梁媛　蘭冬雪　程吉云

摘 要：在本文中，主要介紹NBS型抗病基因的進(jìn)展，NBS型抗病基因的共線性非常低。 原因可能是NBS抗性基因之一在進(jìn)化過程中導(dǎo)致基因丟失；NBS抗病基因進(jìn)化太快，這可能導(dǎo)致植物病害抗性基因的很大程度的遺傳差異，NBS疾病抗性基因作為一個(gè)很大的基因，也是近幾年植物病害抗性基因和分子育種研究熱點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：植物；禾本科；抗病基因；核苷酸結(jié)合位點(diǎn)

中圖分類號(hào)：S184 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20171233036

禾本科植物需要抵抗細(xì)菌，病毒，真菌等，可以起到保護(hù)自己的作用，有時(shí)還有其他動(dòng)物攻擊，禾本科植物又不能移動(dòng)，所以不能逃脫，禾本科植物為了適應(yīng)這種環(huán)境，有必要抵抗性基因侵襲，植物抗病基因在預(yù)防疾病和動(dòng)物入侵中起著非常大的作用，也是產(chǎn)品的長(zhǎng)期存活。NBS-LRR抗性基因是其編碼蛋白質(zhì)的特征之一，其特征在于含有對(duì)病毒，真菌，線蟲，細(xì)菌和昆蟲具有抗性的富含亮氨酸的重復(fù)序列（LRR）和核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）的序列。

1 NBS型抗病基因介紹

抗病基因幾乎屬于NBS-LRR類型，在基因編碼蛋白N端附近存在NBS結(jié)構(gòu)域，又叫做NB-ARC結(jié)構(gòu)域，其功能是結(jié)合和水解ATP。在近C端則由LRR結(jié)構(gòu)域組成，能夠?qū)π盘?hào)具有識(shí)別作用，有專家研究得出與病原無毒基因直接識(shí)別為L(zhǎng)RR結(jié)構(gòu)域[1]。通過與基因組對(duì)比，禾本科基因組估計(jì)約存在549個(gè)NBS-LRR基因，水稻基因組中約存在480個(gè)，楊樹基因組中約存在300個(gè)。NBS-LRR類基因在植物所有基因中占有1%～2%，屬于比較大的一類基因。NBS區(qū)域經(jīng)常被廣泛地用于植物抗病基因的識(shí)別和分類，該區(qū)域包含一些非常保守的基序[2]。

2 NBS基因在禾本科植物基因組中的進(jìn)化模式

根據(jù)NBS前端的結(jié)構(gòu)不一樣，研究得出，NBS-LRR在植物中編碼的基因（簡(jiǎn)稱NBS-LRR基因）主要分為2類，TIR-NBS-LRR型基因，簡(jiǎn)稱TNL型基因，編碼的蛋白質(zhì)在N末端含有TIR區(qū)域，TNL型基因可能參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)并通過脂肪酶EDS1起到一定的作用。已發(fā)現(xiàn)的TNL基因主要存在于雙子葉植物中[3，4]。

3 NBS基因在禾本科植物中的快速進(jìn)化

R基因在植物病害抗性和病原體應(yīng)答中起重要作用。一些專家已經(jīng)表明，在4個(gè)禾本科植物的NBS-LRR基因中，R位點(diǎn)的核苷酸甚至從一個(gè)位點(diǎn)的進(jìn)化仍然是顯著的。其中，玉米基因組NBS-LRR基因甚少，對(duì)于水稻基因1/5，小于其他2個(gè)[5]。但玉米基因組（2，300Mb）明顯大于高粱（730MB）（distachyon（350Mb），表明基因組總數(shù)和NBS（或NBS-LRR）不是直接相關(guān)基因的擴(kuò)增，另外NBS在整個(gè)基因組中-RRR的總數(shù)和編碼蛋白質(zhì)的基因總數(shù)也不直接相關(guān)。玉米，高粱，短柄草和水稻基因組中已經(jīng)測(cè)序了約32，504，35，899，32，25，37，544個(gè)基因。 NBS-LRR基因分別占4種預(yù)測(cè)蛋白的0.40%，0.68%，0.74%和1.35%，而LRK基因接近4種（0.65，0.65，0.61，0.82%）。這些結(jié)果表明，NBS編碼的蛋白質(zhì)數(shù)量與預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)數(shù)量成正比，玉米基因組中NBS-LRRs的絕對(duì)和相對(duì)數(shù)量明顯低于其他2個(gè)物種[6]。

4 展望

根據(jù)目前抗病基因研究，一些專家認(rèn)為，NBS-LRR抗病基因通過共同進(jìn)化和分娩過程進(jìn)化演變，抗病基因主要是這2種抗病機(jī)制。到目前為止，對(duì)單個(gè)物種進(jìn)行了基因組水平的疾病抗性基因進(jìn)化研究，還對(duì)水稻，高粱，小穗和玉米的4個(gè)基因進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。并獲得了禾本科植物抗病基因的進(jìn)化特征。

參考文獻(xiàn)

[1]金玲，金殿川，王莉，等.禾本科植物NBS-LRR型抗病基因的進(jìn)化分析[J].分子植物育種，2015（11）：2578-2583.

[2]羅莎.禾本科中NBS-LRR類抗病基因的進(jìn)化研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[3]丁菁，NBS基因在禾本科植物基因組中的進(jìn)化模式[D].南京大學(xué)，2012.

[4]陳德西.抗稻瘟病基因pi-d2導(dǎo)入水稻提高稻瘟病抗性和一份條斑和穎花異常水稻突變體研究[D].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[5]林勇翔.豆科和禾本科植物熱激轉(zhuǎn)錄因子基因家族的分子進(jìn)化研究[D].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[6]陳秋玲，高建明，羅峰，等.分子標(biāo)記技術(shù)在禾本科作物基因定位上的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010（9）：42-48.

作者簡(jiǎn)介：梁媛（1990-），女，碩士在讀，研究方向：植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)；戚曉利（1971-），女，黑龍江佳木斯人，教授，博士研究生，研究方向：生物化學(xué)與分子生物學(xué)。endprint