生長(zhǎng)的影響
對(duì)米老排苗高和地徑數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，2個(gè)指標(biāo)的差異均達(dá)到顯著水平(表2)，說(shuō)明不同濃度的氮素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)米老排的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的影響。
表2 不同處理米老排苗木平均苗高和地徑方差分析(P<0.05)
表3 不同處理米老排苗木平均苗高和地徑多重比較
注：表中不同字母表示在P<0.05時(shí)差異性顯著，相同字母表示差異不顯著,表5同。
經(jīng)過(guò)多重比較分析發(fā)現(xiàn)(表3)：在平均苗高方面，與非施肥對(duì)照相比，只有N8處理差異不顯著，其他4個(gè)處理的差異均達(dá)到顯著水平，且是平均苗高均顯著優(yōu)于對(duì)照處理，說(shuō)明適當(dāng)施用氮素營(yíng)養(yǎng)，能夠促進(jìn)苗木苗高的增長(zhǎng)；在各施肥處理間，僅N1和N6處理間差異不顯著，說(shuō)明不同氮素水平對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響不同；其中，生長(zhǎng)最好的是N2處理，達(dá)到了40.5 cm，是對(duì)照的2.46倍，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量對(duì)苗木高生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最顯著；其次是N4、N1和N6處理，依次是對(duì)照處理的2.04、1.79倍和1.71倍；苗高生長(zhǎng)最差的是N8處理，僅為15.63 cm，甚至比對(duì)照還矮了0.87 cm。
在平均地徑方面，與對(duì)照相比，各施肥處理(除N6外)的差異均達(dá)到顯著水平，且各處理間的差異也達(dá)到了顯著水平。所有處理中，地徑生長(zhǎng)最好的仍是N2處理，其平均地徑較對(duì)照提高了52.8%，達(dá)到了4.98 mm，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量也是促進(jìn)苗木地徑生長(zhǎng)的最佳選擇；其次是N1和N4處理(二者間差異不顯著)，分別較對(duì)照提高了21.4%和11.7%；生長(zhǎng)最差的是N8處理，其平均地徑較對(duì)照降低了17.8%，僅為2.68 mm，說(shuō)明800 mg·株-1的施氮量已經(jīng)開始在一定程度上阻礙苗木地徑的生長(zhǎng)。
綜合分析不同處理苗木平均苗高和地徑多重比較，發(fā)現(xiàn)隨著施用氮素水平的增加，米老排苗木的生長(zhǎng)出現(xiàn)先增加后下降的規(guī)律，尤其是在地徑生長(zhǎng)方面，隨著施用量增加到800 mg·株-1時(shí)，其地徑的生長(zhǎng)反而顯著弱于非施肥對(duì)照，說(shuō)明過(guò)量施用氮肥會(huì)對(duì)米老排的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的阻礙作用。
2.2 氮素水平對(duì)米老排苗木總生物量的影響
苗木的總生物量是指苗木在一定時(shí)期內(nèi)通過(guò)光合作用凈合成的有機(jī)物的量。對(duì)6個(gè)處理米老排苗木的全株總生物量進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)在P<0.05 (F=537.909)水平下各處理的差異均達(dá)到顯著水平。
圖1 不同處理米老排苗木全株生物量
進(jìn)一步對(duì)各處理苗木總生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較(圖1)。結(jié)果表明：各處理的平均總生物量差異均達(dá)到顯著水平；且與對(duì)照相比，除了N8外，其他施肥處理較對(duì)照均有顯著提高。其中，平均總生物量最大的是N2處理，達(dá)到了4.07 g，較對(duì)照提高了158.4%；最小的 是N8處理，僅為1.45 g，比對(duì)照還降低了7.8%，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量對(duì)米老排苗木干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用最顯著，而800 mg·株-1的施氮量開始阻礙苗木營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。從圖1也可以發(fā)現(xiàn)，隨著氮素水平的增加，苗木的平均總生物量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。
2.3 氮素水平對(duì)米老排葉綠素總含量的影響
植物的生長(zhǎng)發(fā)育與植物的光合作用有著必然的聯(lián)系，而葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量的變化會(huì)對(duì)植物葉片光合能力產(chǎn)生影響[19]。測(cè)定了不同處理苗木葉片的總?cè)~綠素含量，通過(guò)方差分析發(fā)現(xiàn)，不同處理米老排苗木總?cè)~綠素含量的差異均達(dá)到了顯著水平(F=20730，P<0.05)。
進(jìn)一步進(jìn)行多重比較分析發(fā)現(xiàn)(圖2)：施用氮肥處理的米老排苗木均顯著>對(duì)照，說(shuō)明施氮肥均能夠顯著提高米老排葉片葉綠素總含量。其中，含量最高的是N4處理，總量達(dá)到了1.240 mg·g-1，較對(duì)照處理(0.808 mg·g-1)提高了53.5%；其次是N6處理(1.226 mg·g-1)，較對(duì)照提高了51.7%；而N8處理雖然是氮素營(yíng)養(yǎng)施用量最多的處理，達(dá)到了800 mg·株-1，但是其葉綠素總含量卻是所有施肥處理中增加最少的，僅提高了21.1%；此外，從圖2可以得出與地徑、苗高和總生物量一樣的趨勢(shì)，即：隨著氮素水平的增加，葉綠素總量會(huì)先增加后下降。
圖2 不同處理米老排苗木葉綠素總含量
2.4 氮素水平對(duì)米老排葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒馐窃u(píng)價(jià)植物光合作用能力的有效探針，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上反映光合效率及植物對(duì)逆境脅迫的耐受性[20]，本研究測(cè)定了不同處理米老排苗木的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等參數(shù)。因N8處理(800 mg·株-1)的米老排成熟葉出現(xiàn)了比較嚴(yán)重的枯萎，所以該處理的苗木不參與測(cè)定。因此對(duì)除N8外的各處理米老排苗木Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ和qP的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)米老排苗期4個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)的差異顯著(表4)。
表4 不同施肥處理下米老排葉綠素?zé)晒鈪?shù)方差分析
注：*表示在P<0.05時(shí)該性狀的差異達(dá)到顯著水平。
Fv/Fm是暗適應(yīng)下PSⅡ的最大光化學(xué)效率，能直觀反映植物最大潛在光能；高等植物的Fv/Fm一般在0.75～0.84，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)該參數(shù)就變小。通過(guò)多重比較(表5)可知，在各施肥處理中，僅N2和N6處理與對(duì)照有顯著差異；其中，N2顯著>對(duì)照，可知200 mg·株-1的施氮量能夠激發(fā)植物的光合潛能，提高光化學(xué)效率；N6顯著<對(duì)照，僅為0.50，說(shuō)明600 mg·株-1的施氮量對(duì)米老排苗木產(chǎn)生了脅迫作用。
表5 不同處理下米老排葉綠素?zé)晒鈪?shù)多重比較
ΦPSⅡ是光適應(yīng)下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映植物葉片將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力[21]。由表5可知，各施肥處理與對(duì)照間差異均達(dá)到顯著水平，且除N6外，其他施肥處理均顯著>對(duì)照，表明適宜的氮肥能夠?qū)γ桌吓琶缒救~片實(shí)際光合效率的提高起到促進(jìn)作用；其中，N2處理的ΦPSⅡ值仍是最大，達(dá)到了0.69，比對(duì)照提高了109.1%，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量對(duì)苗木光合效率的提高效果最佳；最小的是N6處理(0.22)，較對(duì)照降低了33.3%，說(shuō)明600 mg·株-1的施氮量對(duì)米老排的光合效率產(chǎn)生了抑制作用，從而影響米老排的生長(zhǎng)。
qP反映了PSⅡ天線色素吸收光能并用在光化學(xué)電子傳遞的比例，即qP越大，PSⅡ反應(yīng)中心的電子活性越大，因此能在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，也能夠反映植物光合效率和對(duì)光能的利用。不同處理下米老排苗木葉片的qP多重比較分析結(jié)果(表5)顯示，與對(duì)照處理相比，除N6處理外，其他施肥處理的差異均達(dá)到了顯著水平，且均顯著>對(duì)照，說(shuō)明施用適宜濃度的氮素營(yíng)養(yǎng)能夠在一定程度上提高苗木PSⅡ反應(yīng)中心的電子活性，其中，qP值最大的仍是N2處理，為0.92，是對(duì)照的1.31倍，說(shuō)明200 mg·株-1施氮量是提高米老排苗木對(duì)光能利用效率的最佳選擇。
NPQ能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)天線色素吸收過(guò)量光能后的熱耗散能力[22]。由多重比較結(jié)果可知，對(duì)照處理的NPQ值最大，達(dá)到了2.38；與對(duì)照相比，各施肥處理白樺葉片的NPQ值均有顯著的降低，N2處理最小，僅為0.22，較對(duì)照降低了90.8%，表明施用的氮素營(yíng)養(yǎng)不過(guò)量時(shí)能夠在一定程度上增加葉片對(duì)光能的利用，且200 mg·株-1施氮量的效果最佳。
3 結(jié)論與討論
氮元素作為植物能量代謝和物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要限制因子[23]，且增加移栽苗木體內(nèi)氮素的含量能夠促進(jìn)苗木造林后的早期生長(zhǎng)[24-26]。適宜濃度的氮肥能夠促進(jìn)白樺提早開花結(jié)實(shí)[7,9]；氮肥能夠促進(jìn)長(zhǎng)白落葉松、閩楠、香樟和刨花潤(rùn)楠幼苗的生長(zhǎng)[27-30]；本研究也發(fā)現(xiàn)一定量的氮肥能夠顯著促進(jìn)米老排幼苗的生長(zhǎng)。
氮素是世界農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中消耗量和浪費(fèi)量最大的元素之一[23]，因此根據(jù)不同樹種的不同生長(zhǎng)時(shí)期確定氮素需求量，提高氮肥的有效性降低成本也是研究的熱點(diǎn)。L.Chen[31]等比較了傳統(tǒng)施肥方式下施用濃度為50 C和100 C與指數(shù)施肥方式下50 E、100 E、200 E、400 E 4個(gè)施肥濃度對(duì)米老排生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收動(dòng)態(tài)的影響，最終確定采用傳統(tǒng)施肥方式，施用濃度為100 C對(duì)增加米老排植株生物量和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)效果更佳。閆彩霞[32]探索了在5個(gè)氮素水平下(50、100、200、400、600 mg·株-1)等量施肥、階段遞增施肥和修正指數(shù)施肥對(duì)米老排苗期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響，確定米老排苗期最佳供氮方式為等量施肥法，最佳供氮水平為200 mg·株-1。本研究也發(fā)現(xiàn)200 mg·株-1是促進(jìn)米老排幼苗快速增長(zhǎng)的最佳施氮水平，與閆彩霞[32]的研究結(jié)果一致。
氮素是葉綠素的重要組成成分之一[20]，外源環(huán)境中氮含量會(huì)直接影響植物葉片的葉綠素含量，本研究發(fā)現(xiàn)施用氮肥后，米老排幼苗葉片的葉綠素含量均較對(duì)照有顯著提高。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合機(jī)理和光合生理狀況的一組常用變量，可反映植物的光合效率及其對(duì)逆境脅迫的耐受性。本研究中，N8處理(800 mg·株-1)的米老排苗木因成熟葉均出現(xiàn)不同程度枯萎而未參與測(cè)定，說(shuō)明高水平的氮素會(huì)損害苗木的正常生長(zhǎng)；N6處理的Fv/Fm只達(dá)到了0.50，而ΦPSⅡ較對(duì)照降低了33.3%(0.22)，進(jìn)一步證明600 mg·株-1的氮素水平已經(jīng)對(duì)米老排苗木的葉片產(chǎn)生了脅迫，抑制植物的光合作用，進(jìn)而阻礙了植物的生長(zhǎng)。
隨著氮素水平的增加，不同處理米老排苗木的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP3個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(NPQ則呈現(xiàn)相反趨勢(shì))，這與米老排苗木的苗高、地徑和生物量的變化趨勢(shì)一致；是因?yàn)槊绺?、地徑和生物量這3個(gè)常用衡量植物形態(tài)變化的主要指標(biāo)是幼苗的遺傳特性、生理狀況及生存環(huán)境條件三者之間相互作用的外在表現(xiàn)，當(dāng)遺傳特性和生理狀況基本一致時(shí)，形態(tài)指標(biāo)就由生存環(huán)境決定，這也說(shuō)明適量增加外源環(huán)境中的氮素水平能夠提高米老排幼苗的光合效率，促進(jìn)苗木生長(zhǎng)；當(dāng)超過(guò)最佳施用量(200 mg·株-1)但不過(guò)量時(shí)，多余的氮肥則削弱促進(jìn)效果，降低氮素的利用效率；當(dāng)?shù)剡^(guò)量時(shí)，氮肥就會(huì)對(duì)苗木葉片形成脅迫，阻礙苗木的生長(zhǎng)。
本研究通過(guò)對(duì)比5個(gè)氮素水平對(duì)米老排苗木生長(zhǎng)的影響，證明了200 mg·株-1的氮素水平是最佳選擇，為今后米老排苗木苗期施肥提供了參考依據(jù)；但也存在一定的局限性，因?yàn)榈厮綖?00～400 mg·株-1時(shí)，米老排苗木的具體生長(zhǎng)情況還未確定，應(yīng)該進(jìn)一步通過(guò)研究論證。
[1] KIM T H,ITO H,HAYASHI Ketal.New antitumor sesquiter penoids fromSantalumalbumof Indian origin [J].Tetrahedron，2006,62:6981-6989.
[2] PAUL L R,CHAPMAN B K,CHANWAY C P.Nitrogen fixation associated with suillus tomentosus tuberculate ectomycorrhizac onPinuscontoravar.latifolia[J].Ann Bot,2007,99:1101- 1109.
[3] 周志強(qiáng),彭英麗,孫銘隆,等.不同氮素水平對(duì)瀕危植物黃檗幼苗光合熒光特性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,37(12):17-23.
ZHOU Z Q,PENG Y L,SUN M L,etal.Effects of nitrogen levels on photosynthetic and fluorescence characteristics in seedlings of endangered plantPhellodendronamurense[J].Journal of Beijing Forestry University,2015,37(12):17-23.(in Chinese)
[4] 何明,翟明普,曹幫華.水分脅迫下增施氮、磷對(duì)刺槐無(wú)性系苗木光合特性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(6):116-120.
[5] 楊自立,馬履一,賈忠奎,等.不同供氮水平對(duì)栓皮櫟播種苗光響應(yīng)曲線的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(5):56-60.
YANG Z L,MA L Y,JIA Z H,etal.Effect of different nitrogen supply on light-response curves ofQuercusvariabilisseedlings [J].Journal of Beijing Forestry University,2011,33(5):56-60.(in Chinese)
[6] 郝龍飛,劉婷巖,張連飛,等.氮素指數(shù)施肥對(duì)白樺播種苗養(yǎng)分承載和光合作用的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(6):17-23.
HAO L F,LIU T Y,ZHANG L F,etal.Effects of N exponential fertilization on nutrient loading and photosynthesis ofBetulaplatyphyllaseedlings [J].Journal of Beijing Forestry University,2014,36(6):17-23.(in Chinese)
[7] 劉福妹,姜靜,劉桂豐.施肥對(duì)白樺樹生長(zhǎng)及開花結(jié)實(shí)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2015,30 (2):116-120,195.
LIU F M,JIANG J,LIU G F.Effects of fertilization on the growth and flowering ofBetulaplatyphylla[J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(2):116-120,195.(in Chinese)
[8] 王曉英,王冬梅,黃益宗.不同施氮水平下AMF群落對(duì)白三葉草生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(2):143-148.
[9] 劉福妹,李天芳,姜靜,等.白樺最佳施肥配方的篩選及其各元素的作用分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,34(2):57-60.
[10] 劉迪,楊秀珍,戴思蘭,等.輕型基質(zhì)栽培條件下氮濃度對(duì)獨(dú)本菊‘紫如意’生長(zhǎng)開花的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(4):102-106.
LIU D,YANG X Z,DAI S L,etal.Effects of nitrogen concentration on growth and flowering of standardChrysanthemum‘Ziruyi’ under light-substrate cultivation [J].Journal of Beijing Forestry University,2014,36(4):102-106.(in Chinese)
[11] 肖迪,王曉潔,張凱,等.模擬氮沉降對(duì)五角楓幼苗生長(zhǎng)的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,37(10):50-57.
XIAO D,WANG X J,ZHANG K,etal.Effects of simulated nitrogen deposition on growth ofAcermonoseedlings [J].Journal of Beijing Forestry University,2015,37(10):50-57.(in Chinese)
[12] 郭文福,蔡道雄,賈宏炎,等.米老排人工林生長(zhǎng)規(guī)律的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2006,19(5):585-589.
[13] 郭文福.米老排人工林生長(zhǎng)與立地的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(6):835-839.
[14] 鄭路,蔡道雄,盧立華,等.南亞熱帶不同樹種人工林生物量及其分配格局[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(4):454-458.
ZHENG L,CAI D X,LU L H,etal.Biomass allocation of different species plantations in subtropical area of China [J].Forest Research,2014,27(4):454- 458.(in Chinese)
[15] 王小燕,薛楊,郭海燕,等.米老排引種栽培技術(shù)研究初報(bào)[J].熱帶林業(yè),2015,43(2):25-28.
WANG X Y,XUE Y,GUO H Y,etal.Mytilaria introduction and cultivation techniques preliminary study[J].Tropical Forestry,2015,43(2):25-28.(in Chinese)
[16] 孫冬婧,溫遠(yuǎn)光,羅應(yīng)華,等.近自然化改造對(duì)杉木人工林物種多樣性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2015,28(2):202-208.
SUN D J,WENG Y G,LUO Y H,etal.Effect of close-to-nature management on species diversity in aCunninghamialanceolataplantation [J].Forest Research,2015,28(2):202-208.(in Chinese)
[17] TIMMER V R，ARMSTRONG G．Growth and nutrition of containerizedPinusresinosaseedlings at varying moisture regimes [J].New Forests,1989,3 (2) :171-180.
[18] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2006:74-77.
[19] EVANS J R.The photosynthesis and nitrogen relationship in leaves of C3 plants [J].Oecologia,1989,78(1):9-19.
[20] MAXWELL K,JOHSON G N.Chlorophyll fluorescence a practical guide[J].Journal of Experimental Botany,2000,51(345),659-668.
[21] GENTY B,BRIANTAIS J M,BAKER N R.The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence [J].Biochim Biophys Acta,1989,990：87-92.
[22] BADGER M R,CAEMMERER S V,RUUSKA S,etal.Electron flow to oxygen in higher plants and algae：rates and control of direct photoreduction (Mehler reaction) and rubisco oxygenase [J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B,Biological Science,2000,355 (1402) :1433-1446.
[23] 麻文俊，張守攻，王軍輝，等．楸樹無(wú)性系苗期N素利用差異和高產(chǎn)無(wú)性系選擇[J]．林業(yè)科學(xué)，2012，48(10):157-162.
MA W J,ZHANG S G,WANG J H,etal.Variation of nitrogen utilization amongCatalpabungeiclones at nursery stage and high-yield clones selection [J],Scientia Silvae Sinicae,2012，4(10) :157-162.(in Chinese)
[24] RYTTER L，ERICSSON T，RYTTER R M.Effects of demand-driven fertilization on nutrient use，root:plant ratio and field performance ofBetulapendulaandPiceaabies[J].Scandinavian Journal of Forest Research，2003,18:401-415.
[25] RIKALA R，HEISKANEN J，LAHTI M.Autumn fertilization in the nursery affects growth ofPiceaabiescontainer seedlings after transplanting[J].Scandinavian Journal of Forest Research，2004,19:409-414.
[26] HEISKANEN J，LAHTI M，LUORANEN J.Nutrient loading has a transitory effect on the nitrogen status and growth of outplanted Norway spruce seedlings [J].Silva Fennica，2009,43(2) :249-260.
[27] 祝燕,劉勇,李國(guó)雷,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)長(zhǎng)白落葉松移植苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分狀況的影響[J].林業(yè)科學(xué),2011,33(9):168-172.
ZHU Y,LIU Y,LI G L,etal.Effects of nitrogen fertilization on the growth and nutrient status inLarixolgensisseedlings [J],Scientia Silvae Sinicae,2011,33(9):168-172.(in Chinese)
[28] 王東光,尹光天,鄒文濤,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(1):70-75.
WANG D G,YING G T,ZOU W T,etal.Effects of nitrogen loading on growth and photosynthetic characteristics ofPhoebebourneiseedlings [J].Forest Research,2013,26(1):70-75.(in Chinese)
[29] 黃復(fù)興,范川,李曉清,等.施肥對(duì)盆栽香樟幼苗細(xì)根生長(zhǎng)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,28(5):103-108,114.
HUANG F X,FAN C,LI X Q,etal.Effects of fertilization on the fine root growing ofCinnamomumcamphoraseedings[J].Journal of Northwest Forestry University,2013,28(5):103-108,114.(in Chinese)
[30] 胡厚臻,侯文娟,潘啟龍,等.配方施肥對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)和光合生理的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2015,30(6):39-45.
HU H Z,HOU W J,PAN Q L,etal.Effects of formulated fertilization on the growth and photosynthetic physiological properties ofMachiluspauhoiseedlings [J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(6):39-45.(in Chinese)
[31] CHEN L,ZENG J,JIA H Y,etal.Growth and nutrient up-take dynamics ofMytilarialaosensisseedlings under exponential and conventional fertilizations [J].Soil Science and Plant Nutrition，2012，58(5):618-626.
[32] 閆彩霞,楊錦昌,尹光天,等.供氮方式及水平對(duì)米老排苗期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,43(5):11-16.
YIAN C X,YANG J C,YING G T,etal.Effects of different nitrogen loading regimes and levels on growth dynamic ofMytilarialaosensisseedlings [J].Journal of Northeast Forestry University,2015,43(5):11-16.(in Chinese)
猜你喜歡
氮肥供應(yīng)充足 春耕生產(chǎn)有保障中國(guó)化肥信息(2021年5期)2021-07-28 07:05:00 提取葉綠素閱讀(科學(xué)探秘)(2020年8期)2020-11-06 06:22:48 江淮小氮肥 耕耘六十年——紀(jì)念安徽小氮肥誕生六十周年中國(guó)化肥信息(2019年4期)2019-05-31 10:13:02 抓住機(jī)遇 主動(dòng)作為 努力推進(jìn)我國(guó)氮肥市場(chǎng)穩(wěn)步前行中國(guó)化肥信息(2019年3期)2019-04-25 01:56:14 桃樹葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關(guān)中國(guó)果業(yè)信息(2019年1期)2019-01-05 17:41:42 2017春季各地氮肥市場(chǎng)掠影中國(guó)化肥信息(2017年3期)2017-12-23 06:29:25 葉綠素家族概述生物學(xué)教學(xué)(2017年9期)2017-08-20 13:22:32 由松針制取三種葉綠素鈉鹽及其穩(wěn)定性的研究食品工業(yè)科技(2014年6期)2014-05-10 06:04:50 楸樹無(wú)性系苗期氮素分配和氮素效率差異植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2011年5期)2011-11-06 07:30:52 基于光譜分析的玉米氮素營(yíng)養(yǎng)診斷植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2011年2期)2011-10-26 03:52:10
劉福妹，勞慶祥，龐圣江，馬 躍，陳建全，韋菊玲
(1.中國(guó)林科院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；2.廣西友誼關(guān)國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥 532600)
氮被稱為“生命元素”，是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的構(gòu)成成分,也是植物進(jìn)行光合作用起決定作用的葉綠素的組分，是世界農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中消耗量和浪費(fèi)量最大的元素之一，被稱為生態(tài)系統(tǒng)中最為限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)元素[1-3]。大量研究表明，外源環(huán)境中的氮元素能夠影響植物光合生理特性[4-7]，而合理的施用氮肥能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[8-11]。但是不同植物對(duì)氮素水平的適應(yīng)不同，同一植物不同生長(zhǎng)階段對(duì)氮素的需求也不同[3]，只有找到適宜的氮素水平才能保證植物快速、優(yōu)質(zhì)地生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)高效、低成本的營(yíng)林目的。因此，研究氮素水平對(duì)不同植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響已經(jīng)受到越來(lái)越多的關(guān)注。
米老排(Mytilarialaosensis)別名殼菜果、米顯靈、三角楓，屬于金縷梅科殼菜果屬的常綠喬木，具有生長(zhǎng)迅速、干形通直、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛和涵養(yǎng)水源等優(yōu)點(diǎn)，是建筑、家具、造紙、人造板和生態(tài)林的優(yōu)質(zhì)選擇，是我國(guó)南亞熱帶地區(qū)重點(diǎn)發(fā)展的珍優(yōu)速生鄉(xiāng)土樹種之一，具有重要的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。我國(guó)從20世紀(jì)60年代就開展了與米老排相關(guān)的研究工作，研究?jī)?nèi)容集中在育苗技術(shù)、造林方案和成果、引種栽培以及生態(tài)效益功能這幾個(gè)方面[12-16]，而有關(guān)供氮水平與米老排苗期生長(zhǎng)的研究少見報(bào)道，更少有與米老排葉綠素?zé)晒馓匦韵嚓P(guān)的報(bào)道。因此，本研究通過(guò)分析5個(gè)氮素水平對(duì)米老排幼苗生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，明確適合米老排苗期生長(zhǎng)的最佳施氮量，為米老排的合理施肥提供理論依據(jù)。同時(shí)也為米老排幼苗對(duì)環(huán)境響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理方面的研究提供參考，以進(jìn)一步完善米老排的高效培育技術(shù)，充分發(fā)揮米老排的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)地設(shè)置在廣西壯族自治區(qū)崇左市下屬憑祥市(22.1°N，106.7°E)中國(guó)-東盟珍貴樹種種苗繁育基地的溫室大棚中，海拔約240 m，年平均溫度21.5℃。
參試的米老排苗木均為實(shí)生苗，于2013年11月在米老排母樹林采種，次年4月在中國(guó)-東盟珍貴樹種種苗繁育基地催芽并撒播在沙床，出苗后選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好、10 cm高的幼苗，移植到規(guī)格為15 cm×15 cm(直徑×高)的圓柱體花盆中，花盆外用一層透明塑料袋，防止淋溶氮肥流失。培養(yǎng)基質(zhì)為適合米老排幼苗生長(zhǎng)且經(jīng)消毒處理的苗圃熟土，其速效氮、速效磷和速效鉀含量分別是169.00、0.43 mg·kg-1和37.06 mg·kg-1，全氮、全磷和全鉀含量分別是1.18、0.31 g·kg-1和6.10 g·kg-1，土壤pH為5.5。
試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理：包括1個(gè)空白對(duì)照(非施肥處理)和5個(gè)氮素營(yíng)養(yǎng)處理(總施氮量分別是100、200、400、600 mg·株-1和800 mg·株-1)，每個(gè)處理有米老排幼苗30株。試驗(yàn)于2014年5月15日至10月14日，每15 d進(jìn)行1次根部施肥，共進(jìn)行10次，具體施用量和施用時(shí)間見表1。氮肥為尿素[CO(NH2)2]，氮素有效成分比例為46%。
在移苗前，根據(jù)V.R.Timmer[17]的方法確定培育基質(zhì)的最大持水量，然后以最大持水量的75%作為移苗時(shí)初始水量；在整個(gè)試驗(yàn)期間，苗木的維護(hù)管理工作由基地工作人員根據(jù)幼苗的生長(zhǎng)狀況、天氣情況等統(tǒng)一進(jìn)行。
表1 米老排苗期氮素水平用量
注：施肥日期為每月15日和30日。采用等量施肥方式，但為避免過(guò)高濃度的氮素液體脅迫米老排幼苗生長(zhǎng)，因此在試驗(yàn)的第1個(gè)月內(nèi)，施氮量減半。
1.2 測(cè)定方法
1.2.1 苗高、地徑和總生物量的調(diào)查 2014年10月29日，測(cè)定各處理米老排苗木(共計(jì)30株)的苗高和地徑。2014年10月30日，每個(gè)處理選取3株平均苗(即：地徑和苗高約為整個(gè)處理苗木的平均地徑和平均苗高的苗木，下同)，用去離子水洗凈，整株置于烘箱中105℃殺青20 min，然后70℃烘48 h后稱其干質(zhì)量，記為總生物量。
1.2.2 葉綠素總含量的測(cè)定 2014年8月29日，每個(gè)處理選6株苗，每株取1片成熟葉，疊加在一起，用圓孔取樣法在除去葉主脈的部分打孔取0.2 g鮮葉，共3次，然后采用95%乙醇提取法[18]用紫外可見分光光度計(jì)(UV-2550，Shimadzu公司)測(cè)定并計(jì)算葉綠體色素含量。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)的測(cè)定 2014年10月20日，每個(gè)處理取3株平均苗，自頂端數(shù)第5和第6片完全展開葉，采用PAM-2500(Walz，Germanv)測(cè)定葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)4個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)。在測(cè)定前，所有米老排苗木的葉片均暗適應(yīng)30 min。
1.3 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，利用SPSS16.0軟件在P<0.05條件下進(jìn)行方差分析和多重比較(Dancun方法)。
2 結(jié)果與分析
2.1 氮素水平對(duì)米老排苗高和地徑生長(zhǎng)的影響
對(duì)米老排苗高和地徑數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，2個(gè)指標(biāo)的差異均達(dá)到顯著水平(表2)，說(shuō)明不同濃度的氮素營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)米老排的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的影響。
表2 不同處理米老排苗木平均苗高和地徑方差分析(P<0.05)
表3 不同處理米老排苗木平均苗高和地徑多重比較
注：表中不同字母表示在P<0.05時(shí)差異性顯著，相同字母表示差異不顯著,表5同。
經(jīng)過(guò)多重比較分析發(fā)現(xiàn)(表3)：在平均苗高方面，與非施肥對(duì)照相比，只有N8處理差異不顯著，其他4個(gè)處理的差異均達(dá)到顯著水平，且是平均苗高均顯著優(yōu)于對(duì)照處理，說(shuō)明適當(dāng)施用氮素營(yíng)養(yǎng)，能夠促進(jìn)苗木苗高的增長(zhǎng)；在各施肥處理間，僅N1和N6處理間差異不顯著，說(shuō)明不同氮素水平對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響不同；其中，生長(zhǎng)最好的是N2處理，達(dá)到了40.5 cm，是對(duì)照的2.46倍，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量對(duì)苗木高生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最顯著；其次是N4、N1和N6處理，依次是對(duì)照處理的2.04、1.79倍和1.71倍；苗高生長(zhǎng)最差的是N8處理，僅為15.63 cm，甚至比對(duì)照還矮了0.87 cm。
在平均地徑方面，與對(duì)照相比，各施肥處理(除N6外)的差異均達(dá)到顯著水平，且各處理間的差異也達(dá)到了顯著水平。所有處理中，地徑生長(zhǎng)最好的仍是N2處理，其平均地徑較對(duì)照提高了52.8%，達(dá)到了4.98 mm，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量也是促進(jìn)苗木地徑生長(zhǎng)的最佳選擇；其次是N1和N4處理(二者間差異不顯著)，分別較對(duì)照提高了21.4%和11.7%；生長(zhǎng)最差的是N8處理，其平均地徑較對(duì)照降低了17.8%，僅為2.68 mm，說(shuō)明800 mg·株-1的施氮量已經(jīng)開始在一定程度上阻礙苗木地徑的生長(zhǎng)。
綜合分析不同處理苗木平均苗高和地徑多重比較，發(fā)現(xiàn)隨著施用氮素水平的增加，米老排苗木的生長(zhǎng)出現(xiàn)先增加后下降的規(guī)律，尤其是在地徑生長(zhǎng)方面，隨著施用量增加到800 mg·株-1時(shí)，其地徑的生長(zhǎng)反而顯著弱于非施肥對(duì)照，說(shuō)明過(guò)量施用氮肥會(huì)對(duì)米老排的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的阻礙作用。
2.2 氮素水平對(duì)米老排苗木總生物量的影響
苗木的總生物量是指苗木在一定時(shí)期內(nèi)通過(guò)光合作用凈合成的有機(jī)物的量。對(duì)6個(gè)處理米老排苗木的全株總生物量進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)在P<0.05 (F=537.909)水平下各處理的差異均達(dá)到顯著水平。
圖1 不同處理米老排苗木全株生物量
進(jìn)一步對(duì)各處理苗木總生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較(圖1)。結(jié)果表明：各處理的平均總生物量差異均達(dá)到顯著水平；且與對(duì)照相比，除了N8外，其他施肥處理較對(duì)照均有顯著提高。其中，平均總生物量最大的是N2處理，達(dá)到了4.07 g，較對(duì)照提高了158.4%；最小的 是N8處理，僅為1.45 g，比對(duì)照還降低了7.8%，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量對(duì)米老排苗木干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用最顯著，而800 mg·株-1的施氮量開始阻礙苗木營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。從圖1也可以發(fā)現(xiàn)，隨著氮素水平的增加，苗木的平均總生物量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。
2.3 氮素水平對(duì)米老排葉綠素總含量的影響
植物的生長(zhǎng)發(fā)育與植物的光合作用有著必然的聯(lián)系，而葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量的變化會(huì)對(duì)植物葉片光合能力產(chǎn)生影響[19]。測(cè)定了不同處理苗木葉片的總?cè)~綠素含量，通過(guò)方差分析發(fā)現(xiàn)，不同處理米老排苗木總?cè)~綠素含量的差異均達(dá)到了顯著水平(F=20730，P<0.05)。
進(jìn)一步進(jìn)行多重比較分析發(fā)現(xiàn)(圖2)：施用氮肥處理的米老排苗木均顯著>對(duì)照，說(shuō)明施氮肥均能夠顯著提高米老排葉片葉綠素總含量。其中，含量最高的是N4處理，總量達(dá)到了1.240 mg·g-1，較對(duì)照處理(0.808 mg·g-1)提高了53.5%；其次是N6處理(1.226 mg·g-1)，較對(duì)照提高了51.7%；而N8處理雖然是氮素營(yíng)養(yǎng)施用量最多的處理，達(dá)到了800 mg·株-1，但是其葉綠素總含量卻是所有施肥處理中增加最少的，僅提高了21.1%；此外，從圖2可以得出與地徑、苗高和總生物量一樣的趨勢(shì)，即：隨著氮素水平的增加，葉綠素總量會(huì)先增加后下降。
圖2 不同處理米老排苗木葉綠素總含量
2.4 氮素水平對(duì)米老排葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒馐窃u(píng)價(jià)植物光合作用能力的有效探針，因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上反映光合效率及植物對(duì)逆境脅迫的耐受性[20]，本研究測(cè)定了不同處理米老排苗木的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等參數(shù)。因N8處理(800 mg·株-1)的米老排成熟葉出現(xiàn)了比較嚴(yán)重的枯萎，所以該處理的苗木不參與測(cè)定。因此對(duì)除N8外的各處理米老排苗木Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ和qP的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)米老排苗期4個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)的差異顯著(表4)。
表4 不同施肥處理下米老排葉綠素?zé)晒鈪?shù)方差分析
注：*表示在P<0.05時(shí)該性狀的差異達(dá)到顯著水平。
Fv/Fm是暗適應(yīng)下PSⅡ的最大光化學(xué)效率，能直觀反映植物最大潛在光能；高等植物的Fv/Fm一般在0.75～0.84，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)該參數(shù)就變小。通過(guò)多重比較(表5)可知，在各施肥處理中，僅N2和N6處理與對(duì)照有顯著差異；其中，N2顯著>對(duì)照，可知200 mg·株-1的施氮量能夠激發(fā)植物的光合潛能，提高光化學(xué)效率；N6顯著<對(duì)照，僅為0.50，說(shuō)明600 mg·株-1的施氮量對(duì)米老排苗木產(chǎn)生了脅迫作用。
表5 不同處理下米老排葉綠素?zé)晒鈪?shù)多重比較
ΦPSⅡ是光適應(yīng)下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映植物葉片將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力[21]。由表5可知，各施肥處理與對(duì)照間差異均達(dá)到顯著水平，且除N6外，其他施肥處理均顯著>對(duì)照，表明適宜的氮肥能夠?qū)γ桌吓琶缒救~片實(shí)際光合效率的提高起到促進(jìn)作用；其中，N2處理的ΦPSⅡ值仍是最大，達(dá)到了0.69，比對(duì)照提高了109.1%，說(shuō)明200 mg·株-1的施氮量對(duì)苗木光合效率的提高效果最佳；最小的是N6處理(0.22)，較對(duì)照降低了33.3%，說(shuō)明600 mg·株-1的施氮量對(duì)米老排的光合效率產(chǎn)生了抑制作用，從而影響米老排的生長(zhǎng)。
qP反映了PSⅡ天線色素吸收光能并用在光化學(xué)電子傳遞的比例，即qP越大，PSⅡ反應(yīng)中心的電子活性越大，因此能在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，也能夠反映植物光合效率和對(duì)光能的利用。不同處理下米老排苗木葉片的qP多重比較分析結(jié)果(表5)顯示，與對(duì)照處理相比，除N6處理外，其他施肥處理的差異均達(dá)到了顯著水平，且均顯著>對(duì)照，說(shuō)明施用適宜濃度的氮素營(yíng)養(yǎng)能夠在一定程度上提高苗木PSⅡ反應(yīng)中心的電子活性，其中，qP值最大的仍是N2處理，為0.92，是對(duì)照的1.31倍，說(shuō)明200 mg·株-1施氮量是提高米老排苗木對(duì)光能利用效率的最佳選擇。
NPQ能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)天線色素吸收過(guò)量光能后的熱耗散能力[22]。由多重比較結(jié)果可知，對(duì)照處理的NPQ值最大，達(dá)到了2.38；與對(duì)照相比，各施肥處理白樺葉片的NPQ值均有顯著的降低，N2處理最小，僅為0.22，較對(duì)照降低了90.8%，表明施用的氮素營(yíng)養(yǎng)不過(guò)量時(shí)能夠在一定程度上增加葉片對(duì)光能的利用，且200 mg·株-1施氮量的效果最佳。
3 結(jié)論與討論
氮元素作為植物能量代謝和物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要限制因子[23]，且增加移栽苗木體內(nèi)氮素的含量能夠促進(jìn)苗木造林后的早期生長(zhǎng)[24-26]。適宜濃度的氮肥能夠促進(jìn)白樺提早開花結(jié)實(shí)[7,9]；氮肥能夠促進(jìn)長(zhǎng)白落葉松、閩楠、香樟和刨花潤(rùn)楠幼苗的生長(zhǎng)[27-30]；本研究也發(fā)現(xiàn)一定量的氮肥能夠顯著促進(jìn)米老排幼苗的生長(zhǎng)。
氮素是世界農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中消耗量和浪費(fèi)量最大的元素之一[23]，因此根據(jù)不同樹種的不同生長(zhǎng)時(shí)期確定氮素需求量，提高氮肥的有效性降低成本也是研究的熱點(diǎn)。L.Chen[31]等比較了傳統(tǒng)施肥方式下施用濃度為50 C和100 C與指數(shù)施肥方式下50 E、100 E、200 E、400 E 4個(gè)施肥濃度對(duì)米老排生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收動(dòng)態(tài)的影響，最終確定采用傳統(tǒng)施肥方式，施用濃度為100 C對(duì)增加米老排植株生物量和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)效果更佳。閆彩霞[32]探索了在5個(gè)氮素水平下(50、100、200、400、600 mg·株-1)等量施肥、階段遞增施肥和修正指數(shù)施肥對(duì)米老排苗期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響，確定米老排苗期最佳供氮方式為等量施肥法，最佳供氮水平為200 mg·株-1。本研究也發(fā)現(xiàn)200 mg·株-1是促進(jìn)米老排幼苗快速增長(zhǎng)的最佳施氮水平，與閆彩霞[32]的研究結(jié)果一致。
氮素是葉綠素的重要組成成分之一[20]，外源環(huán)境中氮含量會(huì)直接影響植物葉片的葉綠素含量，本研究發(fā)現(xiàn)施用氮肥后，米老排幼苗葉片的葉綠素含量均較對(duì)照有顯著提高。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合機(jī)理和光合生理狀況的一組常用變量，可反映植物的光合效率及其對(duì)逆境脅迫的耐受性。本研究中，N8處理(800 mg·株-1)的米老排苗木因成熟葉均出現(xiàn)不同程度枯萎而未參與測(cè)定，說(shuō)明高水平的氮素會(huì)損害苗木的正常生長(zhǎng)；N6處理的Fv/Fm只達(dá)到了0.50，而ΦPSⅡ較對(duì)照降低了33.3%(0.22)，進(jìn)一步證明600 mg·株-1的氮素水平已經(jīng)對(duì)米老排苗木的葉片產(chǎn)生了脅迫，抑制植物的光合作用，進(jìn)而阻礙了植物的生長(zhǎng)。
隨著氮素水平的增加，不同處理米老排苗木的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP3個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)(NPQ則呈現(xiàn)相反趨勢(shì))，這與米老排苗木的苗高、地徑和生物量的變化趨勢(shì)一致；是因?yàn)槊绺?、地徑和生物量這3個(gè)常用衡量植物形態(tài)變化的主要指標(biāo)是幼苗的遺傳特性、生理狀況及生存環(huán)境條件三者之間相互作用的外在表現(xiàn)，當(dāng)遺傳特性和生理狀況基本一致時(shí)，形態(tài)指標(biāo)就由生存環(huán)境決定，這也說(shuō)明適量增加外源環(huán)境中的氮素水平能夠提高米老排幼苗的光合效率，促進(jìn)苗木生長(zhǎng)；當(dāng)超過(guò)最佳施用量(200 mg·株-1)但不過(guò)量時(shí)，多余的氮肥則削弱促進(jìn)效果，降低氮素的利用效率；當(dāng)?shù)剡^(guò)量時(shí)，氮肥就會(huì)對(duì)苗木葉片形成脅迫，阻礙苗木的生長(zhǎng)。
本研究通過(guò)對(duì)比5個(gè)氮素水平對(duì)米老排苗木生長(zhǎng)的影響，證明了200 mg·株-1的氮素水平是最佳選擇，為今后米老排苗木苗期施肥提供了參考依據(jù)；但也存在一定的局限性，因?yàn)榈厮綖?00～400 mg·株-1時(shí)，米老排苗木的具體生長(zhǎng)情況還未確定，應(yīng)該進(jìn)一步通過(guò)研究論證。
[1] KIM T H,ITO H,HAYASHI Ketal.New antitumor sesquiter penoids fromSantalumalbumof Indian origin [J].Tetrahedron，2006,62:6981-6989.
[2] PAUL L R,CHAPMAN B K,CHANWAY C P.Nitrogen fixation associated with suillus tomentosus tuberculate ectomycorrhizac onPinuscontoravar.latifolia[J].Ann Bot,2007,99:1101- 1109.
[3] 周志強(qiáng),彭英麗,孫銘隆,等.不同氮素水平對(duì)瀕危植物黃檗幼苗光合熒光特性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,37(12):17-23.
ZHOU Z Q,PENG Y L,SUN M L,etal.Effects of nitrogen levels on photosynthetic and fluorescence characteristics in seedlings of endangered plantPhellodendronamurense[J].Journal of Beijing Forestry University,2015,37(12):17-23.(in Chinese)
[4] 何明,翟明普,曹幫華.水分脅迫下增施氮、磷對(duì)刺槐無(wú)性系苗木光合特性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(6):116-120.
[5] 楊自立,馬履一,賈忠奎,等.不同供氮水平對(duì)栓皮櫟播種苗光響應(yīng)曲線的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(5):56-60.
YANG Z L,MA L Y,JIA Z H,etal.Effect of different nitrogen supply on light-response curves ofQuercusvariabilisseedlings [J].Journal of Beijing Forestry University,2011,33(5):56-60.(in Chinese)
[6] 郝龍飛,劉婷巖,張連飛,等.氮素指數(shù)施肥對(duì)白樺播種苗養(yǎng)分承載和光合作用的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(6):17-23.
HAO L F,LIU T Y,ZHANG L F,etal.Effects of N exponential fertilization on nutrient loading and photosynthesis ofBetulaplatyphyllaseedlings [J].Journal of Beijing Forestry University,2014,36(6):17-23.(in Chinese)
[7] 劉福妹,姜靜,劉桂豐.施肥對(duì)白樺樹生長(zhǎng)及開花結(jié)實(shí)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2015,30 (2):116-120,195.
LIU F M,JIANG J,LIU G F.Effects of fertilization on the growth and flowering ofBetulaplatyphylla[J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(2):116-120,195.(in Chinese)
[8] 王曉英,王冬梅,黃益宗.不同施氮水平下AMF群落對(duì)白三葉草生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(2):143-148.
[9] 劉福妹,李天芳,姜靜,等.白樺最佳施肥配方的篩選及其各元素的作用分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,34(2):57-60.
[10] 劉迪,楊秀珍,戴思蘭,等.輕型基質(zhì)栽培條件下氮濃度對(duì)獨(dú)本菊‘紫如意’生長(zhǎng)開花的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(4):102-106.
LIU D,YANG X Z,DAI S L,etal.Effects of nitrogen concentration on growth and flowering of standardChrysanthemum‘Ziruyi’ under light-substrate cultivation [J].Journal of Beijing Forestry University,2014,36(4):102-106.(in Chinese)
[11] 肖迪,王曉潔,張凱,等.模擬氮沉降對(duì)五角楓幼苗生長(zhǎng)的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,37(10):50-57.
XIAO D,WANG X J,ZHANG K,etal.Effects of simulated nitrogen deposition on growth ofAcermonoseedlings [J].Journal of Beijing Forestry University,2015,37(10):50-57.(in Chinese)
[12] 郭文福,蔡道雄,賈宏炎,等.米老排人工林生長(zhǎng)規(guī)律的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2006,19(5):585-589.
[13] 郭文福.米老排人工林生長(zhǎng)與立地的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(6):835-839.
[14] 鄭路,蔡道雄,盧立華,等.南亞熱帶不同樹種人工林生物量及其分配格局[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(4):454-458.
ZHENG L,CAI D X,LU L H,etal.Biomass allocation of different species plantations in subtropical area of China [J].Forest Research,2014,27(4):454- 458.(in Chinese)
[15] 王小燕,薛楊,郭海燕,等.米老排引種栽培技術(shù)研究初報(bào)[J].熱帶林業(yè),2015,43(2):25-28.
WANG X Y,XUE Y,GUO H Y,etal.Mytilaria introduction and cultivation techniques preliminary study[J].Tropical Forestry,2015,43(2):25-28.(in Chinese)
[16] 孫冬婧,溫遠(yuǎn)光,羅應(yīng)華,等.近自然化改造對(duì)杉木人工林物種多樣性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2015,28(2):202-208.
SUN D J,WENG Y G,LUO Y H,etal.Effect of close-to-nature management on species diversity in aCunninghamialanceolataplantation [J].Forest Research,2015,28(2):202-208.(in Chinese)
[17] TIMMER V R，ARMSTRONG G．Growth and nutrition of containerizedPinusresinosaseedlings at varying moisture regimes [J].New Forests,1989,3 (2) :171-180.
[18] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2006:74-77.
[19] EVANS J R.The photosynthesis and nitrogen relationship in leaves of C3 plants [J].Oecologia,1989,78(1):9-19.
[20] MAXWELL K,JOHSON G N.Chlorophyll fluorescence a practical guide[J].Journal of Experimental Botany,2000,51(345),659-668.
[21] GENTY B,BRIANTAIS J M,BAKER N R.The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence [J].Biochim Biophys Acta,1989,990：87-92.
[22] BADGER M R,CAEMMERER S V,RUUSKA S,etal.Electron flow to oxygen in higher plants and algae：rates and control of direct photoreduction (Mehler reaction) and rubisco oxygenase [J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B,Biological Science,2000,355 (1402) :1433-1446.
[23] 麻文俊，張守攻，王軍輝，等．楸樹無(wú)性系苗期N素利用差異和高產(chǎn)無(wú)性系選擇[J]．林業(yè)科學(xué)，2012，48(10):157-162.
MA W J,ZHANG S G,WANG J H,etal.Variation of nitrogen utilization amongCatalpabungeiclones at nursery stage and high-yield clones selection [J],Scientia Silvae Sinicae,2012，4(10) :157-162.(in Chinese)
[24] RYTTER L，ERICSSON T，RYTTER R M.Effects of demand-driven fertilization on nutrient use，root:plant ratio and field performance ofBetulapendulaandPiceaabies[J].Scandinavian Journal of Forest Research，2003,18:401-415.
[25] RIKALA R，HEISKANEN J，LAHTI M.Autumn fertilization in the nursery affects growth ofPiceaabiescontainer seedlings after transplanting[J].Scandinavian Journal of Forest Research，2004,19:409-414.
[26] HEISKANEN J，LAHTI M，LUORANEN J.Nutrient loading has a transitory effect on the nitrogen status and growth of outplanted Norway spruce seedlings [J].Silva Fennica，2009,43(2) :249-260.
[27] 祝燕,劉勇,李國(guó)雷,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)長(zhǎng)白落葉松移植苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分狀況的影響[J].林業(yè)科學(xué),2011,33(9):168-172.
ZHU Y,LIU Y,LI G L,etal.Effects of nitrogen fertilization on the growth and nutrient status inLarixolgensisseedlings [J],Scientia Silvae Sinicae,2011,33(9):168-172.(in Chinese)
[28] 王東光,尹光天,鄒文濤,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(1):70-75.
WANG D G,YING G T,ZOU W T,etal.Effects of nitrogen loading on growth and photosynthetic characteristics ofPhoebebourneiseedlings [J].Forest Research,2013,26(1):70-75.(in Chinese)
[29] 黃復(fù)興,范川,李曉清,等.施肥對(duì)盆栽香樟幼苗細(xì)根生長(zhǎng)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,28(5):103-108,114.
HUANG F X,FAN C,LI X Q,etal.Effects of fertilization on the fine root growing ofCinnamomumcamphoraseedings[J].Journal of Northwest Forestry University,2013,28(5):103-108,114.(in Chinese)
[30] 胡厚臻,侯文娟,潘啟龍,等.配方施肥對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)和光合生理的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2015,30(6):39-45.
HU H Z,HOU W J,PAN Q L,etal.Effects of formulated fertilization on the growth and photosynthetic physiological properties ofMachiluspauhoiseedlings [J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(6):39-45.(in Chinese)
[31] CHEN L,ZENG J,JIA H Y,etal.Growth and nutrient up-take dynamics ofMytilarialaosensisseedlings under exponential and conventional fertilizations [J].Soil Science and Plant Nutrition，2012，58(5):618-626.
[32] 閆彩霞,楊錦昌,尹光天,等.供氮方式及水平對(duì)米老排苗期生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,43(5):11-16.
YIAN C X,YANG J C,YING G T,etal.Effects of different nitrogen loading regimes and levels on growth dynamic ofMytilarialaosensisseedlings [J].Journal of Northeast Forestry University,2015,43(5):11-16.(in Chinese)
猜你喜歡
中國(guó)化肥信息(2021年5期)2021-07-28 07:05:00
閱讀(科學(xué)探秘)(2020年8期)2020-11-06 06:22:48
中國(guó)化肥信息(2019年4期)2019-05-31 10:13:02
中國(guó)化肥信息(2019年3期)2019-04-25 01:56:14
中國(guó)果業(yè)信息(2019年1期)2019-01-05 17:41:42
中國(guó)化肥信息(2017年3期)2017-12-23 06:29:25
生物學(xué)教學(xué)(2017年9期)2017-08-20 13:22:32
食品工業(yè)科技(2014年6期)2014-05-10 06:04:50
植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2011年5期)2011-11-06 07:30:52
植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)(2011年2期)2011-10-26 03:52:10
