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基于陸地棉背景的海島棉染色體片段導(dǎo)入系產(chǎn)量性狀QTL定位

朱協(xié)飛**王 鵬**司占峰 張?zhí)煺?

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所 / 作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇南京 210095

棉花產(chǎn)量分為籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量, 其中高皮棉產(chǎn)量總是育種的首要目標(biāo)。皮棉產(chǎn)量由單株鈴數(shù)、衣分、單鈴重等因素組成。其中衣分在各因素中的遺傳率最高, 同時(shí)也是產(chǎn)量育種中重要的選擇指標(biāo)。育種中利用分離群體對(duì)單株鈴數(shù)、鈴重等產(chǎn)量性狀選擇受環(huán)境影響較大。利用染色體片段導(dǎo)入系進(jìn)行鈴數(shù)、鈴重等產(chǎn)量性狀的定位, 定向改良產(chǎn)量性狀, 是棉花分子設(shè)計(jì)育種的有效方法。本研究利用陸地棉TM-1為輪回親本和海島棉海7124為非輪回親本構(gòu)建了一套陸地棉背景的染色體片段導(dǎo)入系, 并在7個(gè)環(huán)境的田間試驗(yàn)下, 鑒定了它們的產(chǎn)量表現(xiàn), 定位了28個(gè)與單株鈴數(shù)、鈴重、衣分和籽指相關(guān)的QTL。其中, 在Dt亞組染色體上鑒定出的產(chǎn)量性狀QTL多于在At亞組染色體上鑒定出的。28個(gè)QTL中, 加性效應(yīng)為正的16個(gè), 加性效應(yīng)為負(fù)的12個(gè), 表明海島棉不同的導(dǎo)入片段效應(yīng)不同, 有的片段可以提高陸地棉產(chǎn)量, 有的則降低陸地棉產(chǎn)量。在6個(gè)環(huán)境下, 導(dǎo)入系IL008 (特征標(biāo)記NAU2573和NAU3576)的衣分均顯著高于輪回親本TM-1, 因此IL008可以應(yīng)用于棉花分子育種, 定向改良陸地棉的衣分。

導(dǎo)入系; 產(chǎn)量; QTL定位; 加性效應(yīng)

單株鈴數(shù)、鈴重等產(chǎn)量性狀是棉花的重要經(jīng)濟(jì)性狀, 其表現(xiàn)型是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果, 并且產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間存在顯著的負(fù)相關(guān)[1]。傳統(tǒng)的棉花產(chǎn)量改良, 都是直接以產(chǎn)量性狀作為選擇依據(jù), 其選擇易受環(huán)境等外在因素的影響, 選擇的準(zhǔn)確性較差。分子標(biāo)記技術(shù)不受基因表達(dá)強(qiáng)弱、環(huán)境條件的影響, 易打破其不良連鎖, 實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因的定向轉(zhuǎn)移和多基因聚合。產(chǎn)量性狀QTL定位的研究大多是以F2或F3群體為基礎(chǔ), 遺傳背景復(fù)雜, QTL定位結(jié)果除環(huán)境對(duì)其影響較大外, 還受到非目標(biāo)QTL的干擾。雖然統(tǒng)計(jì)方法在不斷改進(jìn), 但是這些問(wèn)題始終無(wú)法克服。

陸地棉(L.)和海島棉(L.)是棉花的2個(gè)四倍體栽培種, 陸地棉產(chǎn)量高, 纖維品質(zhì)中等, 海島棉產(chǎn)量低但纖維細(xì)強(qiáng), 可紡100~200支紗, 是紡高支紗的原料。遺傳基礎(chǔ)狹窄已經(jīng)成為目前限制陸地棉遺傳改良的主要因素。在陸地棉和海島棉間進(jìn)行優(yōu)良基因的高效轉(zhuǎn)移滲透對(duì)二者的遺傳改良具有極為重要的現(xiàn)實(shí)意義。如何將海島棉中的這些優(yōu)異基因漸滲到陸地棉栽培品種中, 拓寬陸地棉栽培品種的遺傳基礎(chǔ), 創(chuàng)造更多優(yōu)異種質(zhì), 是棉花品種改良必須考慮的問(wèn)題。傳統(tǒng)的海陸種間雜交后代性狀瘋狂分離, 要想得到穩(wěn)定純合的后代往往需要很長(zhǎng)時(shí)間和巨大的工作量。染色體片段導(dǎo)入系(chromosome segment introgression lines, CSIL)是利用雜交、回交和分子標(biāo)記輔助選擇(marker-assisted selection, MAS)構(gòu)建的覆蓋作物整個(gè)基因組的一系列近等基因系, 其基因組內(nèi)有一個(gè)或多個(gè)純合的來(lái)自供體親本的染色體片段, 而基因組的其余部分與輪回親本相同。染色體片段導(dǎo)入系是進(jìn)行基因組研究, 特別是QTL定位的理想材料。到目前為止培育了番茄、水稻、玉米、小麥、大麥、油菜等作物各自的染色體片段導(dǎo)入系, 并進(jìn)行了QTL精細(xì)定位研究[2-7]。本研究以TM-1為受體親本, 海7124為供體親本通過(guò)回交和自交, 并結(jié)合4次SSR標(biāo)記輔助選擇構(gòu)建了一套棉花種間的染色體片段導(dǎo)入系。該導(dǎo)入系包括174個(gè)家系, 每個(gè)家系含有1~4個(gè)不等的導(dǎo)入片段, 共計(jì)298個(gè)片段, 導(dǎo)入片段的平均長(zhǎng)度為16.7 cM, 覆蓋棉花基因組的83.3%[8]。以此導(dǎo)入系為研究材料, 在7個(gè)環(huán)境下進(jìn)行田間試驗(yàn), 調(diào)查單株鈴數(shù)、鈴重、衣分和籽指4個(gè)產(chǎn)量性狀, 篩選產(chǎn)量性狀顯著優(yōu)于輪回親本的導(dǎo)入系, 進(jìn)一步利用SSR分子標(biāo)記進(jìn)行QTL定位, 發(fā)掘能提高陸地棉產(chǎn)量的優(yōu)異基因資源, 為棉花高產(chǎn)分子育種打下堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 親本和CSIL來(lái)源

TM-1是陸地棉遺傳標(biāo)準(zhǔn)系, 來(lái)自美國(guó)德州農(nóng)業(yè)部南方平原農(nóng)業(yè)研究中心作物種質(zhì)資源研究室[9]; 海7124是南京農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所抗黃萎病遺傳研究的一個(gè)單株選擇后代, 纖維品質(zhì)優(yōu)良且高抗黃萎病[10-11]。CSIL家系為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所選育[12]。

1.2 試驗(yàn)概況與性狀調(diào)查

試驗(yàn)概況及調(diào)查性狀見(jiàn)表1。每個(gè)環(huán)境的試驗(yàn)均采用2次重復(fù), 隨機(jī)區(qū)組排列。試驗(yàn)田管理同大田生產(chǎn)一致。在棉花摘頂后調(diào)查單株鈴數(shù); 從每行選取中間5個(gè)單株調(diào)查單鈴重、衣分、籽指。

表1 CSIL家系試驗(yàn)概況及調(diào)查性狀

PNT: planting seeds in nutrition pots and then transplanting seedling into field; DP: direct planting. BN: boll number; BW: boll weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

1.3 數(shù)據(jù)分析和QTL定位

用SPSS 17.0 (SPSS, Chicago, Illinois, America)進(jìn)行CSIL家系的方差分析和群體平均數(shù)等群體特征數(shù)據(jù)分析。參考Wang等[13-14]基于逐步回歸的極大似然估計(jì)算法(A likelihood ratio test based on stepwise regression RSTEP-LRT)來(lái)檢測(cè)多片段導(dǎo)入系中的QTL。其基本原理是: 采用逐步回歸分析來(lái)選擇對(duì)性狀影響最大的標(biāo)記(片段); 然后用似然比來(lái)估算每個(gè)標(biāo)記的LOD值; RSTEP-LRT方法適用于非理想的 CSSL 群體(即每個(gè)家系含一個(gè)以上供體親本插入片段), 對(duì)于理想的CSIL群體(每個(gè)家系只有一個(gè)來(lái)自供體親本的插入片段), 該方法與標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)有相同的功效。利用QTL IciMapping 3.0[14](http://www. isbreeding.net/)檢測(cè)CSIL群體產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL, 以LOD≥3.0作為閾值來(lái)判斷具有加性效應(yīng)的QTL是否存在。

參照水稻上常用的方法命名QTL[15], 以小寫(xiě)的“q”起, 后接性狀的英文字母縮寫(xiě), 再接染色體或連鎖群的編號(hào)(2~3個(gè)字母和符號(hào)), 如果同一染色體上有2個(gè)以上的QTL, 則加數(shù)字“1”、“2”、“3”等加以區(qū)別。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本和群體產(chǎn)量等性狀的表現(xiàn)

所有性狀在不同環(huán)境中的表型變異列于表2。親本和CSIL群體的平均值在不同環(huán)境中表現(xiàn)存在差異。盡管CSIL群體在不同環(huán)境中的均值更接近于受體親本TM-1的表型值, 但是有少量家系在不同的產(chǎn)量性狀和環(huán)境中表現(xiàn)超親分離。超親分離的個(gè)別家系在不同環(huán)境中表現(xiàn)基本一致, 表明在這些家系中存在穩(wěn)定表達(dá)的QTL。

表2 親本及CSIL群體的產(chǎn)量性狀

為了更深入分析CSIL群體中產(chǎn)量差異的來(lái)源, 對(duì)其基因型、環(huán)境效應(yīng)和基因×環(huán)境的互作效應(yīng)進(jìn)行了方差分析。從表3可以發(fā)現(xiàn), 所有性狀的基因型、環(huán)境效應(yīng)和基因×環(huán)境互作效應(yīng)的值都達(dá)到極顯著水平, 表明它們受到以上3個(gè)方面的顯著影響。

表3 產(chǎn)量性狀的不同環(huán)境間的雙向方差分析

2.2 QTL定位

利用QTL IciMapping 3.0軟件在CSIL群體中檢測(cè)到4個(gè)產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL共28個(gè), 其中鈴重相關(guān)QTL最多, 為11個(gè); 衣分QTL次之, 為7個(gè); 鈴數(shù)和籽指QTL都為5個(gè)。這28個(gè)QTL分別分布在染色體A1、A5、A6、A7、A10、A13、D1、D3、D4、D6、D7、D9、D12和D13上(表4和圖1)。

2.3 加性QTL的統(tǒng)計(jì)及分布

檢測(cè)到28個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL, 其在棉花2個(gè)亞組中的數(shù)量各不相同。所有性狀QTS在At亞組的數(shù)量都少于在Dt亞組的數(shù)量, 適合性測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明每個(gè)性狀的QTL數(shù)量在2個(gè)亞組之間不存在顯著差異, 但是QTL總量在2個(gè)亞組間差異顯著。At亞組檢測(cè)到的QTL總量顯著少于Dt亞組檢測(cè)到的QTL總量。通過(guò)對(duì)所有28個(gè)QTL的加性效應(yīng)的方向統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 加性效應(yīng)為正的QTL有16個(gè), 加性效應(yīng)為負(fù)的QTL有12個(gè)(表4和圖1)。本研究在14條染色體上檢測(cè)到QTL, 但是每條染色體上檢測(cè)到的QTL數(shù)目是不同的, 在Chr.D1、D3、D4、D9上檢測(cè)到的QTL數(shù)目都是3個(gè)。

2.4 海島棉染色體片段增加陸地棉產(chǎn)量

海島棉產(chǎn)量較陸地棉低, 原因是海島棉的單鈴重低。而從表2可以看出, 海島棉的單鈴重比陸地棉低, 衣分在有些環(huán)境比陸地棉高, 有些環(huán)境比陸地棉低, 所以有些海島棉染色體片段導(dǎo)入陸地棉以后, 能增加陸地棉的鈴重或衣分。含有海島棉染色體片段D1-3的導(dǎo)入系IL008 (圖2)在6個(gè)環(huán)境下的衣分為39.22%~45.08%, TM-1在6個(gè)環(huán)境下的衣分為31.37%~33.58%, 含有海島棉染色體片段D1-3的導(dǎo)入系IL008 的衣分比輪回親本TM-1增加23.29%~41.72% (表6)。因此海島棉染色體片段導(dǎo)入系IL008可以應(yīng)用于棉花分子育種, 通過(guò)追蹤IL008的特征標(biāo)記NAU2573和NAU3576, 能有效地改良陸地棉衣分, 提高棉花的產(chǎn)量和育種效率。

3 討論

3.1 環(huán)境對(duì)棉花主要產(chǎn)量性狀的影響

利用F2群體、回交群體或者重組自交系群體定位的缺點(diǎn)是它們的遺傳背景復(fù)雜, 受到連鎖累贅的影響較大, 從而降低了QTL定位的準(zhǔn)確性。染色體片段導(dǎo)入系由于每個(gè)家系遺傳背景一致, 受到的連鎖累贅的影響小, 同時(shí)可提供大量的種子進(jìn)行多年多點(diǎn)的重復(fù)試驗(yàn), 減少環(huán)境對(duì)試驗(yàn)的影響, 所以導(dǎo)入系的應(yīng)用必然能夠促進(jìn)對(duì)棉花產(chǎn)量性狀遺傳的研究。

本研究表明, 所有性狀的基因型、環(huán)境效應(yīng)和基因×環(huán)境的互作效應(yīng)的值都達(dá)到極顯著水平, 說(shuō)明4個(gè)性狀受到以上3個(gè)方面的顯著影響, 但是環(huán)境對(duì)各性狀的影響大于基因型和互作效應(yīng), 環(huán)境的差異是各性狀表型差異的最重要的來(lái)源。由此可見(jiàn), 在棉花農(nóng)藝性狀的QTL定位中必須考慮環(huán)境效應(yīng)。先前的大量研究采用F2群體為研究材料[16-18], 無(wú)法進(jìn)行有重復(fù)或區(qū)組效應(yīng)的試驗(yàn)及多環(huán)境下的性狀調(diào)查, 因而無(wú)法估算環(huán)境效應(yīng)對(duì)棉花農(nóng)藝性狀QTL的影響。

表4 產(chǎn)量性狀的QTL定位

AE: 加性效應(yīng), 加性效應(yīng)為正值表示來(lái)自海7124的基因增加性狀的值, 為負(fù)值表示來(lái)自海7124的基因降低性狀的值; PVE: QTL解釋的表型變異。

AE: additive effect, in which positive value means the allele from Hai 7124 increases the trait values, negative one decreases the trait values; PVE: means percentage of phenotypic variation explained by the additive QTL; QTL detected by multi-QTL joint analysis. BN: boll number; BW: boll weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

圖1 產(chǎn)量QTL的加性效應(yīng)和位置

BN: 單株鈴數(shù); BW: 鈴重; LP: 衣分; SI: 籽指。

BN: boll number; BW: boll weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

表6 導(dǎo)入系IL008在不同年份、不同環(huán)境中衣分表現(xiàn)

圖2 導(dǎo)入系IL008的分子標(biāo)記特征

1、2、3為4個(gè)SSR標(biāo)記分別在TM-1、海7124、IL008中的擴(kuò)增帶型。

1, 2, 3 means banding patterns the four SSR makers in TM-1, H7124, and IL008, respectively.

3.2 加性效應(yīng)對(duì)棉花產(chǎn)量性狀的作用

本研究發(fā)現(xiàn)檢測(cè)到的4個(gè)性狀QTL都是分布在At亞組上的少于分布在Dt亞組上的。適合性測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明每個(gè)性狀的QTL數(shù)量在2個(gè)亞組之間不存在顯著差異, 但是QTL總量在2個(gè)亞組間是存在顯著差異的。At亞組檢測(cè)到11個(gè)QTL, 極顯著少于Dt亞組檢測(cè)到的17個(gè)QTL (=0.01), 表明QTL在Dt亞組富集。這與Jiang等[1]、Rong等[18]、Paterson等[19]、Wang等[20]的結(jié)果一致。

通過(guò)對(duì)所有28個(gè)QTL的加性效應(yīng)的方向統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 加性效應(yīng)為正的QTL有16個(gè), 加性效應(yīng)為負(fù)的QTL有12個(gè), 表明海島棉不同的導(dǎo)入片段效應(yīng)不同, 有的片段可以提高陸地棉產(chǎn)量, 有的則降低陸地棉產(chǎn)量。

3.3 利用染色體片段導(dǎo)入系育種平臺(tái)進(jìn)行棉花聚合育種

由于種間雜交容易造成后代育性降低、晚熟, 限制了海陸種間育種的發(fā)展。隨著分子技術(shù)的飛速發(fā)展, 分子標(biāo)記輔助選擇作為一種可行的育種方法正在被越來(lái)越多的育種家接受。在分子育種的應(yīng)用中, 培育和鑒定染色體片段導(dǎo)入系被認(rèn)為是其中的核心環(huán)節(jié)[21-23]。染色體片段導(dǎo)入系真正實(shí)現(xiàn)了QTL定位與育種的有效結(jié)合。如果在某個(gè)導(dǎo)入片段上發(fā)現(xiàn)貢獻(xiàn)率大、表現(xiàn)穩(wěn)定的QTL或基因, 那么該片段對(duì)應(yīng)的導(dǎo)入系可以作為育種親本直接應(yīng)用于育種實(shí)踐[24-25]。

4 結(jié)論

染色體片段導(dǎo)入系可以對(duì)復(fù)雜產(chǎn)量性狀進(jìn)行定位并且定向改良棉花產(chǎn)量性狀。我們調(diào)查了單株鈴數(shù)、鈴重、衣分和籽指4個(gè)性狀的數(shù)據(jù)并定位了28個(gè)相關(guān)的QTL。其中含有海島棉染色體片段D1-3的家系IL008的衣分在多個(gè)環(huán)境下顯著高于輪回親本TM-1。海島棉染色體片段D1-3的NAU2573和NAU3576等SSR分子標(biāo)記能大大提高棉花衣分的選擇效率。分子標(biāo)記輔助目標(biāo)片段選擇具有早期鑒定、快速鑒定及穩(wěn)定性高等特點(diǎn), 將加快高產(chǎn)棉花新品種培育與種子產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。

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QTL Mapping for Yield Components inChromosome Segment Introgression Lines Based onBackground

ZHU Xie-Fei**, WANG Peng**, SI Zhan-Feng, and ZHANG Tian-Zhen*

Cotton Institute, Nanjing Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China

Cotton yield is divided into seed cotton yield and lint yield. High lint yield is always the primary breeding goal in cotton. Lint yield consists of three components, including boll number per plant, lint percentage and boll weight. Of them, lint percentage has the highest heritability and is a most important target in breeding for increasing lint yield. Selection of yield components such as boll number and boll weight is easily affected by environmental factors in temporary segregating populations. It is testified that it is one of efficient methods to map the yield component QTLs and develop the elite lines in molecular breeding by using chromosome segment introgression lines (CSILs). In the present study, we developed a set of CSILs usingacc TM-1 as a recurrent parent andcv. Hai 7124 as a non-recurrent parent through the molecular markers assisted-selection. Here, we identified 28 QTLs for yield components under seven environments. Much more QTLs were enriched on Dt subgenome than on At subgenome. The chromosome segments introgressed fromhave different effects on yields inbackgroundThere were 16 QTLs showing positive additive effects, implying these chromosome segments introgressed fromcould be used to improve yield components, while 12 QTLs showing negative additive effects, decreasing yield components. Lint percentage in IL008 line anchored with the SSR markers NAU2573 and NAU3576 was significantly higher than that of the recurrent parent TM-1 under six environments. Therefore, the CSIL IL008 could be used in molecular breeding to improve the lint yield in.

CSILs; Yield; QTL mapping; Additive Effect

10.3724/SP.J.1006.2017.01784

本研究由國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)(CARS-18-01)和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0101400)專(zhuān)項(xiàng)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-18-01) and the National Key R&D Program of China (2016YFD0101400).

張?zhí)煺? E-mail: cotton@njau.edu.cn, Tel: 025-84395307

朱協(xié)飛, E-mail: fxx615@njau.edu.cn; 王鵬, E-mail: wp280018@163.com**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

2016-12-31; Accepted(接受日期): 2017-09-10; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-09-28.

http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170928.1842.024.html