朱亞瓊，鄭偉,2*，王祥，關正翾

(1.新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊830052)

牧草根系是牧草吸收、運移土壤水分、養(yǎng)分的關鍵載體[1]，讓牧草地上部分生長與土壤緊密結合起來[2]。根系構型是指植物根系在生長介質(土壤)中的空間分布與組織結構，包括根系幾何形態(tài)、拓撲結構[3]和分形特征[4]等。其中，根系幾何形態(tài)參數包括根長、根系直徑、根系生物量和根表面積等；拓撲結構參數主要通過根系的連接數、分叉數、根系分支率和拓撲指數來反映[5]；分形可以對自相似和標度不變性結構特征的不規(guī)整形體進行定量分析，而重復性分支使得根系呈現一定的自相似性和分形特點[6]，利用分形維數、分形豐度分析根系空間的分布形態(tài)和分支狀況[7]，有利于提高定量描述根系形態(tài)的可靠性。根系構型決定了根系在土壤空間中的位置、空間拓展能力和資源獲取方式[8]，是牧草在草地群落中適應環(huán)境異質性[9]和種間相互作用[10]的結果。牧草在群落中動態(tài)發(fā)展、變化過程中，往往需要適時調整其生態(tài)適應對策，以提高其適合度。其中根系形態(tài)構型特征會隨著環(huán)境變化進行適應性調整[11-12]，表現出可塑性，從而構建與群落中其他牧草和環(huán)境相適應的根系水分、養(yǎng)分吸收和傳輸體系[13]。

在存在種間競爭的豆禾牧草混播復合系統(tǒng)中，禾本科牧草的再生能力和生長速率往往高于豆科牧草，在地上種間競爭中處于強競爭者的地位[14]。而地下根系對養(yǎng)分和水分的競爭過程更為復雜，有的牧草根系空間擴展能力強，占據更大的土壤空間[15]；有的牧草向根系分配更多的氮，使根系中細根的比例增加，增加根系與土壤的接觸面積，以增加其競爭能力[16]；有的則提高單位根系的吸收功能[17]；有的則調整根系分支數(分叉數)和連接長度的權衡關系[5,13]，實現根系功能性狀間的資源權衡。因此，混播復合系統(tǒng)中豆禾牧草根系構型的變化是適應競爭環(huán)境，提高競爭效率的有效適應對策[18]。在豆科牧草(作物)與禾本科牧草(作物)間混作系統(tǒng)中，根系研究主要集中在根系幾何形態(tài)變化對間混作系統(tǒng)的適應方式和對地上產量的貢獻[19-23]、根系幾何形態(tài)變化與氮、磷吸收利用效率的關系[21,24-29]、根系在土壤空間中垂直分布變化[30-31]等方面，對于自然草地生態(tài)系統(tǒng)中牧草根系構型對環(huán)境的適應對策[4-5,13,32]、退化草地中牧草構件生物量分配模式[33]、影響根系構型的主要功能性狀[34]等也做了系統(tǒng)研究。而從根系構型，特別是全面的從根系幾何形態(tài)、拓撲結構和分形特征的角度出發(fā)，對競爭生境中根系構型可塑性及適應對策的研究仍不明確。

與此同時，關于紅豆草(Onobrychisviciaefolia)+無芒雀麥(Bromusinermis)型混播草地的研究主要集中在混播比例、施肥、刈割次數及留茬高度等對牧草產量和牧草品質的影響[35]。如鄭偉等[36]研究結果表明，含紅豆草的混播組合擁有較高的ADF(acid detergent fiber)產量，而不含紅豆草的混播組合ADF產量則較低；另在混播種類較少的組合中，紅豆草的存在會使該混播組合表現出較好的產量和較強的組分穩(wěn)定性。也有學者認為，混播種類較少的紅豆草與禾本科牧草混播比混播種類多的組合優(yōu)越[37]。張強強等[38]指出，在新疆伊犁昭蘇地區(qū)紅豆草和無芒雀麥均表現出有很好的適應與競爭能力，二者混播是較為理想的草種組合。但從根系構型特征的角度出發(fā)，對紅豆草+無芒雀麥型混播草地的地下競爭研究還較少，成為解釋該型混播草地混播優(yōu)勢產生機制的重要制約因素。因此，本研究以紅豆草與無芒雀麥型混播草地為對象，將種群空間距離(行距)、種群空間作用方式(同行/異行/異行阻隔)作為地下根系競爭環(huán)境的變化因素，從牧草根系的幾何形態(tài)、拓撲結構和分形特征等角度出發(fā)，利用盆栽試驗，分析和比較2種牧草在競爭生境中根系構型可塑性及適應對策的變化，為從地下根系方面闡明豆禾牧草混播復合系統(tǒng)高效生產機制做出貢獻。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地點位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇盆地腹內的昭蘇馬場(81°03′-81°05′ E，42°38′-43°15′ N)，該地區(qū)屬溫帶山區(qū)半濕潤半干旱冷涼氣候類型[36]。根據國家氣象數據網的數據(站點號51437)，2013-2015年，研究區(qū)年均溫4.40 ℃，年最高溫均值為29.50 ℃，年最低溫均值為-21.50 ℃，年均降水量468.03 mm，生長季(5-10月)降水量均值為352.20 mm，占年降水量的75.25%。

1.2 盆栽試驗設計

本試驗選用的材料為紅豆草，無芒雀麥。試驗前從昭蘇馬場山地草甸取回0～20 cm的土壤，去除根系、凋落物和大石塊，混勻，作為盆栽試驗基質。昭蘇馬場山地草甸土壤為黑鈣土，土壤有機質含量為13.63%～14.89%，全氮、全磷、全鉀量分別為9.53，2.16，12.20 g·kg-1，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為459.20，144.43，473.58 mg·kg-1[36]。

試驗設4種播種模式處理，分別為同行混播+15 cm行距(T15)，異行混播+15 cm行距(Y15)，異行阻隔混播+15 cm行距(中間用木板阻隔YZ15)和異行混播+30 cm行距(Y30)，紅豆草和無芒雀麥混播比例均為5∶5。單播紅豆草和無芒雀麥作為對照，行距均為15 cm。每個花盆均只播種2行，所有處理均為3次重復，共21個花盆；15 cm行距花盆大小為70 cm(長)×30 cm(寬)×30 cm(高)，30 cm行距花盆大小為70 cm(長)×45 cm(寬)×30 cm(高)，播種時距花盆邊緣均為7.5 cm。無芒雀麥單播的播量為30 kg·hm-2，紅豆草單播的播量為60 kg·hm-2，混播比例按種子占單播重量的實際用價來計算，混播與單播密度相同。具體設計及播量見表1。

表1 紅豆草和無芒雀麥混播草地的播量、混播方式和混播比例Table 1 Mixed patterns, sowing ratios and sowing quantity of O. viciaefolia+B. inermis mixtures

1.3 測定項目與方法

1.3.1出苗及返青率測定 于2015年7月25日進行播種，播深為2～3 cm，播種后及時澆水，并每隔15 d觀察出苗情況，直至當年全部停止生長。于翌年返青期進行返青率的測定。

出苗率=單位面積實際出苗數/單位面積實際播種種子數×100%

返青率=單位面積實際返青苗數/單位面積實際出苗數×100%

1.3.2根系形態(tài)參數的測定 在無芒雀麥和紅豆草種子成熟后，將花盆中的植株和土壤全部取出，用篩孔直徑為0.25 mm的網兜將根系部位包裹住，自來水沖洗干凈，然后用吸水紙吸干水分，將混播處理的無芒雀麥和紅豆草根系分開，用吸水紙平整包裹每種牧草根系，帶回實驗室進行掃描。在掃描前用細毛刷仔細梳理根系，使其分布均勻，必要時放入水中進行梳理；把每株牧草根系放入掃描根盤中，經甲基藍染色，均勻平鋪于透明膠片上；掃描結束后，根系形態(tài)以圖形文件格式保存，再利用萬深LA-S植物根系分析系統(tǒng)(杭州萬深檢測科技有限公司)對之分析，獲得單株總根長(root length，RL)、根表面積(root surface area，RSA)、根體積(root volume, RV)、根系直徑(root diameter, RD)等數據。其中根系直徑按照≤0.16 mm，0.16～0.50 mm和≥0.50 mm劃分為3個等級，并分別測定其根系長度[39]。

每株牧草根系掃描完成后，將地上部和地下部分開，80 ℃烘干至恒重稱量，得到地上和根系生物量(root biomass，RB)。利用根系總根長與根系生物量計算比根長(ratio of root length to root biomass，RLB)，即RLB=RL/RB。利用根表面積與根系生物量計算比根面積(ratio of root surface area to root biomass，RSAB)，即RSAB=RSA/RB。

1.3.3根系拓撲結構的測定 拓撲指數：Bouma等[11]和Fitter[18]提出了根系拓撲結構的兩種極端類型：魚尾形分支(人字形分支)和叉狀分支模式(圖1)，并且通過拓撲指數來反映不同植物根系的分支模式。其中，拓撲指數TI=lgA/lgM(式中:M為根系所有外部連接的總數，分支與分生組織之間為外部連接；A為最長根系通道內部連接的總數，兩個分支點之間為內部連接)。典型的魚尾形分支TI=1，叉狀分支TI接近0.5；拓撲指數越接近1，牧草根系越接近魚尾形分支；相反，拓撲指數越接近0.5，牧草根系越接近叉狀分支[5]。有研究表明，植物根系的分支介于魚尾形分枝與叉狀分支之間，完全的魚尾形分支和叉狀分支在實際研究中很難發(fā)現[40]。

圖1 根系拓撲結構示意Fig.1 Schematic diagram of topology of root system a：魚尾形分支 Herringbone branching; b：叉狀分支 Dichotomous branching.

針對Fitter[18]拓撲模型中出現的真空區(qū)域，Oppelt等[41]在Fitter拓撲模型基礎上提出了新的修正拓撲參數，來說明根系分支狀況的中間過渡形式：把從基部到根終端連接數量稱為拓撲長度a，最大拓撲長度和Fitter模型的等級A相同，b為根系平均拓撲長度，并且b和根系基部到根終端通道的所有連接總數Pe相關聯，可用下式表示：b=Pe/v0(式中:v0相當于Fitter拓撲模型的外部連接總和M)，由于a、b隨著根系的v0值的改變而變化，所以通過對a、b進行線性轉換得到修正值qa、qb，其范圍為0～1，方程如下：

式中：lbv0=lnv0/ln 2,其中，魚尾形分支修正值qa=qb=1；叉狀分支qa=qb=0。

1.3.4根系分形維數的測定 采用盒維數法計算根系分形維數[13]：在繪制的根系分布圖上繪制單位邊長r的正方形，計算根系所截的正方形數目Nr，隨著正方形邊長逐漸減小，根系所截Nr逐漸增大，得到不同邊長水平上相應Nr值后，分別以lgr、lgNr為橫坐標和縱坐標作圖，得到回歸直線方程：lgNr=-FDlgr+lgK?；貧w直線斜率的負數就是所求的分形維數FD(fractal dimension)。

1.4 數據處理

采用Excel 2010、SPSS 20.0對數據進行統(tǒng)計分析，用Origin 8.0制圖。采用q檢驗法(SNK)和最小差異顯著法(LSD)進行不同混播處理間地上生物量、根系生物量、根長、根表面積、根體積、比根長、比根面積和根冠比的差異顯著性檢驗(P<0.05)，采用最小二乘法進行地上、地下生物量與根長和根表面積之間的線性回歸分析。

2 結果與分析

2.1 出苗及返青情況

由表2可知，同行混播+15 cm行距(T15)和異行混播+15 cm行距(Y15)無芒雀麥和紅豆草具有較高的出苗率，顯著高于其他混播處理(P<0.05)。從2016年3月20日開始，每隔15 d觀察返青情況，直至2016年4月15日(返青情況見表2)。同行混播+15 cm行距+根系阻隔(YZ15)和異行混播+30 cm行距(Y30)的無芒雀麥具有較高的返青率，顯著高于單播和T15；單播紅豆草具有較高的返青率，顯著高于T15和Y30。但各混播處理間基本苗數無顯著差異(P>0.05)。

表2 紅豆草和無芒雀麥混播草地出苗及返青情況(均值±標準差)Table 2 Seedling emergence and green emergence of O. viciaefolia+B. inermis mixtures (%)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Values designated by different lowercase letters were significantly different in the same column (P<0.05), the same below.

2.2 不同混播方式下地上生物量、根系生物量和根冠比的比較

種群空間結構對無芒雀麥根系生物量、地上生物量影響明顯(圖2)：異行混播處理較單播和同行混播處理根系生物量、地上生物量均有顯著增加(P<0.05)；行距越大根系生物量、地上生物量值越高；異行+30 cm行距混播處理(Y30)根系生物量、地上生物量比同行+15 cm行距(T15)處理增加了35.15%和45.38%，比單播處理(CK2)增加了22.59%和35.29%，且差異顯著(P<0.05)；異行+15 cm行距(Y15)根系生物量、地上生物量也顯著高于CK2(P<0.05)；但T15、異行+15 cm行距+根系阻隔(YZ15)與CK2相比，根系生物量、地上生物量沒有顯著變化。T15、Y30根冠比顯著高于CK2(P<0.05)，且Y30根冠比顯著高于其他處理(P<0.05)；T15、Y15和YZ15之間根冠比無顯著差異(P>0.05)。

種群空間結構對紅豆草地上生物量影響明顯，而對根系生物量和根冠比影響較?。寒愋谢觳ヌ幚磔^T15、CK1均有顯著增加(P<0.05)；行距越大地上生物量值越高；Y30地上生物量比T15增加了24.55%，比CK1增加了15.38%，且差異顯著(P<0.05)。T15根系生物量顯著高于其他處理(P<0.05)，其他處理間無顯著差異(P>0.05)；Y15根冠比顯著小于其他處理(P<0.05)，其他處理間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 不同混播方式下不同直徑范圍內根系長度的分布

如表3所列，無芒雀麥和紅豆草在不同混播處理下不同直徑范圍的根系長度分布發(fā)生了顯著變化：與T15相比，Y15、Y30處理無芒雀麥≤0.16 mm的細根和≥0.50 mm的粗根顯著增多(P<0.05)，而Y15處理0.16～0.50 mm的根系明顯減少(P<0.05)；Y30處理無芒雀麥3個直徑范圍內的根系均較多。Y15處理紅豆草≤0.16 mm的細根比CK1顯著增多(P<0.05)，≥0.50 mm的粗根則顯著少于Y30；Y15和YZ15處理0.16～0.50 mm的根系顯著多于其他處理(P<0.05)。這表明異行混播處理下無芒雀麥≤0.16 mm的細根顯著增加，而紅豆草0.16～0.50 mm的根系顯著增加。

圖2 不同混播方式對牧草地上生物量、根系生物量和根冠比的影響Fig.2 Effects of different mixed patterns on aboveground biomass, root biomass and root-shoot ratio of B. inermis and O. viciaefolia 不同小寫字母(a, b, c, d)表示無芒雀麥不同處理間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母(a′, b′, c′, d′)表示紅豆草不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。Lowercase letters (a, b, c, d) indicate significant differences between different processing tags of B. inermis (P<0.05), other lowercase letters(a′, b′, c′, d′) indicate significant differences between different processing tags of O. viciaefolia (P<0.05), the same below.

牧草種類Foragespecies處理Treatment直徑范圍Diameterrange≤0.16mm0.16～0.50mm≥0.50mm無芒雀麥B.inermisT159.67±1.23b22.62±6.23a10.11±0.95bY1515.78±2.26a11.14±2.03b24.48±4.15aYZ1514.59±3.12ab23.82±5.69a21.53±5.36aY3019.22±2.85a25.23±4.16a20.01±1.12aCK215.24±1.56a26.53±2.20a15.37±1.04ab紅豆草O.viciaefoliaT1518.04±4.89ab23.17±6.86c14.95±2.11abY1521.29±5.12a41.93±9.86a10.23±1.36bYZ1516.37±4.49ab52.35±9.89a14.59±2.03abY3017.48±4.15ab34.94±8.10b19.78±2.89aCK115.07±2.05b14.01±2.01d12.17±1.49b

2.4 不同混播方式下根系形態(tài)參數的比較

如圖3所示，無芒雀麥在不同混播處理下根系長度(RL)、根表面積(RSA)、根體積(RV)、比根長(RLB)和比根面積(RSAB)發(fā)生了顯著變化：Y30處理的RL、RLB和RSA較高，與T15均有顯著差異(P<0.05)，Y30處理的RL比YZ15和T15處理分別增加了30%和40%；YZ15處理的RSA、RV和RSAB較高，均顯著高于T15處理(P<0.05)，YZ15處理的RSA比Y15和T15處理分別增加了39.97%和67.74%；Y30處理具有較小的RV和RSAB，顯著低于YZ15處理(P<0.05)；由同行混播轉變?yōu)楫愋谢觳?，RL、RSA均呈增加趨勢。紅豆草在不同混播處理下RL、RV、RLB和RSAB發(fā)生了顯著變化：由同行混播轉變?yōu)楫愋谢觳L呈增加趨勢，YZ15處理顯著高于T15和CK1處理(P<0.05)；Y30、YZ15和T15處理的RV顯著高于Y15和CK1處理(P<0.05)；T15處理具有較高的RLB值，且顯著高于Y15和YZ15處理(P<0.05)；YZ15處理具有較高的RSAB值，且顯著高于Y15和T15處理(P<0.05)。紅豆草在不同混播處理下RSA未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。由此可見，異行混播+行距增大使得2種牧草的細根比例增加，增加了RL、RSA和RLB；異行混播+阻隔使得2種牧草的根系直徑增加，從而使得RV和RSAB增加。

圖3 不同混播方式對牧草根系形態(tài)參數的影響Fig.3 Effects of different mixed patterns on root morphological parameters of B. inermis and O. viciaefolia

2.5 種群空間距離(行距)與根系形態(tài)參數變化的關系

將同行混播(T15)設定為豆禾牧草種群空間距離為0 cm，Y15設定為豆禾牧草種群空間距離為15 cm，Y30設定為豆禾牧草種群空間距離為30 cm，YZ15由于根系阻隔，假定為豆禾牧草種群空間距離為45 cm。由圖4可知(n=20)，2種牧草的RL均呈多項式變化曲線，即隨著種群空間距離增加，RL先增加，在Y30(行距30 cm)處到達高峰，然后下降。2種牧草的RSA也均呈多項式變化曲線，但無芒雀麥的RSA在Y15(行距15 cm)處到達最小值，以后隨著種群空間距離增加而增加；紅豆草的RSA隨著種群空間距離增加而增加，在YZ15(行距45 cm)處到達最高值。另外，從圖4還可知，無芒雀麥的RL和RSA均高于紅豆草。上述結果表明，隨著種群空間距離增加，2種牧草的根系形態(tài)發(fā)生顯著變化，朝著根系更長、表面積更大的方向改變。

2.6 不同混播方式下根系拓撲指數與分形維數的比較

由表4可以看出，2種牧草不同混播方式下拓撲指數(TI)均接近于1，修正拓撲指數(qa)大于0.5，表明2種牧草根系分支結構均接近魚尾狀分支模式(圖1a)，根系主要通過快速生長延伸，擴大其有效營養(yǎng)空間，從而有效地從土壤中獲取資源。獨立樣本t檢驗表明，兩種牧草根系TI無顯著差異(F=0.05，P=0.83>0.05)。無芒雀麥分形維數(FD)均值為1.5534，大于紅豆草FD均值(1.4528)；獨立樣本t檢驗表明，2種牧草分形維數無顯著差異(F=1.18，P=0.34>0.05)。說明在相同生境條件下，無芒雀麥和紅豆草根系分支模式表現出趨同性。

無芒雀麥所有混播處理TI顯著大于CK無芒雀麥處理(P<0.05)；YZ15處理具有較高的基部到終端連接總和(Pe)、外部連接總和(vo)和TI值，其中Pe和vo值顯著高于其他處理(P<0.05)，其根系構型具有典型的魚尾狀分支特點；Y30和T15處理具有較小的qa值，二者根系構型有向叉狀分支過渡的趨勢(圖5)；YZ15處理具有較高的FD值，顯著大于CK2和T15處理(P<0.05)。紅豆草YZ15和Y30處理具有較高的Pe和vo值，但qa值較低，TI值小于1，二者根系構型有向叉狀分支過渡的趨勢；T15處理和CK1具有較高的qa值，其中CK1TI值接近1，其根系構型具有典型的魚尾狀分支特點(圖5)；YZ15處理也具有較高的FD值，顯著大于T15和Y15處理(P<0.05)。

圖4 種群空間距離(行距)與根系形態(tài)參數變化的關系Fig.4 The relationship between the space length and root morphology YBL表示無芒雀麥根長隨種群空間距離(行距)變化曲線方程，YOL表示紅豆草根長隨種群空間距離(行距)變化曲線方程，YBA表示無芒雀麥根表面積隨種群空間距離(行距)變化曲線方程，YOA表示紅豆草根表面積隨種群空間距離(行距)變化曲線方程。YBL is stand for the curve equation of root length changes with population space distance about B. inermis; YOL is stand for the curve equation of root length changes with population space distance about O. viciaefolia; YBA is stand for the curve equation of surface area changes with population space distance about B. inermis; YOA is stand for the curve equation of root surface area changes with population space distance about O. viciaefolia.

牧草Forage處理Treatment基部到終端連接總和(Pe)Basetoterminalconnectionsummation外部連接總和(vo)Totalexternalconnection修正拓撲指數(qa)Correctedtopologicalindex修正拓撲指數(qb)Correctedtopologicalindex拓撲指數(TI)Topologicalindex分形維數(FD)Fractaldimension無芒雀麥B.inermisT15380.0000c353.0000c0.9517a0.8743a1.0166a1.4615bY15741.0000b687.5000b0.8134b0.9104a1.0097a1.5772abYZ151101.5000a910.0000a0.8947b0.7849b1.0256a1.6244aY30334.5000c309.5000c0.7421c0.8479ab1.0006a1.5993abCK2315.5500c249.5000c0.9214ab0.9248a0.9561b1.5044b紅豆草O.viciaefoliaT15246.5000c199.0000c0.9144a0.9102b0.9395c1.4292bY15272.0000bc224.0000bc0.8459a0.8415c0.9648bc1.4237bYZ15399.0000a339.5000a0.7854b0.8441c0.9747ab1.5044aY30317.5000b279.0000b0.8415a0.9647a0.9776ab1.4539abCK1354.0000ab342.0000a0.9145a0.8751bc1.0037a1.4528ab

2.7 生物產量、根冠比與根系形態(tài)參數之間的相互關系

對無芒雀麥根系生物量、地上生物量和根冠比與根系形態(tài)參數之間進行擬合發(fā)現(n=50，表5)：RL、RSA與根系生物量、地上生物量呈線性的正相關關系(P<0.01)，與根冠比相關性不顯著(P>0.05)；RV與根系生物量、地上生物量和根冠比相關性均不顯著(P>0.05)；根系平均直徑(RD)與根系生物量呈線性的正相關關系(P<0.05)，與地上生物量相關性不顯著(P>0.05)，與根冠比也呈線性的正相關關系(P<0.01)；RLB和RSAB與根系生物量呈非線性相關(冪函數，P<0.05)，與地上生物量呈線性的負相關關系(P<0.05)，與根冠比相關性不顯著(P>0.05)。對紅豆草根系生物量、地上生物量和根冠比與根系形態(tài)參數之間進行擬合發(fā)現(表6)：RL、RSA與根系生物量、地上生物量呈線性的正相關關系(P<0.01)，與根冠比呈非線性相關(冪函數，P<0.05)；RV、RD與根系生物量、地上生物量和根冠比相關性均不顯著(P>0.05)；RLB與根系生物量呈非線性相關(二次多項式函數，P<0.05)，與地上生物量、根冠比相關性均不顯著(P>0.05)；RSAB與根系生物量呈非線性相關(對數函數，P<0.05)，與地上生物量、根冠比相關性均不顯著(P>0.05)。上述結果表明，根系形態(tài)參數與根系生物量關聯性較強，而與地上生物量、根冠比關聯性較差。

圖5 不同混播方式下2種牧草根系拓撲結構Fig.5 Root topology structures of B. inermis and O. viciaefolia under different mixed patterns

項目Item根系生物量Rootbiomass擬合方程FittedequationPR2地上生物量Abovegroundbiomass擬合方程FittedequationPR2根冠比Root-shootratio擬合方程FittedequationPR2根長RLY=253.56X+1.26<0.010.93Y=196.85X-67.28<0.010.92 ->0.05-根表面積RSAY=0.24X+1.39<0.010.95Y=4.42X-1.48<0.010.91 ->0.05-根系體積RV ->0.05- ->0.05- ->0.05-根系平均直徑RDY=0.01X+0.04<0.050.34 ->0.05Y=2.83X-0.31<0.010.56比根長RLBY=1.03X-0.2<0.050.68Y=-299.87X+199<0.050.43 ->0.05-比根面積RSABY=0.41X-0.2<0.050.55Y=-2.29X+1.57<0.050.37 ->0.05-

表6 紅豆草地上、地下生物量及根冠與根系形態(tài)參數之間的擬合方程Table 6 The fitted equations between aboveground biomass, root biomass, root-shoot ratio and root morphological parameters of O. viciaefolia

3 討論

3.1 不同混播方式對根系形態(tài)的影響

群體空間配置的變化(間套作，同行/異行)直接改變了植物群體光能的截獲、地上地下種間競爭過程以及產量潛力的發(fā)揮[43]。而根系形態(tài)決定了植株獲得水分和養(yǎng)分的能力，影響地下種間競爭過程和產量的形成[44]。本研究表明，隨著采用異行混播和行距的增大，混播牧草間相互競爭強度下降，無芒雀麥和紅豆草地上生物量均增加，無芒雀麥根系生物量也增加，但紅豆草根系生物量變化不明顯(圖2)。這可能是由于無芒雀麥在混播群體中屬于高位植物，而紅豆草屬于低位植物[14]；紅豆草為了獲取更多光資源，光合產物優(yōu)先供應地上光合器官的生長，影響了地下根系的生長。與此同時，由于地上種間競爭強度的減弱，牧草地上獲取光資源環(huán)境的改善，使得地下根系生長獲得更多資源分配，無芒雀麥和紅豆草的根冠比在異行混播+30 cm行距處理下均明顯增加。這種地下根系生長獲得更多資源分配在根系形態(tài)上的表現為：異行混播處理下無芒雀麥≤0.16 mm的細根和紅豆草0.16～0.50 mm的根系增加(表3)；異行混播+行距增大(Y30)使得2種牧草的RL、RSA和RSAB增加；異行混播+阻隔(YZ15)使得2種牧草的RV和RSAB增加(圖3)。已有研究表明，植物根系形態(tài)對競爭/脅迫生境的適應往往是通過根系空間分布格局[13]、分支角度(基根角度)[29]、根長和根系表面積[45]等特征的改變表現出來，是植物根系構建的資源配置模式對異質性生境適應的結果[13]。本研究中，2種牧草的RL、RSA與根系生物量和地上生物量均呈線性的正相關關系(表5，6)。由此可見，混播群體中牧草根系形態(tài)對種間競爭的適應，是通過牧草根系可塑性變化導致的資源配置模式變化來實現的。

關于種群相互作用對根系生長和形態(tài)的影響有不同解釋，有研究表明這種相互作用對根系生長的影響是養(yǎng)分競爭的結果[17]，也有研究表明影響根系生長的是不同植物個體的生理和基因識別的結果[46]。本研究中，種群空間距離增加，2種牧草的RL、RSA均呈增加趨勢，但異行混播+阻隔(YZ15)處理下紅豆草RL、RSA具有較高值；大部分處理無芒雀麥的RL、RSA、RV、RLB和RSAB均高于紅豆草(圖2，4)。這表明牧草的根系形態(tài)是由遺傳因素控制的，但種間相互作用通過權衡地上、地下生長，改變了其表型特征。

3.2 不同混播方式對牧草根系拓撲結構與分形特征的影響

分析根系拓撲結構主要是找出生境條件的改變是否會使根系構型構建策略(如生長、分叉、變細/變粗)發(fā)生適應性變化[5]。根系的拓撲結構直接影響到植物根系吸收效率和根系構建過程中所需的碳量[13]，可以用根系生長資源投入(如碳)與土壤水分養(yǎng)分收益的權衡關系來詮釋[41]。已有研究認為：魚尾狀分支結構根系中，次級根分支較少，重疊較少，內部競爭較小；叉狀分支的根系由于次級分支較多，重疊增加，內部競爭較強，然而叉狀分支可以加強根系在土層中的空間分布，有利于提高植物在資源貧瘠生境中競爭土壤資源的能力[11,18]。宋清華等[13]指出，在地上和地下生存空間擁擠、資源貧瘠的環(huán)境中，為了避免不必要的種內競爭，牧草往往限制了地下生物量的分配比例，增加根系連接長度、減少分叉數來權衡資源投入與土壤水分養(yǎng)分收益的關系。本研究表明，2種牧草根系拓撲指數(TI)接近于1，且修正拓撲指數qa≈修正拓撲指數qb≈1，根系分支模式均接近魚尾形分支；但隨著種群空間距離的增加(Y30、YZ15)，2種牧草根系的拓撲結構有向叉狀分支方向發(fā)展的趨勢(表4，圖5)。在豆禾牧草混播競爭與共存的生境中：種間競爭強的生境中(T15)，無芒雀麥和紅豆草通過減少根長、根系表面積和根系連接長度(Pe,v0)，增加根系中較粗根系比例來權衡根系構型與土壤水分養(yǎng)分吸收的關系；隨著種間競爭強度(Y30)的下降，無芒雀麥和紅豆草不僅根長、根系表面積和根系連接長度增加，而且分支能力也在增加，增加了地下生物量的分配比例，使得混播豆禾牧草養(yǎng)分水分高效利用具有更加堅實的基礎。

分形維數不僅可表征植物根系發(fā)育程度，而且還能精確反映在各種脅迫下根系結構的變化和適應策略。單位碳的投入下，根系分支越簡單，空間占有能力越強；根系分支越復雜，根系重疊加劇，空間占有能力越弱[42]。因此，水分或養(yǎng)分貧瘠條件下根系分支簡單，分形維數較??；反之，根系分支復雜，分形維數較大[32]。本研究中，相同生境條件下，無芒雀麥分形維數大于紅豆草，且隨著種群空間距離的增加(Y30、YZ15)，2種牧草的分形維數也在增加。這表明強種間競爭使得根系分支簡單，分形維數變小，而降低種間競爭強度有利于混播牧草根系發(fā)展更為復雜的根系結構，增加空間占有能力，進一步提高養(yǎng)分水分利用效率。

4 結論

種群的空間距離(行距)、種群的空間作用方式(同行/異行/異行阻隔)改變了無芒雀麥+紅豆草混播草地地下根系的競爭環(huán)境，使得2種混播牧草的根系形態(tài)、拓撲結構和分形特征發(fā)生了改變。從同行混播到異行混播以及行距增加使得地上種間競爭強度的減弱，牧草地上獲取光資源環(huán)境改善，2種牧草地上生物量增加；通過權衡資源分配，使得地下根系生長獲得更多的資源分配，根系形態(tài)發(fā)生了改變：無芒雀麥的根系生物量和根冠比增加，2種牧草根系更長，細根比例更多，根系表面積也增大，空間拓展能力增強。2種牧草在不同混播方式下根系分支結構均為魚尾狀分支；隨著種群空間距離的增加，2種牧草的根系拓撲結構發(fā)生了優(yōu)化(由魚尾狀分支向叉狀分支過渡)和增加分形維數，進一步增加了空間占有能力，使得混播牧草水分、養(yǎng)分利用效率提高。這種結果較好地反映了牧草根系通過形態(tài)、拓撲結構和分形的可塑性來響應種間競爭關系變化的協(xié)同適應，是混播群體高產和高效利用水分養(yǎng)分的重要基礎。

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