陳海珠

摘要 利用光學(xué)顯微鏡對丁香屬6種植物的葉片表皮特征做了比較研究。結(jié)果表明，6種丁香的葉片氣孔都分布于下表皮中，上表皮無氣孔分布，氣孔器類型均為無規(guī)則型，細胞形狀多為不規(guī)則型；但氣孔大小、氣孔形狀、氣孔密度、氣孔的開張度、上下表皮細胞的大小、垂周壁式樣均表現(xiàn)出種間異質(zhì)性。

關(guān)鍵詞 丁香屬植物；葉表皮；氣孔；細胞

中圖分類號 S685.26 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）24-0123-02

丁香為木犀科（Oleacae）丁香屬（Syinga）植物，是在我國廣泛栽培的花灌木，全世界僅有35種，我國有32種，為丁香屬分布中心，在青海省分布逾20種，其種子可以入藥，嫩葉可制茶，具有清熱止渴、提神明目等功效，有較高的藥用價值，其葉的水煎劑可用來治療痢疾、眼疾、胃腹脹痛、哮喘等癥，部分丁香屬植物還對革蘭氏陽性菌和陰性菌、大腸桿菌有抑制效果[1-4]。

丁香的花氣味芬芳，顏色艷麗，可以用來提煉芳香油。丁香可作為耐污染、保持水土、綠化園林、廣譜抗菌原料和盆景材料等樹種，由于觀賞性好，還被定為西寧市的市花[5-8]。其在農(nóng)牧業(yè)上也有廣闊的應(yīng)用前景，紫丁香嫩枝葉含粗蛋白3.19%～4.88%、粗脂肪2.02%～3.22%、粗纖維16.2%～21.35%，具有一定的飼料價值。另外，丁香的花還是良好的蜜源植物，可用于養(yǎng)蜂業(yè)，所產(chǎn)蜂蜜品質(zhì)優(yōu)良，是滋補強身的佳品[9-10]。

大量事實證明，解剖學(xué)特征可以作為鑒別性狀來區(qū)別鑒定植物種類，在前人研究當(dāng)中，李吉寧就3種丁香葉片做了比較解剖學(xué)研究，郭輝就丁香的莖做了比較解剖學(xué)研究，李愛平研究丁香種子處理對萌發(fā)的影響，姜在明做了羽葉丁香種子形態(tài)構(gòu)造特點的研究，李月華做了華北紫丁香花芽生長過程中蛋白質(zhì)和核酸含量變化的研究[11-13]，但對于高山環(huán)境中分布的丁香屬植物仍缺乏比較系統(tǒng)的研究。為此，筆者比較了西寧市常見的6種丁香葉片的葉表特征，現(xiàn)將研究結(jié)果總結(jié)如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016年6—7月取西寧市植物園6種丁香屬植物的新枝嫩葉，所選植物分別為紫丁香（Syringa oblate）、遼東丁香（Syringa wolfii）、暴馬丁香（Syringa reticulata ）、小葉丁香（Sytinga microphyla）、北京丁香（Syringa pekinensis）、花葉丁香（Syringa persica）。它們均生長于自然光照下，栽培條件均一。

1.2 試驗方法

選取當(dāng)年生新枝嫩葉，沿葉片中脈分成倆半，選取中間部位2 cm×1 cm的矩形小片在FAA液固定24 h后，放入等量過氧化氫-醋酸溶液中，在60 ℃的烘箱內(nèi)放置24 h進行離析[15]，待葉肉組織和表皮細胞分離后把離析材料取出放入20% K2Gr2O7溶液中進一步離析，約20 min后取出材料，制作臨時裝片，番紅染色，中性樹膠封片，奧林巴斯BH-2（olympus-BH2）型光學(xué)顯微鏡觀察測微并照相，目鏡測微尺下對葉片的細胞和氣孔進行測量。

選取不同視野內(nèi)的10個氣孔器，測量保衛(wèi)細胞長度、寬度，并計算氣孔器的長寬比；選取10個不同視野，觀察氣孔器的數(shù)目，計算氣孔密度，計算公式為：D=S/M，其中D為氣孔器密度，S為固定面積內(nèi)氣孔數(shù)目，M為固定面積；氣孔大小用保衛(wèi)細胞的外縱徑×外橫徑表示，包括2個保衛(wèi)細胞和中間的孔。氣孔相對開張度以氣孔開口的橫徑/縱徑表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 光學(xué)顯微鏡下葉表皮細胞特征

2.1.1 表皮細胞形狀。表皮細胞是植物的初生保護組織，從橫切面觀察：上、下表皮細胞呈長方形，上表皮細胞大小為（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，下表皮細胞為（19.95～44.14）μm×（16.17～33.29）μm（表1、2），表面觀表皮細胞相互嵌合，排列緊密、無細胞間隙，6種丁香葉片上下表皮的細胞形狀為無規(guī)則形，多邊形與近圓形（表1），上表皮細胞形狀為多邊形的是紫丁香、小葉丁香、北京丁香，無規(guī)則形的是暴馬丁香，花葉丁香近圓形，遼東丁香既有無規(guī)則的也有多邊形；下表皮細胞為多邊形的有紫丁香、暴馬丁香、花葉丁香、小葉丁香，無規(guī)則形的是遼東丁香和北京丁香。由表1可知，同一種植物的上下表皮細胞形狀產(chǎn)生了異同。

2.1.2 表皮細胞垂周壁式樣。6種丁香表皮細胞的垂周壁式樣共有3種：平直、弓形與淺波狀。由表1可知，紫丁香、小葉丁香的上下表皮細胞垂周壁式樣均為平直或弓形；遼東丁香、暴馬丁香上表皮細胞垂周壁式樣為弓形或淺波狀，下表皮為平直或弓形；北京丁香的上表皮細胞垂周壁式樣為平直或弓形，下表皮為淺波狀；花葉丁香上表皮細胞垂周壁式樣為弓形，下表皮為平直或弓形。同種植物的上下表皮細胞垂周壁式樣產(chǎn)生了異同，如遼東丁香、暴馬丁香、北京丁香、花葉丁香。

2.1.3 表皮細胞。由表2可知，此6種丁香中上表皮細胞最大的為遼東丁香（39.27 μm×38.09 μm），最小的是花葉丁香（11.63 μm×13.31 μm）；下表皮細胞最大的是花葉丁香（29.40 μm×19.19 μm），最小的是北京丁香（19.95 μm×16.17 μm），上下表皮剩余其他的細胞大小都處在（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，可見不同的丁香屬種表皮細胞大小存在差異，同一種的上下表皮細胞大小也是不同的。

2.2 光學(xué)顯微鏡下葉表皮氣孔特征

2.2.1 氣孔形態(tài)。6種丁香葉片的氣孔器全部分布到葉下表皮中，由表3可知，葉表皮氣孔器的類型均為無規(guī)則形，但是此6種丁香葉表皮的氣孔器大小是不同的，氣孔器最大的為遼東丁香（20.58 μm×6.64 μm）；最小的是北京丁香（8.12 μm×2.31 μm）。氣孔形狀有橢圓形、長橢圓形、近圓形3種，遼東丁香外縱徑/外橫徑為1.58，是長橢圓形；北京丁香外縱徑/外橫徑為1.23，是近圓形；紫丁香、暴馬丁香、花葉丁香與小葉丁香的外縱徑/外橫徑居于1.23～1.58之間，故氣孔形狀均是橢圓形，表現(xiàn)出了種間的相似性。由表4可知，氣孔的相對開張度大小存在差異，小葉丁香與暴馬丁香、遼東丁香、北京丁香、紫丁香無顯著差異，但小葉丁香、暴馬丁香、遼東丁香與花葉丁香差異極顯著，紫丁香與花葉丁香差異不顯著；北京丁香與花葉丁香差異顯著。endprint

2.2.2 氣孔密度。由表5可知，此6種丁香中，氣孔密度最大的是暴馬丁香，為439.34個/mm2；氣孔密度最小的是遼東丁香，為162.98個/mm2，其余的4種丁香均在此范圍內(nèi)?？梢姺N間氣孔密度大小差異較明顯，暴馬丁香、北京丁香、紫丁香間，小葉丁香、花葉丁香、遼東丁香間無顯著差異；暴馬丁香、北京丁香與小葉丁香、花葉丁香、遼東丁香呈極顯著差異。

3 討論

植物氣孔是在長期的進化過程中，經(jīng)過適應(yīng)不同環(huán)境而留下來的重要生理器官，是植物與外界環(huán)境進行氣體、水分交換的主要通道，與植物進行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用有密切關(guān)系。葉片是植物的營養(yǎng)器官，對環(huán)境變化最敏感，環(huán)境的影響不僅在形態(tài)上存在差異，在內(nèi)部也有變化，主要體現(xiàn)在表皮細胞形狀、氣孔密度和大小等方面。這種變化往往也是分類學(xué)鑒定物種的性狀和研究植物種間親緣關(guān)系及進化關(guān)系的重要依據(jù)[14]。

在本研究結(jié)果中，幾種丁香葉片上、下表皮細胞形狀分為無規(guī)則形、多邊形、近圓形三大類，根據(jù)表皮細胞垂周壁式樣分為平直、弓形與淺波狀，如紫丁香的上表皮細胞形狀為多邊形，而花葉丁香近圓形，細胞形狀的比較就可以很好地區(qū)分紫丁香與花葉丁香。

6種丁香的表皮氣孔形狀可分為近圓形、橢圓形、長橢圓形，氣孔類型均為無規(guī)則形，各個種間氣孔器的大小及氣孔的密度、氣孔的開張度都不相同。遼東丁香的氣孔形狀為長橢圓形，北京丁香的氣孔形狀為近圓形，氣孔形狀的不同可以作為遼東丁香與北京丁香的一個判斷依據(jù)。

從氣孔器大小看，6種丁香屬植物中氣孔器最大的是遼東丁香（20.58 μm×6.64 μm），最小的為花葉丁香（12.89 μm×2.23 μm），故氣孔器的大小比較也可以作為一個很好的分類依據(jù)。對表皮氣孔密度和氣孔開張度進行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，6種丁香屬植物中，暴馬丁香、北京丁香與小葉丁香、花葉丁香、遼東丁香氣孔密度呈極顯著差異；小葉丁香與花葉丁香的氣孔開張度呈極顯著差異。氣孔密度與氣孔開張度的差異顯著性都說明丁香屬6種植物間表皮氣孔特征差異是明顯的，可以作為該屬植物種間鑒定的重要指標。

根據(jù)陳之瑞的觀點，氣孔器應(yīng)由無規(guī)則型向短平列型發(fā)育，則認為單就氣孔形態(tài)而言，演化模式可能為無規(guī)則形—

不等形—橫列或平列形—等位橫列型[15]，所研究的6種丁香屬植物的氣孔器都為無規(guī)則的，說明6種丁香植物在氣孔器類型的進化上相似。從上表皮細胞垂周壁式樣這個進化角度來看，細胞之間鑲嵌越緊密，保護效果越明顯，應(yīng)處于更進化的地位，而該研究中，紫丁香、小葉丁香、花葉丁香的上下表皮細胞垂周壁式樣均為平直或弓形，遼東丁香、暴馬丁香的上表皮細胞出現(xiàn)弓形或淺波狀，北京丁香的下表皮呈現(xiàn)淺波狀。由此可推出，在表皮細胞進化上，紫丁香、小葉丁香、花葉丁香較原始，遼東丁香、暴馬丁香次之，北京丁香處于相對進化的地位。

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