胡智勇， 陳孝楊， 陳 敏， 劉本樂， 邢雅珍， 張凌霄

(安徽理工大學(xué)地球與環(huán)境學(xué)院，安徽淮南 232001)

隨著全球氣候變暖已成為公眾和科學(xué)團(tuán)體研究的焦點(diǎn)，CO2作為一種重要的溫室氣體已被密切關(guān)注[1]。土壤是一個(gè)巨大的碳庫，目前每年釋放的CO2通量為(98±12) Pg(以C計(jì))，是大氣中CO2的主要來源[2-4]。根系呼吸作為土壤呼吸的重要組分之一[5]，在適宜環(huán)境下對土壤呼吸的貢獻(xiàn)率甚至高達(dá)90%。因此，對根系呼吸的研究和探討具有極其重要的意義。

國內(nèi)外根系呼吸的主要測定方法有挖壕溝法[6]、樹干環(huán)剝法[7]、同位素標(biāo)記法[8]、聚氯乙烯(polyvinyl chloride，簡稱PVC)管氣室法[9]以及根切除和根生物量回歸法[10]等，由于測量時(shí)間、試驗(yàn)方法、測量儀器或環(huán)境影響因素的差異，研究結(jié)果也不盡相同。目前，對世界范圍內(nèi)各種陸地植物群落的研究表明，根系呼吸的研究對象主要涉及森林、濕地、草地、農(nóng)田等多種生態(tài)系統(tǒng)，由于各生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子的不同，其呼吸速率對土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)比例變化明顯，一般在30%～70%之間，甚至在10%～90%之間[11]。

根系的呼吸作用受多種生物及非生物環(huán)境因子的影響，如溫度[12]、濕度[13]、土壤氮含量[14]、根系形態(tài)與活性[15]以及CO2濃度[16]等。大氣CO2濃度的增加導(dǎo)致全球變暖現(xiàn)象日益顯著，對根系呼吸的影響不容小覷，目前CO2濃度、溫度的變化對根系呼吸的影響已逐漸成為專家學(xué)者們的研究焦點(diǎn)[17]。對此，本文主要綜述國內(nèi)外關(guān)于此領(lǐng)域的研究歷史和現(xiàn)狀，總結(jié)土壤與大氣CO2濃度及溫度變化對根系呼吸的影響及其機(jī)制，旨在為進(jìn)一步研究根系呼吸提供理論參考。

1 根系呼吸

迄今為止，植物根系呼吸尚沒有明確定義，廣義的根系呼吸包括純根系呼吸和根際微生物呼吸。姜艷認(rèn)為，植物根系呼吸是通過呼吸作用將光合作用產(chǎn)物氧化分解，釋放出能量和CO2的過程，包括活根的呼吸，共生菌、根真菌和與之相關(guān)的有機(jī)體的呼吸，以及根際分解者利用根的分泌物和根系死亡組織而進(jìn)行的呼吸，其機(jī)理屬自養(yǎng)呼吸[18]。而Nakamura等認(rèn)為，植物根呼吸分為植物生長呼吸和維持呼吸2個(gè)部分，其中生長呼吸是指植物在生長發(fā)育過程中的呼吸作用，主要由組織O2含量及光合作用等因素決定；而維持呼吸是指維持植物組織進(jìn)行新陳代謝活性的呼吸作用，包括物質(zhì)運(yùn)輸、蛋白質(zhì)的合成與利用、離子吸收、水分蒸騰等[19]。

關(guān)于植物根呼吸的研究已有近百年歷史，研究區(qū)域涉及熱帶、亞熱帶、溫帶、亞寒帶等多種區(qū)域，且隨著研究區(qū)域和環(huán)境的改變，根系呼吸情況也各不相同。1924年，Lundega首次研究在沙地上生長的植物發(fā)現(xiàn)，由根系產(chǎn)生的CO2通量幾乎50%來自附著在根部的微生物呼吸[20]。1967年，Wiant在研究森林凋落物分解過程中，首次提及根系呼吸的概念[21]。到20世紀(jì)80年代，世界各地相繼進(jìn)行了這方面的研究。

隨著全球變暖問題日益突出，明確了解大氣CO2的源和匯對研究全球氣候變化至關(guān)重要[10]，植物根系呼吸是全球碳循環(huán)的重要組成部分，對其進(jìn)行研究已成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。21世紀(jì)以來，國內(nèi)外學(xué)者在根形態(tài)方面開展了大量研究，發(fā)現(xiàn)其對根系呼吸有顯著影響，隨著根級的上升，根直徑逐漸增大，組織含氮量、橫截面面積以及呼吸速率都逐漸減小[22-24]；此外，根系呼吸速率隨著植物根冠比的增大亦呈減小趨勢，但隨氮含量的增加呈增大趨勢[25]。為驗(yàn)證這一現(xiàn)象，加拿大學(xué)者Hawthorne等通過對哥倫比亞貝爾河營的森林土壤根系呼吸進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在外加氮肥條件下根系呼吸有所提升[26]；與此同時(shí)，意大利學(xué)者Sorrenti等在類似環(huán)境和土壤類型下，做了相同的試驗(yàn)，且得到了一致的結(jié)果[27]；然而添加氮只能在一定范圍內(nèi)達(dá)到這種效果，Ceccon等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加氮含量超過一定濃度后，根系呼吸呈現(xiàn)下降趨勢[28]。過量的氮元素會(huì)抑制植物根系對磷(P)、鉀(K)元素的吸收，從而降低根系呼吸通量。2000—2010年，北京大學(xué)生態(tài)學(xué)系首次大規(guī)模探究了我國森林根系呼吸在大氣溫度梯度下的變化[29]，對我國根系呼吸的深入研究起到了很大的指導(dǎo)作用。在此期間，關(guān)于植物根系呼吸各方面的研究層出不窮，學(xué)者們對根系呼吸的認(rèn)識也不斷變多。

2 溫度變化對根系呼吸的影響

2.1 土壤溫度變化對根系呼吸的影響

土壤溫度是影響根系呼吸作用的主要驅(qū)動(dòng)因素，通過參與植物根系和根際微生物的生理過程直接影響根系呼吸，但對根系呼吸速率的影響仍然是一個(gè)不確定的核心問題[30]。

在一定條件下，隨著土壤溫度的升高，根呼吸速率呈先增大后減小趨勢。不同類型植物對土壤溫度變化的響應(yīng)趨勢也有很大區(qū)別，Jarvi等在探究糖楓根系呼吸作用的過程中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤溫度為18 ℃時(shí)，根系CO2釋放量達(dá)到峰值，當(dāng)土壤溫度超過18 ℃時(shí)，土壤含水量下降，進(jìn)而導(dǎo)致根系呼吸速率下降[13]；Thurgood等研究表明，當(dāng)含鉻土壤溫度為24 ℃時(shí)，根系呼吸速率最大，當(dāng)溫度繼續(xù)上升至30～36 ℃時(shí)，根系呼吸速率略有下降[30]。而Rachmilevitch等對龍膽和黑麥草等2種禾本目類植物進(jìn)行分析后得出，當(dāng)土壤溫度為17～37 ℃ 時(shí)，根系呼吸速率隨溫度的升高一直處于上升趨勢，并未出現(xiàn)先增大后減少的現(xiàn)象[31]。也有研究表明，土壤溫度變化對根系呼吸并無影響，Zhao等發(fā)現(xiàn)，在霜凍前，根系呼吸與土壤溫度變化趨勢高度一致；而霜凍后，盡管表土溫度變化顯著，但根系呼吸一直保持恒定水平[32]。西班牙學(xué)者Escalona等得出相同結(jié)論，在水分適宜時(shí)，提升土壤溫度對根系呼吸幾乎無影響[33]。此外，土壤溫度還可以通過土壤水分與氧氣的運(yùn)輸間接影響植物根系呼吸；不同土壤質(zhì)地的土壤溫度、熱容量和導(dǎo)熱性不同，這會(huì)影響到土壤溫度的傳遞，從而對根系呼吸起部分決定作用。

目前，為便于研究根系呼吸速率與土壤溫度變化的相互作用，國際上用Q10[34]來表示根系呼吸對土壤溫度變化的響應(yīng)，即表示土壤溫度每升高10 ℃時(shí)根系呼吸速率增加的倍數(shù)，Q10值主要受植被類型以及各種環(huán)境因子等綜合作用影響。經(jīng)過長時(shí)間對根系呼吸速率與土壤溫度之間關(guān)系的研究和探索，學(xué)者們通常用冪指數(shù)函數(shù)Rr=aebT(式中：Rr表示根系呼吸速率；a、b表示模型待定參數(shù)，T表示土壤溫度)[35]來表示土壤溫度變化對根系呼吸影響的關(guān)系模型。

2.2 大氣溫度變化對根系呼吸的影響

大氣溫度是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵影響因子，氣溫高低直接決定植物的生長快慢，氣溫升高其生長速率加快，氣溫降低其生長速率有所減緩[36]，植物的生長速度也將直接造成根系呼吸速率的不同。氣體溫度變化不同于土壤溫度，它具有強(qiáng)烈的季節(jié)變化與日變化特征，根系呼吸隨著氣溫變化表現(xiàn)出相應(yīng)的響應(yīng)趨勢[37]。研究表明，根系呼吸日CO2釋放速率峰值出現(xiàn)在12：00—14：00，最低值在08：00左右；月平均CO2釋放量最大值一般出現(xiàn)在7—9月(夏季)，最小值出現(xiàn)在12月到次年3月(冬季)，此后根系呼吸速率一直呈現(xiàn)上升趨勢直至達(dá)到最大值，與氣溫變化趨勢大體一致[1，10，32]。目前，由于人類活動(dòng)的影響，部分地區(qū)冬季溫度升高，這會(huì)加強(qiáng)植物維持呼吸速率，導(dǎo)致植物碳儲(chǔ)量耗盡，從而會(huì)減少下一年春季新根生長能力和植物的生產(chǎn)力，抵消溫暖的春季給植物帶來的積極影響，造成根系呼吸釋放量最低值出現(xiàn)時(shí)間有所延遲[38]。相關(guān)研究顯示，根系呼吸速率隨氣溫變化呈雙峰模式。Li等通過分析我國5種森林類型對氣溫變化的響應(yīng)模型發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的上升，根系呼吸速率速率呈先增大后減小再增大的趨勢，其最低值出現(xiàn)在氣溫為9 ℃或10 ℃時(shí)[29]。但Wang等對日本森林的研究結(jié)果與我國并不一致，他發(fā)現(xiàn)，多種常綠青岡類植物的根系呼吸速率及其Q10值隨著氣溫的升高而顯著增大[39]。

植物根系呼吸作用具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，在不同的季節(jié)，大氣溫度變化對根系呼吸的影響也會(huì)表現(xiàn)出很大差異。Suseela等在實(shí)驗(yàn)室模擬季節(jié)變化下根呼吸的響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，升溫處理在生長季會(huì)抑制禾本科植物的根系呼吸速率，而在非生長季促進(jìn)其根系呼吸速率顯著上升[40]。此外，降水量少，蒸發(fā)量大，環(huán)境干燥，溫度升高也會(huì)降低根系呼吸速率；相反在潮濕環(huán)境下，提升溫度，根呼吸速率顯著增大，表明根系呼吸受氣溫與其他多種因子的共同作用。當(dāng)溫度較低時(shí)，根系呼吸主要受溫度影響；當(dāng)溫度偏高時(shí)，植物對水分等的依賴性增加，而溫度對根系呼吸的影響逐漸下降。

目前，大氣溫度變化對根系呼吸的影響還有很大的不確定性，主要是由于大氣溫度對植物的影響僅局限于植物的地上部分而無法直接作用于植物根系，因此對根系的直接影響還不明確。

3 CO2濃度變化對根系呼吸的影響

3.1 大氣CO2濃度變化對根系呼吸的影響

大氣CO2濃度升高除導(dǎo)致全球氣候變暖外，其濃度變化可直接作用于植物生長發(fā)育過程，對根系呼吸產(chǎn)生巨大影響。大氣CO2濃度變化對根系呼吸的影響復(fù)雜，對不同類型植物根呼吸的影響程度也不盡相同[31，39]，或加快根系呼吸速率[41]，或影響較小[42-43]，但很少有抑制現(xiàn)象發(fā)生。研究顯示，增大周圍環(huán)境中的CO2濃度會(huì)促進(jìn)植物對碳的吸收，刺激根生物量增多，從而造成根系呼吸總量增大[44]。但Johnson等研究發(fā)現(xiàn)，植物光合作用產(chǎn)物隨著大氣CO2濃度的上升而增多，同時(shí)植物自身所需要消耗的養(yǎng)分也不斷增加，但由于環(huán)境養(yǎng)分往往不能及時(shí)供應(yīng)而抑制根系呼吸速率的快速提升[45]。我國學(xué)者在這些經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，研究CO2濃度變化對根系呼吸速率影響的同時(shí)給予氮肥養(yǎng)料添加，結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高和高施氮水平可更大程度地增加根系CO2釋放量[46]。但也有觀點(diǎn)與以上結(jié)論不符，Drake等對美國人工林火炬松進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，增大大氣CO2濃度和施加氮肥對植物根呼吸速率并無影響[47]。此外也有研究表明，植物在不同生長階段大氣CO2濃度變化對其根系呼吸的影響有所不同，寇太記等研究發(fā)現(xiàn)，高大氣CO2濃度對冬小麥拔節(jié)期影響較小，但可顯著增加孕穗抽穗期的根系呼吸速率[48]。

總結(jié)前人研究得出，大氣CO2濃度增加促進(jìn)根系呼吸提升的原因主要有2方面：(1)大氣中CO2濃度增加會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加，進(jìn)而影響根際微生物活性增強(qiáng)，間接導(dǎo)致根系CO2釋放量增加[49-50]；(2)高CO2濃度條件下，植物光合作用增強(qiáng)，植株體增大，促進(jìn)細(xì)根生長和生物量增加，為保證植株本身正常生長和自身功能持續(xù)運(yùn)行，植物生長速率和組織化學(xué)組成發(fā)生改變，直接導(dǎo)致根系呼吸速率增加[51]。

3.2 土壤CO2濃度變化對根系呼吸的影響

諸多研究表明，根系呼吸速率隨CO2濃度的變化而變化[16，50，52]。Lynch等利用同位素標(biāo)記法研究發(fā)現(xiàn)，將植物根系放入事先經(jīng)過CO2濃度提升處理的土壤中，根系呼吸作用所釋放的CO2量為-27.6%～-25.8%，表明土壤CO2濃度的提升會(huì)抑制根系呼吸作用[52]。Thorne等在研究剪切和土壤濕度對葉子和根形態(tài)以及根系呼吸影響時(shí)得出類似結(jié)論，得出CO2濃度與根系呼吸速率呈指數(shù)函數(shù)y=0.042 2e-0.001 7x(式中：x表示CO2濃度；y表示根系呼吸速率)關(guān)系[53]。但也有研究表明，土壤CO2濃度為400～ 1 000 mg/L 時(shí)，對根系呼吸作用并無影響[16]。Burton等通過探究9種類型樹木根系呼吸對土壤CO2濃度的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度無論是升高還是降低對根系呼吸均無影響，由此，Burton等認(rèn)為，在一定容器中通入高濃度CO2直接作用于植物根系，會(huì)由于容器中CO2氣體泄漏而造成虛假的抑制效應(yīng)，如果繼續(xù)將濃度提升至 2 000 mg/L 時(shí)，這種虛假抑制效果會(huì)更加明顯，且隨著測量次數(shù)的增加而增大，但并沒有直接的證據(jù)證明土壤CO2濃度對根系呼吸有抑制作用[54]。截至目前，未曾發(fā)現(xiàn)根系呼吸作用與土壤CO2濃度呈現(xiàn)正相關(guān)性，土壤CO2濃度變化對根系呼吸的影響機(jī)制還未統(tǒng)一，其影響主要有以下3個(gè)方面[42]：(1)由于各土壤CO2濃度不同，土壤pH值也不盡相同，植物根系呼吸速率可能受土壤pH值影響更大；(2)根系呼吸對CO2濃度變化的敏感性可能由于物種間的差異而不同；(3)不同植物組織和種屬特異性呼吸酶對CO2敏感性的調(diào)節(jié)能力也有差別。

4 問題與展望

根系呼吸在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，其動(dòng)態(tài)變化也是研究全球碳平衡的重要方面。多年來，各國專家學(xué)者對根系呼吸作用進(jìn)行了大量的試驗(yàn)研究，并取得了較大進(jìn)展。然而目前關(guān)于根系呼吸作用的測量和評估等仍具有較大的不確定性，對根系呼吸的系統(tǒng)研究還須要進(jìn)一步深入，根系呼吸作用的研究在未來應(yīng)注重以下方面。

經(jīng)過多年的研究與探討，根系呼吸的測量方法也在不斷更新與完善，但各種方法均有不足，測量結(jié)果差異較大。目前，根系呼吸通量的測定尚未制定統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，不利于不同區(qū)域以及不同生態(tài)系統(tǒng)間數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確比較。此外，植物根系呼吸及土壤微生物呼吸的區(qū)分技術(shù)尚未成熟，如根生物量回歸法和挖壕溝法等精確性較低，數(shù)據(jù)波動(dòng)明顯。因此，迫切須要改進(jìn)測量設(shè)備，提高根系呼吸速率測定的精確性，準(zhǔn)確區(qū)分根際呼吸與微生物呼吸。制定統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，正確估算全球碳平衡。

目前對于根系呼吸的研究多集中于植物生長季，而對于非生長季的研究不足；根呼吸通量的測量時(shí)間多集中在 08：00—20：00，而夜晚至凌晨階段甚少涉及，且日測量頻率較低，無法準(zhǔn)確評估全年和每天CO2釋放量。因此，提高根系呼吸通量日測量頻率，加強(qiáng)非生長季與夜間的研究，有利于準(zhǔn)確、長期監(jiān)測根系呼吸的動(dòng)態(tài)規(guī)律，為精確評估根系呼吸CO2釋放總量奠定基礎(chǔ)。

有研究者發(fā)現(xiàn)，根呼吸產(chǎn)生的CO2只有少部分會(huì)擴(kuò)散到土壤環(huán)境中，剩余大量的CO2溶解在木質(zhì)部中隨著植物內(nèi)部的蒸騰作用而移動(dòng)到地上部分的莖與葉中[55-56]，這意味著大大低估了根系呼吸的CO2釋放量，甚至須要重新定義對根系呼吸作用的理解。因此，必須了解根系呼吸產(chǎn)生的CO2各種去向，準(zhǔn)確解釋植物根系地上部分及地下部分的CO2釋放量，推動(dòng)根系呼吸的進(jìn)一步發(fā)展。

根系呼吸的研究區(qū)域大多為農(nóng)田、森林、草地等適宜植物生長的生態(tài)系統(tǒng)，對于干旱、冰凍以及煤礦復(fù)墾地等區(qū)域的研究缺乏；而且，大多學(xué)者僅僅探討根系呼吸作用與環(huán)境中各單因素的相關(guān)性，而未考慮區(qū)域綜合因素對根系呼吸作用的影響。綜合這2個(gè)方面因素，須要擴(kuò)大研究范圍，建立荒漠、礦區(qū)復(fù)墾地等多種區(qū)域野外監(jiān)測平臺(tái)，更多地關(guān)注綜合因素對根系呼吸的影響，旨在掌握各種生態(tài)系統(tǒng)根系呼吸的變化規(guī)律，為制定合理的碳排放提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Liu Y，Han S J，Zhou Y M，et al. Contribution of root respiration to total soil respiration in a betula ermanii-dark coniferous forest ecotone of the Changbai Mountains，China[J]. Pedosphere，2005，15(4)：448-455.

[2]唐羅忠. 土壤中根系呼吸通量的分離測定方法綜述[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008，32(2)：97-102.

[3]Ding P，Shen C D，Wang N，et al. Carbon isotopic composition，turnover and origins of soil CO2in a monsoon evergreen broadleaf forest in the Dinghushan Biosphere Reservoir，South China[J]. Chinese Science Bulletin，2010，55(23)：2548-2556.

[4]Yuste J C，Baldocchi D D，Gershenson A，et al. Microbial soil respiration and its dependency on carbon inputs，soil temperature and moisture[J]. Global Change Biology，2007，13(9)：2018-2035.

[5]Savage K，Davidson E A，Tang J. Diel patterns of autotrophic and heterotrophic respiration among phenological stages[J]. Global Change Biology，2013，19(4)：1151-1159.

[6]Wang X G，Zhu B，Wang Y Q，et al. Field measures of the contribution of root respiration to soil respiration in an alder and cypress mixed plantation by two methods：trenching method and root biomass regression method[J]. European Journal of Forest Research，2008，127(4)：285-291.

[7]Glenn D M，Campostrini E. Girdling and summer pruning in apple increase soil respiration[J]. Scientia Horticulturae，2011，129(4)：889-893.

[8]Snell H S K，Robinson D，Midwood A J. Sampling root-respired CO2in-situ for13C measurement[J]. Plant and Soil，2015，393(1/2)：259-271.

[9]Franck N，Morales J P，Arancibia-Avendao D，et al. Seasonal fluctuations inVitisviniferaroot respiration in the field[J]. New Phytologist，2011，192(4)：939-951.

[10]Tomotsune M，Yoshitake S，Watanabe S，et al. Separation of root and heterotrophic respiration within soil respiration by trenching，root biomass regression，and root excising methods in a cool-temperate deciduous forest in Japan[J]. Ecological Research，2013，28(2)：259-269.

[11]張雪松，申雙和，謝軼嵩，等. 華北平原冬麥田根呼吸對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2009，30(3)：289-296，301.

[12]Bouma T J，Kai L N，Eissenstat D M，et al. Estimating respiration of roots in soil：interactions with soil CO2，soil temperature and soil water content[J]. Plant and Soil，1997，195(2)：221-232.

[13]Jarvi M P，Burton A J. Acclimation and soil moisture constrain sugar maple root respiration in experimentally warmed soil[J]. Tree Physiology，2013，33(9)：949-959.

[14]Rewald B，Kunze M E，Godbold D L. NH4∶NO3nutrition influence on biomass productivity and root respiration of poplar and willow clones[J]. Global Change Biology Bioenergy，2016，8(1)：51-58.

[15]Makita N，Kosugi Y，Dannoura M，et al. Patterns of root respiration rates and morphological traits in 13 tree species in a tropical forest[J]. Tree Physiology，2012，32(3)：303-312.

[16]McConnell N A，Turetsky M R，McGuire A D，et al. Controls on ecosystem and root respiration across a permafrost and wetland gradient in interior Alaska[J]. Environmental Research Letters，2013，8(4)：5029.

[17]孫寶玉，韓廣軒. 模擬增溫對土壤呼吸影響機(jī)制的研究進(jìn)展與展望[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27(10)：3394-3402.

[18]姜 艷. 毛竹林土壤呼吸及其三個(gè)生物學(xué)過程的時(shí)空格局變化研究[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2010.

[19]Nakamura T，Nakamura M. Root respiratory costs of ion uptake，root growth，and root maintenance in wetland plants：efficiency and strategy of O2use for adaptation to hypoxia[J]. Oecologia，2016，182(3)：667-678.

[20]Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth[J]. Soil Science，1927，23(6):417-453.

[21]Wiant H V. Has the contribution of litter decay to forest “soil respiration” been overestimated?[J]. Journal of Forestry Washington，1967，65(6)：408-409.

[22]Burton A J，Jarvey J C，Jarvi M P，et al. Chronic N deposition alters root respiration-tissue N relationship in northern hardwood forests[J]. Global Change Biology，2012，18(1)：258-266.

[23]Jia S，McLaughlin N B，Gu J，et al. Relationships between root respiration rate and root morphology，chemistry and anatomy inLarixgmeliniiandFraxinusmandshurica[J]. Tree Physiology，2013，33(6)：579-589.

[24]Marsden C，Nouvellon Y，Epron D. Relating coarse root respiration to root diameter in clonalEucalyptusstands in the Republic of the Congo[J]. Tree Physiology，2008，28(8)：1245-1254.

[25]Hao Q，Jiang C. Contribution of root respiration to soil respiration in a rape (BrassicacampestrisL.) field in Southwest China[J]. Plant Soil and Environment，2014，60(1)：8-14.

[26]Hawthorne I，Johnson M S，Jassal R S，et al. Application of biochar and nitrogen influences fluxes of CO2，CH4and N2O in a forest soil[J]. Journal of Environmental Management，2017，192：203-214.

[27]Sorrenti G，Buriani G，Gaggia F，et al. Soil CO2emission partitioning，bacterial community profile and gene expression ofNitrosomonasspp. andNitrobacterspp. of a sandy soil amended with biochar and compost[J]. Applied Soil Ecology，2017，112：79-89.

[28]Ceccon C，Tagliavini M，Schmitt A O，et al. Untangling the effects of root age and tissue nitrogen on root respiration inPopulustremuloidesat different nitrogen supply[J]. Tree Physiology，2016，36(5)：618-627.

[29]Li P，Yang Y H，F(xiàn)ang J Y. Variations of root and heterotrophic respiration along environmental gradients in China’s forests[J]. Journal of Plant Ecology，2013，6(5)：358-367.

[30]Thurgood A，Singh B，Jones E，et al. Temperature sensitivity of Soil and root respiration in contrasting soils[J]. Plant and Soil，2014，382(1/2)：253-267.

[31]Rachmilevitch S，Lambers H，Huang B. Short-term and long-term root respiratory acclimation to elevated temperatures associated with root thermotolerance for twoAgrostisgrass species[J]. Journal of Experimental Botany，2008，59(14)：3803-3809.

[32]Zhao Z M，Zhao C Y，Mu Y L，et al. Contributions of root respiration to total soil respiration before and after frost inPopuluseuphraticaforests[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174(6)：884-890.

[33]Escalona J M，Tomas M，Martorell S，et al. Carbon balance in grapevines under different soil water supply：importance of whole plant respiration[J]. Australian Journal of Grape and Wine Research，2012，18(3)：308-318.

[34]Lloyd J，Taylor J A. On the temperature dependence of Soil respiration[J]. Functional Ecology，1994，8(3)：315-323.

[35]陳光水，楊玉盛，王小國，等. 格氏栲天然林與人工林根系呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)及影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(8)：1941-1947.

[36]郭建平. 氣候變化對中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2015(1)：1-11.

[37]閆美芳，張新時(shí)，周廣勝，等. 不同樹齡楊樹人工林的根系呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(13)：3449-3456.

[38]Schindlbacher A，Zechmeister-Boltenstern S，Jandl R. Carbon losses due to soil warming：do autotrophic and heterotrophic soil respiration respond equally?[J]. Global Change Biology，2009，15(4)：901-913.

[39]Wang X，Nakatsubo T，Nakane K. Impacts of elevated CO2，and temperature on soil respiration in warm temperate evergreenQuercusglaucastands：an open-top chamber experiment[J]. Ecological Research，2012，27(3)：595-602.

[40]Suseela V，Dukes J S. The responses of soil and rhizosphere respiration to simulated climatic changes vary by season[J]. Ecology，2013，94(2)：403-413.

[41]Norby R J，O’Neill E G，Hood W G，et al. Carbon allocation，root exudation and mycorrhizal colonization ofPinusechinataseedlings grown under CO2enrichment[J]. Tree Physiology，1987，3(3)：203-210.

[42]Bouma T J，Nielsen K L，Eissenstat D M，et al. Soil CO2concentration does not affect growth or root respiration in bean or citrus[J]. Plant Cell and Environment，1997，20(12)：1495-1505.

[43]Burton A J，Zogg G P，Pregitzer K S，et al. Effect of measurement CO2concentration on sugar maple root respiration[J]. Tree Physiology，1997，17(7)：421-427.

[44]Luo Y，Jackson R B，F(xiàn)ield C B，et al. Elevated CO2increases belowground respiration in California grasslands[J]. Oecologia，1996，108(1)：130-137.

[45]Johnson M G，Phillips D L，Tingey D T，et al. Effects of elevated CO2，N-fertilization，and season on survival of ponderosa pine fine roots[J]. Canadian Journal of Forest Research，2000，30(2)：220-228.

[46] 寇太記，徐曉峰，朱建國，等. CO2濃度升高和施氮條件下小麥根際呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(10)：2533-2538.

[47]Drake J E，Stoy P C，Jackson R B，et al. Fine-root respiration in a loblolly pine (PinustaedaL.) forest exposed to elevated CO2and N fertilization[J]. Plant，Cell and Environment，2008，31(11)：1663-1672.

[48]寇太記，朱建國，謝祖彬，等. CO2濃度增加和不同氮肥水平對冬小麥根系呼吸及生物量的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(4)：922-931.

[49]Daepp M，Suter D，Almeida J P F，et al. Yield response ofLoliumperenneswards to free air CO2enrichment increased over six years in a high N input system on fertile soil[J]. Global Change Biology，2000，6(7)：805-816.

[50]Suter D，F(xiàn)rehner M，F(xiàn)ischer B U，et al. Elevated CO2increase carbon allocation to the roots ofLoliumperenneunder free-air CO2enrichment but not in a controlled environment[J]. New Phytologist，2002，154(1)：65-75.

[51]Lagomarsino A，de Angelis P，Moscatelli M，et al. The influence of temperature and labile C substrates on heterotrophic respiration in response to elevated CO2and nitrogen fertilization[J]. Plant and Soil，2009，317(1/2)：223-234.

[52]Lynch D J，Matamala R，Iversen C M，et al. Stored carbon partly fuels fine-root respiration but is not used for production of new fine roots[J]. New Phytologist，2013，199(2)：420-430.

[53]Thorne M A，F(xiàn)rank D A. The effects of clipping and soil moisture on leaf and root morphology and root respiration in two temperate and two tropical grasses[J]. Plant Ecology，2009，200(2)：205-215.

[54]Burton A J，Pregitzer K S. Measurement carbon dioxide concentration does not affect root respiration of nine tree species in the field[J]. Tree Physiology，2002，22(1)：67-72.

[55]Bloemen J，Teskey R O，McGuire M A，et al. Root xylem CO2flux：an important but unaccounted-for component of root respiration[J]. Trees，2016，30(2)：343-352.

[56]Salomón R，Valbuena-Carabaóa(chǎn) M，Rodríguez-Calcerrada J，et al. Xylem and soil CO2fluxes in aQuercuspyrenaicaWilld. coppice：root respiration increases with clonal size[J]. Annals of Forest Science，2015，72(8)：1065-1078.