李銀銀 許更文 李俊峰 郭佳蓉 王志琴 楊建昌

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水稻品種的耐低磷性及其農(nóng)藝生理性狀

李銀銀 許更文 李俊峰 郭佳蓉 王志琴 楊建昌*

(揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009;*通訊聯(lián)系人，E-mail：jcyang@yzu.edu.cn)

本研究旨在探明水稻耐低磷性的評(píng)價(jià)指標(biāo)和耐低磷品種的農(nóng)藝生理特征。以11個(gè)江蘇省近70年來(lái)的代表性粳稻品種作為材料，進(jìn)行水培種植，設(shè)置低磷(標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液中磷濃度的1/20)處理，以正常磷濃度(國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方)為對(duì)照。耐低磷指數(shù)(低磷產(chǎn)量×耐低磷系數(shù)/所有供試品種低磷處理的平均產(chǎn)量)、干物質(zhì)指數(shù)(低磷干物質(zhì)量/對(duì)照干物質(zhì)量)與耐低磷系數(shù)(低磷產(chǎn)量/對(duì)照產(chǎn)量)及低磷處理下的產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。將耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)作為評(píng)價(jià)水稻品種耐低磷性的指標(biāo)。根據(jù)兩指標(biāo)值的大小將供試品種分成3類(lèi)：強(qiáng)耐低磷品種，耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)均≥1；中耐低磷品種，耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)均>0.6, 耐低磷指數(shù)或干物質(zhì)指數(shù)<1；弱耐低磷品種或低磷敏感型品種，耐低磷指數(shù)或干物質(zhì)指數(shù)≤0.6。與弱耐低磷品種相比，強(qiáng)耐低磷品種在低磷處理下具有根量大、根系活力強(qiáng)，分蘗早期分蘗數(shù)多，總?cè)~面積指數(shù)(LAI)和高效LAI大、有效LAI比例高，庫(kù)容量大，抽穗期莖鞘中糖積累量多，抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)等特征。與對(duì)照相比，低磷處理增加了磷素產(chǎn)谷利用率(稻谷產(chǎn)量/磷吸收量)和磷收獲指數(shù)(籽粒中磷/成熟期植株中總吸收的磷)。在低磷下的磷素產(chǎn)谷利用率，強(qiáng)耐低磷品種高于弱耐低磷品種。耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)可以作為耐低磷品種的篩選指標(biāo)；在低磷處理下，根量大、分蘗早期分蘗數(shù)多、庫(kù)容量大、抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)是耐低磷性強(qiáng)和磷利用效率高水稻品種的重要農(nóng)藝生理特征。

水稻；產(chǎn)量；耐低磷性；評(píng)價(jià)指標(biāo)；農(nóng)藝生理性狀

水稻既是世界三大禾谷類(lèi)作物之一，也是我國(guó)最重要的糧食作物，其種植面積占中國(guó)谷物播種面積的32.04%，稻谷總產(chǎn)占糧食總產(chǎn)的37.05%[1]。全國(guó)約有65%的人口以稻米為主食[2]?；蕦?duì)于糧食增產(chǎn)發(fā)揮了舉足輕重的作用。但是，近30年來(lái)，我國(guó)糧食過(guò)度依賴水肥資源的投入，使得我國(guó)化肥使用量持續(xù)高速增長(zhǎng)，我國(guó)糧食安全與資源消耗、環(huán)境保護(hù)之間的矛盾日益尖銳[3]。磷是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需三大關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素之一，具有多種重要的生理生化作用[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，缺磷的耕地約占全世界43%[5]，我國(guó)有近2/3的耕地缺磷，需要施用磷肥來(lái)解決土壤缺磷問(wèn)題以維持和提高作物產(chǎn)量[6-7]。然而，磷是一種非可再生資源，過(guò)多地施用磷肥不僅會(huì)造成磷源的枯竭，還會(huì)造成環(huán)境污染和成本的增加。因此，選用耐低磷作物品種，對(duì)于減少磷肥的使用、保護(hù)環(huán)境和提高經(jīng)濟(jì)效益具有十分重要的意義。

有研究表明，在水稻磷的吸收和利用方面，不同基因型間差異很大[8-11]。這就為水稻磷高效的基礎(chǔ)研究、磷高效種質(zhì)資源的篩選以及磷高效品種的選育提供了可能。一些研究者指出，水稻在低磷脅迫下植株的形態(tài)，尤其是根系形態(tài)會(huì)發(fā)生變化[12]；不同基因型水稻在低磷脅迫下分泌的有機(jī)酸、質(zhì)子或酶類(lèi)的數(shù)量也有差異[13-15]。但以往有關(guān)水稻品種響應(yīng)低磷的研究，大多集中在苗期，難以反映水稻耐低磷性與產(chǎn)量的直接關(guān)系；目前有關(guān)評(píng)價(jià)磷高效水稻品種的指標(biāo)不明確；磷高效品種或耐低磷品種的形態(tài)生理特征不清楚。針對(duì)這些問(wèn)題，本研究以江蘇省近70年來(lái)在生產(chǎn)上應(yīng)用的11個(gè)代表性水稻品種為試驗(yàn)材料，研究其在低磷濃度處理下的耐低磷性以及農(nóng)藝生理特性，以期建立和完善水稻耐低磷篩選系統(tǒng)，探明耐低磷水稻品種的形態(tài)生理特征，為耐低磷品種的遺傳改良、品種培育和篩選、高產(chǎn)與磷高效利用的栽培調(diào)控提供理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與栽培概況

試驗(yàn)于2016年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室水培池進(jìn)行。參試材料共11個(gè)，其中10個(gè)為江蘇省近70年來(lái)各階段在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的具有代表性的中粳稻品種(含超級(jí)稻)，依據(jù)種植推廣年代結(jié)合株型和基因型將其分為20世紀(jì)50年代、60年代、70年代、80年代、90年代和2000年以后6個(gè)類(lèi)型，還有一個(gè)品種為雜交粳稻甬優(yōu)2640(表1)。各材料均能在江蘇揚(yáng)州正常抽穗結(jié)實(shí)。各材料于5月11－12日播種，6月2日移栽，株行距10 cm × 17 cm，雙本栽插。全生育期按國(guó)際水稻研究所的營(yíng)養(yǎng)液(表2)進(jìn)行水培，嚴(yán)格控制病蟲(chóng)草害。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于12個(gè)水培池中進(jìn)行，水培池溶液用抽水泵進(jìn)行流動(dòng)循環(huán)。全生育期設(shè)置低磷和正常磷2個(gè)處理，每個(gè)品種(各小區(qū))種植98～112穴，重復(fù)2次。以正常磷濃度作為對(duì)照，按照國(guó)際水稻研究所的營(yíng)養(yǎng)液配方進(jìn)行各個(gè)時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)液配制。為了方便進(jìn)行低磷處理，用KCl和H3PO4代替KH2PO4來(lái)供給磷、鉀兩種元素。低磷處理從移栽后開(kāi)始直至收獲磷濃度為標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液中磷濃度(對(duì)照磷濃度)的1/20。其他營(yíng)養(yǎng)液藥品的配制與對(duì)照完全相同(表2)。每天用H2SO4調(diào)節(jié)pH，保證營(yíng)養(yǎng)液的pH值維持在5.0~5.5；用抽水泵對(duì)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行不斷流動(dòng)循環(huán)，以保證水培池營(yíng)養(yǎng)液的通氣性和稻株對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收的均勻一致性，每隔10 d更換營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)遇到下雨天，則在第二天對(duì)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行更換。因營(yíng)養(yǎng)液保持酸性，且不斷流動(dòng)氧氣含量高，故在水培池中并未發(fā)現(xiàn)藻類(lèi)。

1.3 取樣與測(cè)定

1.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài)

移栽后每7d定點(diǎn)調(diào)查每個(gè)品種不同處理的10穴莖蘗數(shù)，直至莖蘗數(shù)穩(wěn)定。

1.3.2 干物質(zhì)量和葉面積

分別于分蘗中期(移栽后20 d)、穗分化始期(葉齡余數(shù)3.5)、抽穗期和成熟期，各品種不同磷濃度處理取5穴(按群體平均莖蘗數(shù)取樣)，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR3050型葉面積儀測(cè)定綠葉面積，并分器官在105℃下殺青30 min，75℃下烘干至恒重后測(cè)定地上部分和根部干物質(zhì)量。保留部分烘干樣品，用于磷測(cè)定。抽穗期測(cè)定總?cè)~面積、有效葉面積(有效分蘗的葉面積)和高效葉面積(有效分蘗頂部3張葉片的葉面積)。

表1本研究供試品種

Table 1. Tested cultivars in the study.

表2 水培池營(yíng)養(yǎng)液配方（國(guó)際水稻研究所）

全液中磷濃度為8.02 mg/L。

The concentration of phosphorus in the whole solution was 8.02 mg /L.

1.3.3 根系氧化力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積

分別于分蘗中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期各品種不同磷濃度處理取3穴代表性植株根部(每穴以稻株基部為中心用剪刀剪取)，沖洗干凈后稱取根鮮質(zhì)量，取部分根按章駿德方法[16]測(cè)定根系氧化力，采用甲烯藍(lán)蘸根法測(cè)定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積[17]。

1.3.4 照片拍攝

移栽后隨時(shí)觀察水稻地上、地下部生長(zhǎng)情況，進(jìn)行不同處理、不同品種間的對(duì)比，每個(gè)時(shí)期在取樣的同時(shí)拍攝地上、地下部和整體的照片，進(jìn)行編號(hào)，便于比較。

1.3.5 莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)

依據(jù)Yoshida等[18]方法提取測(cè)定莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)并作改進(jìn)：樣品放入烘箱中烘干并且磨成細(xì)粉，稱取100 mg過(guò)100目篩的樣品，倒入15 mL離心管中，加入10 mL 80%的乙醇，80℃水浴30 min，冷卻后在2000 r/min下離心15 min，該提取重復(fù)3次，合并上清液并用蒸餾水定容至50 mL，用于蔗糖和可溶性總糖的測(cè)定。蔗糖提取依照Somogyi[19]的方法，吸取0.9 mL提取液加入0.1 mL 2 mol/L的NaOH，沸水浴10 min，冷卻后加入1 mL 0.1%間苯二酚和3 mL 10 mol/L的HCl，80℃水浴60 min冷卻后在500下比色；可溶性總糖的分析依據(jù)Pucher等[20]的方法，吸取上述提取液1.0 mL加入1.0 mL水再加入4 mL 0.2%蒽酮試劑(用濃硫酸配制)，沸水浴15 min冷卻后在620下比色。離心管中剩余的殘?jiān)湃?0℃烘箱中烘干用于淀粉的提取。在烘干殘?jiān)碾x心管加入2 mL蒸餾水，沸水浴20 min，并且不斷攪動(dòng)。離心管冷卻后加入2 mL 9.2 mol/L HClO4，連續(xù)振蕩10 min，加蒸餾水6 mL，離心管在2000 r/min下離心20 min。倒出上清液，在殘?jiān)屑尤? mL 4.6 mol/L HClO4，重復(fù)以上提取，合并上清液，用蒸餾水定容至50 mL，分析方法同可溶性總糖。

1.3.6 植株磷含量

取部分烘干的樣品粉碎過(guò)篩后準(zhǔn)確稱取樣品，用優(yōu)級(jí)純HNO3進(jìn)行微波消解，采用美國(guó)Thermo Scientific公司生產(chǎn)的全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀(Inductively Coupled Plasma-atomic Emission Spectrometry，iCAP6300 Duo)測(cè)定植株中磷含量。

1.3.7 考種與計(jì)產(chǎn)

于收割前，各品種不同處理取3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取10穴，脫?？挤N，測(cè)定每穗粒數(shù)、千粒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量。結(jié)實(shí)率為飽粒(≥1.06 g/cm3)數(shù)占總粒數(shù)的百分率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

參考抗旱品種評(píng)價(jià)指標(biāo)[21]分析耐低磷指標(biāo)，按下式計(jì)算：

耐低磷系數(shù)=低磷濃度的產(chǎn)量/對(duì)照(標(biāo)準(zhǔn)配方磷濃度)的產(chǎn)量；

耐低磷指數(shù)=低磷產(chǎn)量×耐低磷系數(shù)/所有供試品種低磷處理的平均產(chǎn)量；

干物質(zhì)指數(shù)=低磷干物質(zhì)量/對(duì)照干物質(zhì)量；

株高指數(shù)=低磷株高/對(duì)照株高；

磷脅迫敏感指數(shù)=(1－耐低磷系數(shù))/(1－所有供試品種低磷處理的平均產(chǎn)量/所有供試品種對(duì)照的平均產(chǎn)量)；

綜合耐低磷指標(biāo)=相對(duì)株高×相對(duì)單株產(chǎn)量/相對(duì)出穗日數(shù)×100(相對(duì)值=低磷處理性狀/對(duì)照性狀)；

莖蘗成穗率=成熟期穗數(shù)/分蘗高峰期莖蘗數(shù)；

NSC對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(%)=(抽穗期莖鞘NSC量－成熟期莖鞘NSC量)/籽粒質(zhì)量×100；

莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)率(%)=(抽穗期莖鞘NSC量－成熟期莖鞘NSC量)/抽穗期莖鞘NSC×100；

庫(kù)源比(kg/m2)=庫(kù)容量(單位面積穎花數(shù)×千粒重)/葉面積；

根冠比=根系干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量；

元素莖葉運(yùn)轉(zhuǎn)率=單位面積植株抽穗后某元素的莖葉表觀輸出量(抽穗期莖葉元素總量與成熟期莖葉該元素總量之差)/抽穗期莖葉元素積累總量；

元素產(chǎn)谷利用率INE(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量(kg/m2)/總吸收元素量(kg/m2)；

元素收獲指數(shù)HI=籽粒元素/成熟期該元素總吸收量×100；

本研究數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010和SPSS軟件進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷處理下各品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

表3為不同磷處理下各品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素(每平方米穗數(shù)、每穂粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率)。由表3可見(jiàn)，在低磷(磷濃度為對(duì)照處理磷濃度的1/20)處理下，除鹽粳2號(hào)外，其余品種產(chǎn)量均低于對(duì)照處理。說(shuō)明降低營(yíng)養(yǎng)液中磷濃度對(duì)不同品種的產(chǎn)量有不利影響。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，與對(duì)照相比，在低磷條件下幾乎所有品種的穗數(shù)和每穂粒數(shù)降低，但所有品種的千粒重在低磷處理下均增加，大部分品種的結(jié)實(shí)率也增加，說(shuō)明減少磷的施用會(huì)減少每平方米穗數(shù)和每穂粒數(shù)，增加千粒重和結(jié)實(shí)率。但穗數(shù)和每穗粒數(shù)的減少超過(guò)了千粒重和結(jié)實(shí)率的增加，造成減產(chǎn)(表3)。

2.2 水稻品種的耐低磷性

2.2.1 各品種的耐低磷性

由表4可知，各品種耐低磷指數(shù)大小依次為甬優(yōu)2640>桂花球>鹽粳2號(hào)>金南風(fēng)>桂花黃>泗稻8號(hào)>淮稻5號(hào)>徐稻2號(hào)>黎明>連粳7號(hào)>鎮(zhèn)稻88；干物質(zhì)指數(shù)、耐低磷系數(shù)和綜合耐低磷指數(shù)與耐低磷指數(shù)的變化趨勢(shì)大致相同；磷脅迫敏感指數(shù)則與耐低磷指數(shù)呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，株高指數(shù)沒(méi)有明顯變化規(guī)律(表4)。

2.2.2 品種耐低磷性與年代間關(guān)系

表5是各個(gè)耐低磷指標(biāo)與年代間及品種間的方差分析。結(jié)果表明，水稻品種的耐低磷性在品種育成或應(yīng)用的年代間無(wú)顯著差異。表明隨著年代的推進(jìn)，水稻品種耐低磷性沒(méi)有明顯提高，但各個(gè)耐低磷指標(biāo)在品種間的差異達(dá)到極顯著(表5)。

2.2.3 耐低磷指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

表6為耐低磷系數(shù)、耐低磷指數(shù)、干物質(zhì)指數(shù)、株高指數(shù)、脅迫敏感指數(shù)、綜合耐低磷指數(shù)和在低磷處理下水稻產(chǎn)量的相關(guān)分析。由表6可知，耐低磷指數(shù)、干物質(zhì)指數(shù)與低磷處理下的產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)(= 0.78**～0.94**)。因此，用耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)作為篩選耐低磷性的主要篩選指標(biāo)是可靠的。

其他指標(biāo)與低磷脅迫下的產(chǎn)量相關(guān)性均不顯著(表6)，并且耐低磷指數(shù)對(duì)低磷處理下產(chǎn)量影響最直接。因此，本研究以耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)為篩選指標(biāo)，對(duì)試驗(yàn)所用的11個(gè)品種進(jìn)行耐低磷性的評(píng)價(jià)：確定耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)均≥1的為強(qiáng)耐低磷品種；耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)均>0.6、耐低磷指數(shù)或干物質(zhì)指數(shù)<1的為中耐低磷品種；耐低磷指數(shù)或干物質(zhì)指數(shù)≤0.6的為弱耐低磷品種或低磷敏感性品種。按照上述指標(biāo)，甬優(yōu)2640、桂花球、鹽粳2號(hào)為強(qiáng)耐低磷品種；黎明、連粳7號(hào)、鎮(zhèn)稻88為弱耐低磷品種；金南風(fēng)、桂花黃、泗稻8號(hào)、淮稻5號(hào)、徐稻2號(hào)為中耐低磷品種(表7)。下文將根據(jù)以上篩選結(jié)果為依據(jù)進(jìn)行論述，將試驗(yàn)所用11個(gè)品種分為三種類(lèi)型進(jìn)行分析。

表3 不同磷處理下各水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表4 各水稻品種耐低磷性

同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表5 年代與各耐低磷指標(biāo)之間的方差分析

NS，0.05水平下不顯著；**，0.01水平下顯著。

NS, Insignificant at 0.05 level; **, significant at 0.01 level.

表6 各耐低磷指標(biāo)與產(chǎn)量及各指標(biāo)之間的相關(guān)性

*,0.05水平下顯著；**，0.01水平下顯著。

LPY, Yield under low phosphorus ; LPTC, Low phosphorus tolerance coefficient; LPTI, Low phosphorus tolerance index; DMI, Dry matter index; PHI, Plant height index;SSI, Stress sensitivity index; CRTLI, Comprehensive resistance index to low phosphorus. *, significant at 0.05 level; **, significant at 0.01 level.

表7 各品種的耐低磷性分類(lèi)

圖1各耐低磷指標(biāo)與低磷產(chǎn)量的通徑分析

Fig. 1. Path analysis of low phosphorus(LP) tolerance and low phosphorus yield.

2.3 不同磷處理下根系形態(tài)生理

2.3.1 根系形態(tài)

圖1為抽穗期水稻植株整體照片，圖2則是在生育后期3個(gè)品種根系形態(tài)圖片。從圖1中可以看出，在正常磷濃度(對(duì)照，左側(cè))條件下，分蘗數(shù)較低磷處理(右側(cè))多，但根系長(zhǎng)度較低磷處理短(圖1)。說(shuō)明在低磷處理下水稻通過(guò)促進(jìn)根系伸長(zhǎng)來(lái)增加植株對(duì)磷元素的吸收。從圖2中可以看出，在低磷處理下，水稻的每株根系相互之間有橫向交織生長(zhǎng)現(xiàn)象。推測(cè)水稻在低磷處理下根系可能會(huì)通過(guò)橫向生長(zhǎng)來(lái)擴(kuò)大與培養(yǎng)液的接觸面積，從而增加對(duì)磷的吸收。其他生育期的根系形態(tài)與抽穗期和成熟期的形態(tài)基本一致(圖略)。

在生育后期對(duì)10個(gè)品種進(jìn)行根系表面積等測(cè)定，結(jié)果表明，與對(duì)照相比，低磷處理的總根長(zhǎng)和根表面積有增有減，強(qiáng)耐低磷品種的總根長(zhǎng)和根表面積大于弱耐低磷品種(表8)。

2.3.2 根系氧化力、根系活躍吸收表面積與總吸收表面積

在表9和表10分別列出了4個(gè)品種的根系氧化力和根系吸收表面積。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，根系氧化力逐漸降低，低磷處理使強(qiáng)耐低磷品種的根系氧化力增強(qiáng)(表9)。根系總吸收表面積和活躍吸收表面積隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而增大，在低磷處理下強(qiáng)耐低磷品種增幅大于弱耐低磷品種(表10)。

2.3.3 不同磷處理下根干質(zhì)量

表11中列出了不同生育期不同磷處理下各品種的根干質(zhì)量。低磷處理增加了部分品種的根干質(zhì)量，尤其是在生育后期，在低磷處理下幾乎所有品種的根干重均要大于對(duì)照(表11)。

2.3.4 不同磷處理下根冠比

與對(duì)照相比，低磷處理的根冠比增加(表12)。說(shuō)明在低磷處理下，水稻植株會(huì)將生產(chǎn)的養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)礁?，?yōu)先保證根系生長(zhǎng)。

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度。

LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

圖2抽穗期不同磷處理下各品種的形態(tài)（左側(cè)：對(duì)照；右側(cè)：低P）

Fig. 2. Morphology of each cultivar under different phosphorus treatments at heading stage (left: control; right: LP).

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度。

LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

圖3水稻生育后期不同磷處理根系形態(tài)

Fig. 3. Rice root morphology under different phosphorus treatments at late growth stage.

表8 生育后期不同磷處理下的根長(zhǎng)和根表面積

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表10 不同生育期不同磷處理下4個(gè)品種根系吸收表面積

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表11 不同生育期不同磷處理下各品種根干質(zhì)量

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表12 不同生育期不同磷處理下各品種根冠比

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula;Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

2.4 不同磷處理下莖蘗動(dòng)態(tài)與成穗率

不同生育時(shí)期不同磷處理下各品種的莖蘗數(shù)和莖蘗成穗率列于表13。由表中數(shù)據(jù)可以看出，分蘗中期所有品種在低磷處理下的莖蘗數(shù)均小于對(duì)照，只有少數(shù)品種(如鹽粳2號(hào)、黎明)到生育后期時(shí)莖蘗數(shù)多于對(duì)照(表13)。在低磷處理下，強(qiáng)耐低磷品種在分蘗中期莖蘗數(shù)要多于弱低磷品種。耐低磷指數(shù)與分蘗中期的莖蘗數(shù)呈顯著正相關(guān)(= 0.62*)，而耐低磷指數(shù)與對(duì)照處理下的莖蘗數(shù)相關(guān)性不顯著(= -0.09)。說(shuō)明在低磷處理下莖蘗數(shù)的多寡可作為水稻品種耐低磷性強(qiáng)弱的一個(gè)早期診斷指標(biāo)。

2.5 不同磷處理下葉面積動(dòng)態(tài)

在低磷處理下，各生育期幾乎所有品種的葉面積指數(shù)較對(duì)照均有所降低(表14)。在耐低磷性不同的品種間，葉面積指數(shù)則沒(méi)有明顯的變化規(guī)律。在抽穗期，雖然低磷處理的高效葉、有效葉、總?cè)~面積均要小于對(duì)照，但其高效葉面積率和有效葉面積率在低磷處理下比對(duì)照降低的卻很少，甚至有些品種有所增加(表15)。在低磷處理下，強(qiáng)耐低磷品種在抽穗期的總?cè)~面積指數(shù)、高效葉面積指數(shù)、有效葉面積指數(shù)、高效葉面積率和有效葉面積率幾乎均比弱耐低磷品種高(表15)。這可能是生育后期強(qiáng)耐低磷品種在低磷處理下有較強(qiáng)物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要原因。

表13 不同生育期不同磷處理下各品種莖蘗數(shù)及莖蘗成穗率

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表14不同生育期不同磷處理下各品種葉面積指數(shù)(LAI)的變化

Table 14. Changes of Leaf Area Index (LAI) at different growth stages under different phosphorus treatments.

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

2.6 不同磷處理下產(chǎn)量庫(kù)源特征

2種磷濃度處理下的11個(gè)供試品種的庫(kù)容量、最大葉面積以及庫(kù)源比列于表16。由表16可知，低磷處理下的庫(kù)容量、最大葉面積較對(duì)照均有所降低，而大多數(shù)品種的庫(kù)源比在低磷處理下增加(表16)。說(shuō)明低磷處理下源下降的幅度比庫(kù)大，且強(qiáng)耐低磷品種庫(kù)源比增加的幅度較弱耐低磷品種更為明顯。

表15 抽穗期不同磷處理下各品種葉面積指數(shù)(LAI)的變化

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表16 不同磷處理對(duì)各品種庫(kù)、源及庫(kù)源比的影響

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

2.7 不同磷處理下莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的轉(zhuǎn)運(yùn)

從表17中看出，低磷處理增加了大部分品種的NSC對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率。說(shuō)明低磷處理促使莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)。從表18中還可以看出，低磷處理降低了幾乎所有品種抽穗期和成熟期莖鞘總糖的積累量。綜合分析表明，當(dāng)?shù)土滋幚頊p少莖鞘中總糖的積累量的同時(shí)，也促進(jìn)了莖鞘中合成的糖向籽粒的運(yùn)輸。

2.8 不同磷處理下干物質(zhì)積累

表19和表20為不同生育期、不同磷處理下各品種地上部干物質(zhì)量和各個(gè)時(shí)期干物質(zhì)指數(shù)及抽穗期至成熟期干物質(zhì)積累得變化情況。由表中數(shù)據(jù)可以看出，低磷處理下幾乎所有品種在整個(gè)生育期干物重均低于對(duì)照處理，但成熟期強(qiáng)耐低磷品種的干物質(zhì)積累量要高于其他類(lèi)型的品種(表19)。強(qiáng)耐低磷品種抽穗期至成熟期的干物質(zhì)積累量，表現(xiàn)為低磷處理要高于對(duì)照(表20)。表明低磷處理下強(qiáng)耐低磷品種在生育后期有較強(qiáng)的物質(zhì)生產(chǎn)能力。

表17 不同磷處理下各品種莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的運(yùn)轉(zhuǎn)

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表18 不同磷處理下各品種抽穗期和成熟期莖鞘總糖的積累

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

2.9 不同磷處理下磷元素吸收量與運(yùn)轉(zhuǎn)

表21為2種磷濃度處理下11個(gè)供試水稻品種磷素的轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷素產(chǎn)谷利用率和磷收獲指數(shù)。與對(duì)照相比，在低磷處理下幾乎所有品種磷素的轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷素產(chǎn)谷利用率和磷收獲指數(shù)都增加了(表21)。說(shuō)明在低磷處理下，植株吸收到的磷會(huì)更加有效地向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)。比較表4和表21可以看出，就平均值而言，在低磷處理下，強(qiáng)耐低磷品種的磷產(chǎn)谷利用率高于弱耐低磷品種。說(shuō)明耐低磷性強(qiáng)的品種也具有較高的磷吸收利用率。

表19 不同生育期不同磷處理下各品種地上部干質(zhì)量

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表20 不同生育期干物質(zhì)指數(shù)及不同磷處理下抽穗至成熟干物質(zhì)積累

低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

3 討論

3.1 關(guān)于耐低磷性品種的評(píng)價(jià)指標(biāo)

目前已有一些評(píng)價(jià)耐低磷品種的指標(biāo)，如相對(duì)單株干質(zhì)量(低磷脅迫單株干重/正常供磷單株干重)[15,22]、水稻苗期體內(nèi)磷利用效率[15]、相對(duì)葉齡[23]、早期相對(duì)分蘗[24]等。以上這些研究，大多為苗期的試驗(yàn)結(jié)果，僅能反映生育前期水稻對(duì)低磷的響應(yīng)特點(diǎn)，不能反映最重要的籽粒產(chǎn)量指標(biāo)。因此，上述這些指標(biāo)不能為育種家和農(nóng)學(xué)家提供重要的信息——在低磷脅迫下產(chǎn)量的高低。

表21 不同磷處理下磷素運(yùn)轉(zhuǎn)率、磷產(chǎn)谷利用率和磷收獲指數(shù)

PTE－運(yùn)轉(zhuǎn)率；IPE－產(chǎn)谷利用率；PHI－收獲指數(shù)；低P－國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度的1/20；對(duì)照：國(guó)際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液配方磷濃度；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

PTE,Phosphorus operating rate; IPE, Phosphorus yield utilization; PHI, Phosphorus harvest index; LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.

本研究則進(jìn)行水稻全生育期耐低磷性試驗(yàn)，將產(chǎn)量作為重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)。參考前人有關(guān)抗旱性指標(biāo)的研究[25,26]，比較分析了耐低磷系數(shù)[低磷產(chǎn)量/正常磷(對(duì)照)產(chǎn)量]、耐低磷指數(shù)(低磷產(chǎn)量×耐低磷系數(shù)/所有供試品種低磷處理的平均產(chǎn)量）、干物質(zhì)指數(shù)(低磷干物重/對(duì)照干物重)、株高指數(shù)(低磷株高/對(duì)照株高)、脅迫敏感指數(shù)[(1-耐低磷系數(shù))/(1-所有供試品種低磷處理的平均產(chǎn)量/所有供試品種對(duì)照的平均產(chǎn)量)]、綜合耐低磷指數(shù)[相對(duì)株高×相對(duì)單株產(chǎn)量/相對(duì)出穗日數(shù)×100(相對(duì)值=低磷處理性狀/對(duì)照同一性狀)]等作為評(píng)價(jià)水稻耐低磷性指標(biāo)的可行性。我們發(fā)現(xiàn)，上述6個(gè)指標(biāo)中耐低磷指數(shù)與耐低磷系數(shù)、干物質(zhì)指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(= 0.70**～0.78**)；耐低磷系數(shù)與綜合耐低磷指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(= 0.95**)；耐低磷系數(shù)與脅迫敏感指數(shù)的相關(guān)系數(shù)=－1，因此可以認(rèn)為，磷脅迫敏感指數(shù)即為耐低磷系數(shù)的不同表達(dá)形式。表明除株高指數(shù)外，上述指標(biāo)都可以在一定程度上反映水稻品種對(duì)低磷脅迫的忍受能力或敏感程度。本研究結(jié)果還表明，耐低磷指數(shù)、干物質(zhì)指數(shù)與低磷處理下產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(= 0.78**～0.94**)；其他4個(gè)指標(biāo)與低磷脅迫下的產(chǎn)量相關(guān)性均不顯著(=－0.478～0.432)。說(shuō)明耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)能很大程度上反映低磷脅迫下產(chǎn)量情況和耐低磷性的強(qiáng)弱，可作為水稻耐低磷性的評(píng)價(jià)指標(biāo)，即耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)高，品種的耐低磷性就強(qiáng)，反之，耐低磷性就弱。從育種和栽培的實(shí)際工作出發(fā)，用耐低磷指數(shù)作為品種耐低磷性的評(píng)價(jià)指標(biāo)可能更為簡(jiǎn)易、準(zhǔn)確。根據(jù)本研究結(jié)果，甬優(yōu)2640、桂花球、鹽粳2號(hào)為強(qiáng)耐低磷品種，可作為耐低磷品種培育的育種材料或栽培上高產(chǎn)與磷高效利用的品種。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在低磷處理下，強(qiáng)耐低磷品種的磷產(chǎn)谷利用率高于弱耐低磷品種。說(shuō)明品種耐低磷性的強(qiáng)弱與其磷吸收利用的高低有密切關(guān)系，強(qiáng)耐低磷品種磷的吸收利用率也高。強(qiáng)耐低磷品種也是磷高效品種。

3.2 關(guān)于耐低磷性品種的農(nóng)藝生理特征

本研究表明，在低磷處理下，水稻的一些農(nóng)藝生理性狀在耐低磷性不同的品種間差異較大。與弱耐磷品種相比，強(qiáng)耐磷品種在低磷處理下具有以下幾個(gè)顯著特點(diǎn)：1) 根量大、根系活力強(qiáng)。強(qiáng)耐低磷品種的總根長(zhǎng)和根表面積增加，而弱耐低磷品種減少；在低磷脅迫下根系氧化力和吸收表面積降低，但強(qiáng)耐低磷品種較弱耐低磷品種降低少。植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機(jī)酸和氨基酸合成的重要場(chǎng)所，其形態(tài)和生理特性與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育有密切聯(lián)系[27]。在低磷下根量大、根系活力強(qiáng)，有利于植物對(duì)磷的吸收利用，有利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成。2) 早期分蘗數(shù)多。在有效分蘗期特別是移栽后分蘗早期分蘗數(shù)多，有利于形成有效穗和大穗，提高分蘗成穗率，進(jìn)而提高產(chǎn)量。3) 總LAI和高效LAI大，有效LAI比例高。在低磷下保持較高的葉面積，有利于增加光合作用，而高效LAI大、有效LAI比例高，有利于改善群體質(zhì)量，提高物質(zhì)生產(chǎn)能力[28,29]。4) 庫(kù)容量(單位面積總穎花數(shù)×千粒重)大。庫(kù)容量不僅是產(chǎn)量的重要組成部分，而且對(duì)源的光合生產(chǎn)有重要調(diào)節(jié)作用[30]，庫(kù)容量大，可以促進(jìn)源(葉片)光合生產(chǎn)，促進(jìn)光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，提高產(chǎn)量。5) 抽穗期莖鞘中糖積累量多。抽穗期莖鞘中糖積累量多有利于提高灌漿初期籽粒庫(kù)活性，促進(jìn)胚乳細(xì)胞分裂，進(jìn)而促進(jìn)籽粒灌漿、提高結(jié)實(shí)率和粒重[31,32]。6) 抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)。水稻抽穗至成熟期的干物質(zhì)生產(chǎn)約占籽粒重量(產(chǎn)量)的90%，提高抽穗至成熟期的物質(zhì)積累是提高產(chǎn)量的重要途徑，也是作物群體質(zhì)量的核心指標(biāo)[33]。強(qiáng)耐低磷品種抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)，這是其在低磷下高產(chǎn)與磷高效利用的另一個(gè)重要特征。

4 結(jié)論

耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)能反映一個(gè)水稻品種在低磷處理下的產(chǎn)量情況和耐低磷性的強(qiáng)弱，可作為水稻耐低磷性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。甬優(yōu)2640、桂花球、鹽粳2號(hào)的耐低磷指數(shù)和干物質(zhì)指數(shù)均≥1，可視為強(qiáng)耐低磷品種。強(qiáng)耐低磷品種的磷素產(chǎn)谷利用率也高。與弱耐低磷品種相比，強(qiáng)耐低磷品種在低磷處理下具有根量大、根系活力強(qiáng)，早期分蘗數(shù)多，總LAI和高效LAI大，有效LAI比例高，庫(kù)容量大，抽穗期莖鞘中糖積累量多，抽穗至成熟期物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)等特征。這些特征可作為耐低磷品種的重要農(nóng)藝與生理性狀。

[1] 中華人民共和國(guó). 中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒2015. 北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社, 2015: 264-270.

The people＇s Republic of China. China Statistical Yearbook 2015 Beijing: China Stat Press. 2015: 264-270.

[2] 薛亞光, 楊建昌. 水稻超高產(chǎn)生理特性與栽培技術(shù). 作物雜志, 2009(6): 8-12.

Xue Y G, Yang J C. Physiological characteristics and Cultivation Techniques of super high yield rice.,2009(6): 8-12.

[3] 張福鎖, 王激清, 張衛(wèi)峰, 崔振嶺, 馬文奇, 陳新平, 江榮風(fēng). 中國(guó)主要糧食作物肥料利用率現(xiàn)狀與提高途徑. 土壤學(xué)報(bào), 2008, 45(5): 915-924.

Zhang F S, Wang J Q, Zhang W F, Cui Z L, Ma W Q, Chen X P, Jiang R F. Current situation of fertilizer utilization efficiency of main grain crops in China and its improvement., 2008, 45(5): 915-924.

[4] 王汝慈, 程式華, 曹立勇. 水稻耐低磷脅迫研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(6): 77-83.

Wang R C, Cheng S H, Cao L Y. Advance of tolerance to low-phosphorus stress of rice.,2009, 25(6): 77-83.

[5] 田莉. 植物的磷素營(yíng)養(yǎng)和土壤磷的生物有效性研究. 農(nóng)業(yè)與技術(shù), 2015, 35(20): 22-22.

Tian L. Study on phosphorus nutrition of plants and bioavailability of phosphorus in soil., 2015, 35(20): 22-22.

[6] 胡訓(xùn)霞, 史春陽(yáng), 丁艷, 張萍, 葛永勝, 劉玉金, 王澤港, 葛才林. 水稻根系中磷高效吸收和利用相關(guān)基因表達(dá)對(duì)低磷脅迫的應(yīng)答. 中國(guó)水稻科學(xué), 2016, 30(6): 567-576.

Hu X X, Shi C Y, Ding Y, Zhang P, Ge Y S, Liu Y J, Wang Z G, Ge C L. Response of gene expression related to efficient phosphorus absorption and utilization to low-P stress in rice roots., 2016, 30(6): 567-576.

[7] Hinsinger P. Bioavailability of inorganic P in the rhizosphere as affected by root-induced chemical changes: A review. Plant Soil., 2001, 237(2): 173-195.

[8] Kai W, Cui K, Liu G, Xie W B, Yu H H, Pan J F, Huang J L, Nie L X, Shah F, Peng S B. Identification of quantitative trait loci for phosphorus use efficiency traits in rice using a high density SNP map., 2014, 15(1):155.

[9] Nestler J, Wissuwa M. Superior Root Hair Formation Confers Root Efficiency in Some, But Not All, Rice Genotypes upon P Deficiency., 2016, 7(e75997).

[10] Wissuwa M, Ae N. Genotypic variation for tolerance to phosphorus deficiency in rice and the potential for its exploitation in rice improvement., 2001, 120(1): 43-48.

[11] Akinrinde E A, Gaizer T. Differences in the performance and phosphorus-use efficiency of some tropical rice () varieties., 2006, 5(3): 206-211.

[12] 郭再華, 賀立源, 徐才國(guó). 水稻耐低磷特性研究. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2004, 10(6): 681-685.

Guo Z H, He L Y, Xu C G. Tolerance to low phosphorus of rice., 2004, 10(6): 681-685.

[13] 李鋒, 李木英, 潘曉華, 朱安繁. 不同水稻品種幼苗適應(yīng)低磷脅迫的根系生理生化特性. 中國(guó)水稻科學(xué), 2004, 18(1): 48-52.

Li F, Li M Y, Pan X H, Zhu A F. Biochemical and physiological characteristics in seedlings roots of different rice cultivars under low-phosphorus stress., 2004, 18(1): 48-52.

[14] 潘曉華, 劉水英, 李鋒, 李木英. 低磷脅迫對(duì)不同水稻品種幼苗光合作用的影響. 作物學(xué)報(bào), 2003, 29(5): 770-774.

Pan X H, Liu S Y, Li F, Li M Y. Photosynthetic effect on seedlings of different rice cultivars under low phosphorus stress., 2003, 29(5): 770-774.

[15] 李永夫, 羅安程, 王為木, 楊長(zhǎng)登, 楊肖娥. 耐低磷水稻基因型篩選指標(biāo)的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(1): 119-124.

Li Y F, Luo A C, Wang W M, Yang C D,Yang X E. An approach to the screening index for low phosphorous tolerant rice genotype., 2005, 16(1): 119-124.

[16] 章駿德. 植物生理實(shí)驗(yàn)法. 南昌：江西人民出版社, 1982, pp: 52-57.

Zhang J D. Plant physiology experiment. Nanchang: Jiangxi People’s Publishing House, 1982: 52-57.

[17] 蕭浪濤, 王三根. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2005, pp: 61-62.

Xiao L T, Wang S G. Experimental techniques of Plant Physiology.Beijing: China Agriculture Press, 2005: 61-62.

[18] Yoshida S, Forno D, Cock J, Gomez K. Determination of sugar and starch in plant tissue. //Yoshida S. Laboratory Manual for Physiological Studies of Rice. Philippines: The International Rice Research Institute, 1976: 46-49.

[19] Somogyi M. A new reagent for the determination of sugars., 1945, 63(5): 350-366.

[20] Pucher G W, Leavenworth C S, Vickery H B. Determination of Starch in Plant Tissues., 1948, 7(3): 541.

[21] 楊建昌, 王志琴, 朱慶森. 水稻品種的抗旱性及其生理特性的研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 1995, 28(5): 65-72.

Yang J C, Wang Z Q, Zhu Q S. Research on drought resistance and physiological characteristics of different rice varieties., 1995, 28(5): 65-72.

[22] 郭玉春, 林文雄, 石秋梅, 梁義元, 陳芳育, 何華勤, 梁康逕. 水稻苗期磷高效基因型篩選研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 13(12): 1587-1591.

Guo Y C, Lin W X, Shi Q M, Liang Y Y, Chen F Y, He H Q, Liang K J. Study on the screening of high phosphorus efficiency genotypes at rice seedling stage., 2002, 13(12): 1587-1591.

[23] 曹黎明, 潘曉華. 水稻不同耐低磷基因型的評(píng)價(jià)指標(biāo)分析. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2000, 16(4): 31-34.

Cao L M, Pan X H. Analysis on the evaluation index of rice genotypes with different tolerance to low phosphorus., 2000, 16(4): 31-34.

[24] Ni J J, Wu P, Lou A C, Tao Q N. Rice seedling tolerance to phosphorus stress in solution culture and soil., 1998, 51(2): 95-99.

[25] 劉永巍, 田紅剛, 李春光, 程芳艷, 孫逸軒. 水稻抗旱研究進(jìn)展. 北方水稻, 2015, 45(2): 76-80.

Liu Y W, Tian H G, Li C G, Cheng F Y, Sun Y X. Research Progress on Drought Resistance of rice., 2015, 45(2): 76-80.

[26] 敬禮恒, 劉利成, 梅坤, 陳光輝. 水稻抗旱性能鑒定方法及評(píng)價(jià)指標(biāo)研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2013(12): 1-5.

Heng J L, Liu L C, Mei K, Chen G H. Research progress on identification methods and evaluation indexes of drought resistance in rice., 2013(12): 1-5.

[27] 楊建昌. 水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量、品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(1): 36-46.

Yang J C. Relationship between root morphology and yield, quality and nutrient absorption and utilization in rice., 2011, 44(1): 36-46.

[28] 凌啟鴻. 作物群體質(zhì)量. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2005, pp: 77-84.

Ling Q H. Crop Population Quality. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2005: 77-84.

[29] 李夢(mèng)婷. 氮肥運(yùn)籌對(duì)秈粳亞種間雜交中稻甬優(yōu)4949產(chǎn)量形成及氮肥吸收利用的影響研究. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015: 1-51.

Li M T. Effects of different nitrogen management on yield formation and nitrogen absorption and utilization of the subspecific hybrid medium rice yongyou 4949. Wuhan: Central China Agricultural University, 2015: 1-51.

[30] 繆子梅, 俞雙恩, 盧斌, 丁繼輝, 于智恒. 基于結(jié)構(gòu)方程模型的控水稻“ 需水量-光合量-產(chǎn)量 ”關(guān)系研究. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2013, 29(6): 91-98.

Miao Z M, Yu S E, Lu B, Ding J F, Yu Z H. Study on the relationship between water demand, Photosynthesis and rice yield of water controlled rice based on structural equation modeling., 2013, 29(6):91-98.

[31] 潘圣剛, 吳穎儀, 肖瑤, 陳燕紅, 田華, 肖立中, 唐湘如. 抑制無(wú)效分蘗對(duì)水稻產(chǎn)量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2015, 41(3): 229-233.

Pan S G, Wu Y Y, Xiao Y, Chen Y H, Tian H, Xiao L Z, Tang X R. Effects of inhibiting ineffective tiller on Rice Yield and non-structural carbohydrates., 2015, 41(3): 229-233.

[32] 潘俊峰, 李國(guó)輝, 崔克輝. 水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物再分配及其在穩(wěn)產(chǎn)和抗逆的作用. 中國(guó)水稻科學(xué), 2014, 28(4): 335-342.

Pan J F, Li G H, Cui K H. Re-partitioning of non-structural carbohydrates in rice steam and their roles in yiled stability and stress tolerance.2014, 28(4): 335-342.

[33] 凌啟鴻. 水稻精確定量栽培理論與技術(shù). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2007: 2-45.

Ling Q H. Theory and technology of rice precise and quantitative cultivation. Beijing:China Agriculture Press, 2007: 2-45.

Tolerance to Low Phosphorus and Its Agronomic and Physiological Characteristics of Rice Cultivars

LI Yinyin, XU Gengwen, LI Junfeng, GUO Jiarong, WANG Zhiqin, YANG Jianchang*

(,,,;*,:..)

The purpose was to elucidate the evaluation index of tolerance to low phosphorus (LP) and agronomic and physiological characteristics of rice cultivars with strong resistance to LP.Eleven typicalrice cultivars applied in Jiangsu Province during the last 70 years were used and two levels of phosphorus concentrations, low phosphorus level (1/20 of the phosphorus concentration in the standard nutrient solution formulation, LP) and the normal phosphorus concentration (International Rice Research Institute standard nutrient solution formulation, control), were designed.LP tolerance index (grain yield of LP treatment × LP tolerance coefficient/average grain yield of LP treatment for all tested cultivars) and dry matter index (dry matter of LP treatment/ dry matter of control) were significantly or extremely significantly and positively correlated with the LP tolerance coefficient (grain yield of LP treatment/ grain yield of control) and grain yield under the LP treatment. Therefore，the LP tolerance index and dry matter index were chosen as indexes to evaluate the tolerance to LP for rice cultivars. The tested cultivars were classified into three categories based on the two indexes: strong tolerance to LP (both LP tolerance index and dry matter index >1), medium resistance to LP (both LP tolerance index and dry matter index > 0.6 and either LP tolerance index or dry matter index < 1) and weak tolerance to LP (both LP tolerance index and dry matter index≤0.6). Compared with those with weak tolerance to LP, the cultivars with strong tolerance to LP exhibited higher root dry weight, stronger root activity, more tiller number at the early tillering stage, larger total leaf area index (LAI), high-efficiency LAI, effective LAI and sink capacity, more accumulation of sugars in the stem and sheath at heading time and greater dry matter production capacity from heading to maturity. The LP treatment increased internal phosphorus use efficiency (grain yield/phosphorus uptake of plants) and the phosphorus harvest index (phosphorus in the grain/the total absorbed phosphorus in plants) in comparison with the control. Moreover, the cultivars with strong tolerance to LP showed much higher internal phosphorus use efficiency.The LP tolerance index and dry matter index can be used as indexes to evaluate the tolerance to LP for a rice cultivar. Under the LP treatment, higher root dry weight, more tiller number at the early tillering stage, larger sink capacity and greater dry matter production capacity during gain-filling period are the main agronomic and physiological characteristics of rice cultivars with strong tolerance to LP and high phosphorus use efficiency.

grain yield; tolerance to low phosphorus; evaluation index; agronomic and physiological trait

10.16819/j.1001-7216.2018.7047

S143.2; S511.01

A

1001-7216(2018)01-0051-16

2017-04-25；

2017-05-26

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2014AA10A605)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFD0300206-4)；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目。